游獵蛛在茶尺蠖高峰日的種間競爭作用

吳筱萌,徐 悅,陳詩燕,程鴻浩,周夏芝,鄒運(yùn)鼎,畢守東*

(1. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院,合肥 2300362;2. 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與園林學(xué)院,合肥 230036)

種間關(guān)系是指不同種群之間的相互作用所形成的直接的或間接的、有害的或有利的關(guān)系。目前多數(shù)文獻(xiàn)把這種關(guān)系分為中性、競爭、偏害、捕食、寄生、偏利和互利7種關(guān)系類型(Varleg, 1981;鄒運(yùn)鼎和王弘法,1989;趙志模和郭依泉, 1990;戈峰,2002;Robert,2010;2010)。競爭作用是自然界中普遍存在的重要的種間作用關(guān)系之一,是物種為了生存,而競爭食物、空間、環(huán)境因子、時(shí)間等資源(Southwood,1984)。

在植保工作中對(duì)捕食、寄生等種間關(guān)系類型有大量研究報(bào)道。王倩倩等(2019)研究了異色瓢蟲Harmoniaaxyridis對(duì)雪松長足大蚜Cinaracedri的捕食作用。單彬等(2017)研究了龜紋瓢蟲Propylaeajaponica成蟲對(duì)玉米蚜Rhopalosiphummaidis捕食作用。湯進(jìn)龍等(2001)應(yīng)用灰色系統(tǒng)理論建立了擬水狼蛛Piratasubpiraticus、食蟲溝瘤蛛U(xiǎn)mmeliatainsecticeps、粽管巢蛛Clubionajaponicola和菱頭跳蛛Bianorhotingchlehi與褐飛虱Nilaparvatalugens共存系統(tǒng)捕食量的數(shù)學(xué)模型,對(duì)此模型的分析可以得到天敵不同數(shù)量或者密度與褐飛虱不同密度組合下對(duì)褐飛虱捕食量的影響。張曉瀅等(2022)研究了不同溫度條件下叉角厲蝽Cantheconidaefurcellata對(duì)草地貪夜蛾Spodopterafrugiperda幼蟲的捕食作用。多數(shù)文獻(xiàn)是用生態(tài)位理論的生態(tài)位重迭研究天敵的競爭作用(趙志模和郭依泉, 1990;戈峰,2002;Robert,2010)。MacArthur(1972)創(chuàng)造一個(gè)術(shù)語——擴(kuò)散競爭,用以描述大量種間競爭者的競爭影響(Robert and MacArthur,1984)。對(duì)影響捕食或寄生作用大小的天敵間競爭作用關(guān)系類型已有一些經(jīng)典的例子,如美國加州南部的紅園蚧Aonioliellaaurantii嚴(yán)重危害柑桔,大約在1900年起先后從地中海地區(qū)引進(jìn)薔薇輪蚧小蜂Aphytischrysomphali,從中國引進(jìn)嶺南小蜂Aphytislingnanisis,從印度引進(jìn)另一種小蜂A.melinus。競爭強(qiáng)的天敵逐一取代了競爭力弱的天敵,這是田間種群競爭例子(戈峰,2002)。黃林等介紹了輪蟲和枝角類的種間競爭方式,證明了溫度、食物、相對(duì)起始密度、個(gè)體大小、食物臨點(diǎn)、耐饑餓能力、捕食及競爭者和捕食者釋放的化感物質(zhì)等因素對(duì)輪蟲和枝角類種間競爭的影響(黃林和席貽龍,2020)。

茶尺蠖Ectropisobliquahypulina是茶樹的重要害蟲,其天敵種類較多,特別是一些蜘蛛是茶尺蠖捕食天敵的主要類群,一些優(yōu)勢(shì)種蜘蛛對(duì)茶尺蠖1～2齡幼蟲日捕食量不同,八點(diǎn)球腹蛛Coleosomaortomaculatum日捕食量為0.3頭,草間小黑蛛Erigonidiumgraminicolum日捕食量為3.3頭,迷宮漏斗蛛Agelenalabyrinthica日捕食量為3.4頭,斜紋貓蛛OxyopesSertatws日捕食量為2.1頭,三突花蟹蛛Misumenopstricuspidatus日捕食量為1.4～1.7頭,鞍形花蟹蛛Xysticusephippcatus日捕食量為1.3頭(侯建文,1980;侯建文和趙燁烽,1982)。多種蜘蛛與茶尺蠖種群數(shù)量互為消長,游獵蛛是一類活躍的捕食者,對(duì)茶尺蠖具有一定的控制作用(侯建文,1980)。兩種天敵為食物的競爭涉及到天敵與目標(biāo)害蟲數(shù)量上的關(guān)系以及天敵之間的數(shù)量關(guān)系,本文利用通經(jīng)分析法、灰色關(guān)聯(lián)度分析法、競爭系數(shù)分析法和競爭強(qiáng)度指數(shù)分析法研究6類茶園中茶尺蠖高峰日時(shí)7種游獵蛛捕食茶尺蠖的種間競爭關(guān)系及競爭作用強(qiáng)度,以期為茶尺蠖綠色防控中合理利用和充分保護(hù)游獵蛛提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)和時(shí)間

調(diào)查茶園為安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)國家高新技術(shù)農(nóng)業(yè)園(31°94′N,117°21′E),屬溫帶和亞熱帶氣候的過渡帶。調(diào)查茶園土壤為黃棕壤土壤,pH值為5.5～6.5。調(diào)查茶園為樹齡13年的龍井43、黃山大葉種、烏牛早、安吉白茶、平陽特早和農(nóng)抗早,各類茶園面積均為0.2 hm2。調(diào)查時(shí)間為2021年茶尺蠖盛發(fā)期的6月4日、7月8日、8月10日、8月22日、9月6日、9月17日,共計(jì)調(diào)查6次。6類茶園在同一區(qū)域但互不相鄰,均按常規(guī)措施管理,但不施用化學(xué)農(nóng)藥。

1.2 調(diào)查方法

調(diào)查采用平行跳躍法。在茶園里隨機(jī)選取 3行茶樹,每行茶樹間隔1 m,選取2 m ×2 m的樣方為調(diào)查點(diǎn),總共取30個(gè)樣方(其中白毫早茶園為15個(gè)樣方);在每個(gè)樣方中隨機(jī)選取15片茶葉,記錄害蟲和天敵的個(gè)體數(shù)量;采用盤拍法,使用涂有濃度為1 000倍洗衣粉液的搪瓷盤(40 cm×30 cm)對(duì)調(diào)查樣方中的茶樹進(jìn)行盤拍,記錄害蟲和天敵的種類和數(shù)量。對(duì)調(diào)查中不確定的天敵種類,分類編號(hào)保存于試管中,帶回室內(nèi)進(jìn)行種類鑒定。

1.3 數(shù)學(xué)分析

1.3.1通經(jīng)分析

通經(jīng)分析是一種不僅可以得出多個(gè)自變量x1、x2…xn對(duì)因變量y的影響程度,還可以得出自變量之間對(duì)因變量y的影響的間接作用的統(tǒng)計(jì)方法,這種方法可以有效的得到自變量對(duì)因變量起影響作用的最佳路徑(黃明軍等,2017)。通經(jīng)分析在多元回歸的基礎(chǔ)上將相關(guān)系數(shù)分解成直接通經(jīng)系數(shù)和間接通經(jīng)系數(shù),其中通經(jīng)系數(shù)即線性回歸計(jì)算得出的線性回歸方程的系數(shù)。本文的通經(jīng)分析通過SPSS 26.0軟件實(shí)現(xiàn)。

1.3.2灰色關(guān)聯(lián)度分析

灰色關(guān)聯(lián)度系數(shù)(鄧聚龍,1990;趙靜等,2010)公式為:

其中ρ為分辨系數(shù),本文取ρ=0.8,min min|Yi(k)-Xj(k)|為2級(jí)最小差,max max|Yi(k)-Xj(k)|為2級(jí)最大差,求出茶尺蠖與其天敵數(shù)量上的關(guān)聯(lián)度:R(Yi,Xj)=1/n∑rij(k)。若某種天敵與茶尺蠖數(shù)量的關(guān)聯(lián)度越大,表示該種天敵與茶尺蠖數(shù)量跟隨關(guān)系越密切。

1.3.3競爭系數(shù)

種間競爭系數(shù)公式定義為:

式中,α表示種間競爭系數(shù),Pi和Pj分別表示在同一資源狀態(tài)下種i和種j占物種總數(shù)的百分比(Levins,1968)。本文用該方法測(cè)定7種游獵蛛間的競爭強(qiáng)度,當(dāng)α>0.6時(shí)表明兩個(gè)物種存在激烈競爭。

1.3.4競爭強(qiáng)度指數(shù)

2 結(jié)果與分析

2.1 6類茶園的茶尺蠖及游獵蛛種群動(dòng)態(tài)

在害蟲種群數(shù)量較多時(shí)研究害蟲與天敵之間的關(guān)系才具有一定意義。本研究從6次調(diào)查資料中選擇每類茶園茶尺蠖高峰日分別為:6月4日、7月8日、8月10日、9月6日和9月17日的黃山大葉種茶園茶尺蠖數(shù)量較多;7月8日、8月10日、8月22日、9月6日和9月17日的龍井43茶園、烏牛早茶園、安吉白茶茶園、平陽特早茶園和農(nóng)抗早茶園茶尺蠖數(shù)量較多。6類茶園的游獵蛛和高峰日時(shí)茶尺蠖的種群數(shù)量動(dòng)態(tài)(表1)中,篩選出茶園中數(shù)量較多的游獵蛛,分析游獵蛛和高峰日時(shí)茶尺蠖的種間關(guān)系及游獵蛛間的競爭關(guān)系。

表1 6類茶園的游獵蛛和茶尺蠖高峰期數(shù)量動(dòng)態(tài)(頭/30樣方)

2.2 茶尺蠖與7種游獵蛛數(shù)量間的相關(guān)性

6類茶園天敵與茶尺蠖及天敵之間數(shù)量進(jìn)行通經(jīng)分析(表2)結(jié)果表明:龍井43茶園鞍型花蟹蛛(X1)與黑色跳蛛(X6),三突花蟹蛛(X2)與斑管巢蛛(X4),三突花蟹蛛(X2)與黑色跳蛛(X6)的相關(guān)系數(shù)依次為0.885、0.926和0.925,黃山大葉種茶園鞍型花蟹蛛(X1)與三突花蟹蛛(X2),三突花蟹蛛(X2)與黑色跳蛛(X6),粽管巢蛛(X3)與條紋蠅虎(X7)的相關(guān)系數(shù)依次為0.926、0.932和0.916,烏牛早茶園茶尺蠖與條紋蠅虎(X7),三突花蟹蛛(X2)與粽管巢蛛(X3)的相關(guān)系數(shù)依次為-0.888和0.898,安吉白茶茶園斑管巢蛛(X4)與黑色跳蛛(X6)的相關(guān)系數(shù)為0.942,平陽特早茶園茶尺蠖與三突花蟹蛛(X2)及與斜紋貓蛛(X5)的相關(guān)系數(shù)依次為0.981和-0.902,粽管巢蛛(X3)與斜紋貓蛛(X5),斜紋貓蛛(X5)與黑色跳蛛(X6)的相關(guān)系數(shù)依次為-0.929和-0.919,農(nóng)抗早茶園三突花蟹蛛(X2)與粽管巢蛛(X3),三突花蟹蛛(X2)與黑色跳蛛(X6)的相關(guān)系數(shù)為0.891和0.879,df=3時(shí),r0.05=0.878,r0.01=0.956。上述的相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值均大于r0.05,上述兩兩之間均相關(guān)顯著,其中烏牛早茶園茶尺蠖與條紋蠅虎(X7),平陽特早茶園茶尺蠖與三突花蟹蛛(X2)和斜紋貓蛛(X5)相關(guān)顯著。

表2 6類茶園的游獵蛛與茶尺蠖的相關(guān)系數(shù)

2.3 茶尺蠖與7種游獵蛛數(shù)量關(guān)系密切程度差異

將6類茶園的7種游獵蛛與茶尺蠖的數(shù)量進(jìn)行灰色關(guān)聯(lián)度分析(表3),并根據(jù)灰色關(guān)聯(lián)度大小對(duì)各類茶園中與茶尺蠖數(shù)量上關(guān)系密切的前4種天敵分別依次排序:龍井43茶園的是斑管巢蛛(X4)、三突花蟹蛛(X2)、黑色跳蛛(X6)和鞍型花蟹蛛(X1);黃山大葉種茶園的是斜紋貓蛛(X5)、粽管巢蛛(X3)、黑色跳蛛(X6)和三突花蟹蛛(X2);烏牛早茶園的是鞍型花蟹蛛(X1)、粽管巢蛛(X3)、三突花蟹蛛(X2)和黑色跳蛛(X6);安吉白茶茶園的是黑色跳蛛(X6)、粽管巢蛛(X3)、三突花蟹蛛(X2)和斜紋貓蛛(X5);平陽特早茶園的是三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和鞍型花蟹蛛(X1);農(nóng)抗早茶園的是黑色跳蛛(X6)、鞍型花蟹蛛(X1)、三突花蟹蛛(X2)和斑管巢蛛(X4)。按以6類茶園某種天敵與茶尺蠖數(shù)量關(guān)系之和的序號(hào)排序前4種天敵依次是三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)、黑色跳蛛(X6)和鞍型花蟹蛛(X1)。

表3 6類茶園的游獵蛛與茶尺蠖種群數(shù)量的灰色關(guān)聯(lián)度

2.4 茶尺蠖天敵中7種游獵蛛種間競爭系數(shù)及其差異

對(duì)于同一個(gè)競爭對(duì)手而言,參與競爭的所有競爭者的競爭系數(shù)中,競爭系數(shù)越大,該競爭者的競爭力越強(qiáng)。對(duì)7種游獵蛛競爭系數(shù)(表4)的差異進(jìn)行方差分析和新復(fù)極差分析(表5),F0.05(5,30)=2.53,F0.01(5,30)=3.70。由表5看出以鞍型花蟹蛛(X1)、三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)和斑管巢蛛(X4)作為競爭對(duì)手的競爭系數(shù)平均值的F值均大于3.70,差異均極顯著。以鞍型花蟹蛛(X1)為競爭對(duì)手的競爭系數(shù)平均值,黑色跳蛛(X6)的最大,條紋蠅虎(X7)的最小,差異顯著。以三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)和斑管巢蛛(X4)為競爭對(duì)手的競爭系數(shù)差異與上述相同。以斜紋貓蛛(X5)、黑色跳蛛(X6)和條紋蠅虎(X7)為競爭對(duì)手的競爭系數(shù)間的F值均小于2.53,差異不顯著。表5中競爭系數(shù)按序號(hào)之和大小排序,第1是黑色跳蛛(X6),第2是粽管巢蛛(X3),第3是斑管巢蛛(X4),第4是鞍型花蟹蛛(X1)和三突花蟹蛛(X2),第6是斜紋貓蛛(X5),第6是條紋蠅虎(X7)。

表4 6類茶園的游獵蛛間競爭系數(shù)

表5 7種游獵蛛競爭系數(shù)的方差分析

2.5 茶尺蠖天敵中7種游獵蛛的競爭強(qiáng)度指數(shù)及其差異

對(duì)競爭強(qiáng)度指數(shù)的差異(表6)進(jìn)行方差分析和新復(fù)極差分析(表7),F0.05(5,30)=2.53,F0.01(5,30)=3.70。結(jié)果表明:以鞍型花蟹蛛(X1)、三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和黑色跳蛛(X6)作為競爭對(duì)手的競爭強(qiáng)度指數(shù)間的F值均大于3.70,以斜紋貓蛛(X5)為競爭對(duì)手的競爭強(qiáng)度指數(shù)間的F值大于2.53,以X1、X2、X3、X4、X5為競爭對(duì)手的競爭強(qiáng)度指數(shù)均是黑色跳蛛(X6)最大,條紋蠅虎(X7)最小,兩者差異不顯著。只有以條紋蠅虎(X7)為競爭對(duì)手的競爭強(qiáng)度指數(shù)間的F值1.26,小于F0.05(5,30),差異不顯著。按以競爭強(qiáng)度指數(shù)序號(hào)之和大小排序,第1是黑色跳蛛(X6),第2是粽管巢蛛(X3),第3是斑管巢蛛(X4),第4是三突花蟹蛛(X2),第5是鞍型花蟹蛛(X1),第6是斜紋貓蛛(X5),第7是條紋蠅虎(X7)。

表6 6類茶園的游獵蛛之間競爭強(qiáng)度指數(shù)

表7 7種游獵蛛競爭強(qiáng)度指數(shù)的方差分析

2.6 游獵蛛競爭作用的綜合分析

對(duì)7種游獵蛛與茶尺蠖數(shù)量上進(jìn)行通經(jīng)分析,與茶尺蠖數(shù)量上關(guān)系較密切的是三突花蟹蛛(X2)和黑色跳蛛(X6)。灰色關(guān)聯(lián)度分析,與茶尺蠖關(guān)系數(shù)量上密切的前3種天敵是三突花蟹蛛(X2)、粽管巢蛛(X3)和黑色跳蛛(X6)。競爭系數(shù)分析中,對(duì)不同競爭對(duì)象的競爭系數(shù)大的前4種天敵依次是黑色跳蛛(X6)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和三突花蟹蛛(X2)。競爭強(qiáng)度指數(shù)分析中,對(duì)不同競爭對(duì)象的競爭強(qiáng)度指數(shù)大的前4種天敵依次是黑色跳蛛(X6)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和三突花蟹蛛(X2)。綜合4種分析方法的分析結(jié)果可以看出,各類茶園中7種游獵蛛中競爭力強(qiáng)的天敵依次是黑色跳蛛(X6)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和三突花蟹蛛(X2)。

3 結(jié)論與討論

通過對(duì)6類茶園中茶尺蠖及其7種游獵蛛數(shù)量的通經(jīng)分析、灰色關(guān)聯(lián)度分析、競爭系數(shù)分析和競爭強(qiáng)度指數(shù)分析法的分析結(jié)果綜合分析,各類茶園中7種游獵蛛競爭力強(qiáng)的前4種天敵是黑色跳蛛(X6)、粽管巢蛛(X3)、斑管巢蛛(X4)和三突花蟹蛛(X2)。

為了合理利用和保護(hù)自然界中的天敵,必須充分考慮對(duì)目標(biāo)害蟲的天敵控害能力,其天敵控害能力與天敵競爭力成正相關(guān),故在害蟲綜合防治(IPM)中要合理保護(hù)和充分利用控害能力強(qiáng)的天敵。徐翔等(2019)開展了LED單波長光源殺蟲燈對(duì)茶園各種害蟲的防治效果及對(duì)天敵的誘殺效果的實(shí)驗(yàn),發(fā)現(xiàn)405 nm波長LED殺蟲燈適合用于防治茶園害蟲;畢守東、林源、黃保宏等通過將數(shù)學(xué)與昆蟲生態(tài)相結(jié)合來分析預(yù)測(cè)害蟲與天敵在數(shù)量、時(shí)間、空間的發(fā)生情況(畢守東等,2000;黃保宏等,2007;林源等,2013);彭萍等(2010)對(duì)運(yùn)用昆蟲雷達(dá)和地理信息技術(shù)等現(xiàn)代技術(shù)預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)農(nóng)業(yè)病蟲害災(zāi)變進(jìn)行了總結(jié),為害蟲防治工作提供了幫助。有關(guān)害蟲的發(fā)生規(guī)律與防治有許多報(bào)道(陳銀方等,2000;謝壽安等,2002;田永浩等,2007;朱梅等,2010;梁日霞等,2011;金珊等,2012;陸宴輝等,2014),本文就基于這種考量對(duì)高峰日茶尺蠖主要游獵蛛天敵競爭力的初步研究。

本文中R.May的競爭系數(shù)與作者的競爭強(qiáng)度指數(shù)的差異和含義有很大的不同,但對(duì)分析研究結(jié)果仍是重要的。R.May的競爭系數(shù)是考慮兩種天敵競爭一種目標(biāo)害蟲的競爭力,與兩種天敵的數(shù)量及其在不同時(shí)間和空間的分配比例有關(guān),而與目標(biāo)害蟲在數(shù)量或空間上關(guān)系密切與否無關(guān)。本文的競爭強(qiáng)度指數(shù)考慮了兩種競爭關(guān)系的天敵與目標(biāo)害蟲的數(shù)量關(guān)系密切程度,多數(shù)天敵單獨(dú)與一競爭對(duì)手競爭時(shí),考慮競爭對(duì)手與目標(biāo)害蟲數(shù)量關(guān)系密切程度(灰色關(guān)聯(lián)度)以及參與競爭天敵與目標(biāo)害蟲數(shù)量上關(guān)系的密切程度。若參與競爭的天敵與目標(biāo)害蟲數(shù)量上關(guān)系密切,其競爭力理應(yīng)比其它參與競爭的天敵競爭力強(qiáng),本文是此項(xiàng)研究內(nèi)容的一種嘗試,其方法等有待進(jìn)一步完善。

蜘蛛類天敵不管是狩獵蛛還是游獵蛛,都是廣食性的天敵,為了研究方便,本文暫把7種游獵蛛視為捕食茶尺蠖一種食物的單食性天敵,實(shí)際上7種游獵蛛都是廣食性天敵,在多種害蟲共存時(shí),茶尺蠖只是其中一種害蟲,天敵對(duì)害蟲捕食作用的大小與天敵對(duì)害蟲嗜食性有關(guān)。因此從食性方面考慮本文仍是不全面的,未來將進(jìn)一步研究廣食性天敵在多種食餌共存時(shí),對(duì)目標(biāo)害蟲的嗜食性,以及其它食餌的存在對(duì)游獵蛛捕食目標(biāo)害蟲的干擾作用及其大小進(jìn)行深入分析,以期為科學(xué)利用自然界天敵進(jìn)行生物防治提供科學(xué)依據(jù)。