南京老山地區(qū)鞘翅目昆蟲多樣性及區(qū)系分析

董 雯,施筱迪,湯 亮,曹婷婷,高翠青*

(1. 南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,南京 210037;2. 贛南師范大學(xué),江西贛州 341000;3. 上海師范大學(xué),上海 200233;4. 張店區(qū)自然資源保障中心,山東淄博 255030)

鞘翅目Coleoptera作為昆蟲綱第一大目,是世界上昆蟲種類最為豐富的類群,目前已記載有5亞目24總科207科39萬種左右(聶瑞娥等,2019;丁強(qiáng)等,2022)。該目昆蟲食性復(fù)雜,許多植食性種類都是農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中的重要害蟲,應(yīng)進(jìn)行一定的監(jiān)測及防控;一些捕食性種類則作為天敵昆蟲對(duì)人類有益;部分種類具有醫(yī)藥價(jià)值,可以進(jìn)行合理開發(fā)和利用(袁樹先等,2014)。

老山地區(qū)受人為干擾較少,天然次生林保存較完好,其生物多樣性與周邊生態(tài)環(huán)境息息相關(guān)(凌云等,2010)。老山地區(qū)昆蟲資源的專項(xiàng)研究工作已經(jīng)有一些報(bào)道(李朝暉,2002;李朝暉等,2004;虞蔚巖等,2008;虞蔚巖等,2010;鐘華瀚等,2018),但研究對(duì)象局限于鱗翅目Lepidoptera和蜻蜓目Odonata。到目前為止,對(duì)該地區(qū)鞘翅目昆蟲資源狀況及分布情況的研究仍是一片空白。本研究對(duì)老山地區(qū)鞘翅目昆蟲種類進(jìn)行了區(qū)系分析及多樣性研究,進(jìn)一步掌握了老山地區(qū)昆蟲資源現(xiàn)狀,從而為老山地區(qū)生物多樣性的保護(hù)、害蟲防治等提供科學(xué)依據(jù)和基礎(chǔ)參考資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

南京老山地區(qū)地處南京市江浦境內(nèi),總面積約97.04 km2,區(qū)域主體為老山山脈(韓茜等,2022)。該地區(qū)屬于低山丘陵區(qū),平均海拔200 m左右,最高山峰490 m,氣候溫和濕潤雨量充沛,為北亞熱帶季風(fēng)氣候特征,森林覆蓋率高達(dá)80%(邵燕和湯庚國,2007;姜衛(wèi)衛(wèi)等,2012)。老山地區(qū)以落葉闊葉與常綠闊葉混交林為主,動(dòng)植物資源豐富。

老山地區(qū)的主體是于1916年創(chuàng)建的老山林場,它是江蘇省面積最大的國有林場。而在老山林場基礎(chǔ)上建立的老山國家級(jí)森林公園,則是全省成立最早的國家級(jí)森林公園之一(陳積敏和溫作民,2011)。

1.2 昆蟲采集及標(biāo)本鑒定

根據(jù)老山地區(qū)的自然環(huán)境和植被類型等特征,選取了20條樣線(圖1),采用人工踏查和燈誘相結(jié)合的方式進(jìn)行調(diào)查。在2020年和2021年的4-10月進(jìn)行了人工踏查,調(diào)查頻次為每月1次,每次調(diào)查均覆蓋所有樣線。主要采用網(wǎng)捕、振落、搜索等方法,全面調(diào)查路線兩側(cè)2 m范圍內(nèi)的鞘翅目昆蟲,同時(shí)拍攝生態(tài)照片。燈誘集中在每年的7-8月,選取較為晴朗的夜晚,共進(jìn)行了6次,定時(shí)定點(diǎn)開燈,收集鞘翅目昆蟲。

圖1 老山地區(qū)鞘翅目昆蟲采集樣線圖

筆者聯(lián)合鞘翅目各類群專家,通過發(fā)送生態(tài)照、標(biāo)本照和郵寄干制標(biāo)本等方法進(jìn)行種類鑒定。采集到的昆蟲標(biāo)本均存放于南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院昆蟲標(biāo)本室。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

利用EXCEL軟件對(duì)鞘翅目昆蟲名錄進(jìn)行整理排序和分類,再根據(jù)以下指數(shù)進(jìn)行多樣性分析。

1)物種豐富度(S)

即物種的數(shù)目,直接用該地區(qū)鞘翅目昆蟲種數(shù)來表示(陳振寧和曾陽,2001)。

2)多樣性指數(shù)(H′)

采用Shannon-Wiener公式(黃紅英等,2003):H′=-∑pilnpi,pi=Ni/N。

3)均勻度指數(shù)(E)

采用Pielou公式(張智英等,2005):

E=H′/lnS。

4)豐富度指數(shù)(R)

采用Margalef公式(閆偉東等,2021):

R=(S-1)/lnN。

5)優(yōu)勢集中性指數(shù)(D)

采用Simpson公式(趙紅蕊等,2010):

D=∑pi2。

上述計(jì)算公式種,pi是第i種的個(gè)體比例,Ni是第i種的個(gè)體數(shù),N是全部物種的個(gè)體總數(shù)。調(diào)查過程中使用了人工踏查和燈誘兩種采樣方法,但是由于燈誘種類較少,共9科15種(見本文增強(qiáng)出版附件材料),無法進(jìn)行各項(xiàng)計(jì)算,故老山地區(qū)鞘翅目群落多樣性特征計(jì)算均將燈誘到的種類去除,僅對(duì)人工踏查所采集到的種類進(jìn)行了數(shù)據(jù)分析。

結(jié)合該地區(qū)鞘翅目昆蟲數(shù)量特征,進(jìn)行數(shù)量等級(jí)劃分:將pi>5%定為優(yōu)勢類群,1%

2 結(jié)果與分析

2.1 老山地區(qū)鞘翅目群落組成

調(diào)查共采集到980頭鞘翅目昆蟲,隸屬于23科 130屬152種(見本文增強(qiáng)出版附件材料)。根據(jù)數(shù)量等級(jí)劃分,葉甲科Chrysomelidae、瓢蟲科Coccinellidae和天牛科Cerambycidae為優(yōu)勢類群,擬步甲科Tenebrionidae、象甲科Curculionidae、金龜科Scarabaeidae、芫菁科Meloidae、叩甲科Elateridae、步甲科Carabidae、牙甲科Hydrophilidae、吉丁科Buprestidae和鍬甲科Lucanidae為常見類群,其余均為罕見類群。

2.2 老山地區(qū)鞘翅目昆蟲屬、種統(tǒng)計(jì)

所采集到的鞘翅目昆蟲當(dāng)中,有112屬僅記錄單種,占總屬數(shù)的86.15%,其余均為多種屬,有18屬,占總屬數(shù)的13.85%,由此可見,老山地區(qū)鞘翅目昆蟲屬內(nèi)以單種為主。老山地區(qū)鞘翅目昆蟲的屬種比值系數(shù)為0.86,小于該比值的科有吉丁科(0.67)、鍬甲科(0.67)、步甲科(0.71)、叩甲科(0.78)、金龜科(0.80)和葉甲科(0.82),這說明以上6個(gè)科在老山地區(qū)的相對(duì)豐富度較大,是區(qū)系分析中的活躍成分(表1)。

表1 老山地區(qū)鞘翅目昆蟲屬、種統(tǒng)計(jì)表

2.3 老山地區(qū)鞘翅目昆蟲群落多樣性特征

多樣性指數(shù)(H′)從高至低依次是葉甲科>瓢蟲科>天牛科>象甲科>擬步甲科>金龜科>芫菁科>叩甲科>牙甲科>步甲科>吉丁科>鍬甲科>郭公蟲科>虎甲科>龍虱科>閻甲科>長泥甲科>隱翅蟲科>螢科>蠟斑甲科>露尾甲科>蟻形甲科(表2)。

表2 老山地區(qū)鞘翅目昆蟲群落數(shù)量特征

均勻度指數(shù)(E)由大到小依次為葉甲科>瓢蟲科>天牛科>象甲科>擬步甲科>金龜科>芫菁科>叩甲科>步甲科>牙甲科>吉丁科>鍬甲科>郭公蟲科>虎甲科>龍虱科>長泥甲科>隱翅蟲科>螢科>蠟斑甲科>蟻形甲科>閻甲科>露尾甲科(表2)。

豐富度指數(shù)(R)從高到低依次是葉甲科>天牛科>金龜科>象甲科>瓢蟲科>步甲科>叩甲科>擬步甲科>吉丁科>鍬甲科>牙甲科>虎甲科>郭公蟲科>閻甲科>龍虱科>螢科>蠟斑甲科>露尾甲科>長泥甲科>蟻形甲科>隱翅蟲科>芫菁科(表2)。

優(yōu)勢集中性指數(shù)(D)由大到小依次是葉甲科>瓢蟲科>天牛科>象甲科>擬步甲科>金龜科>芫菁科>叩甲科>牙甲科>步甲科>吉丁科>鍬甲科,其余的郭公蟲科、虎甲科、龍虱科、閻甲科、長泥甲科、隱翅蟲科、螢科、蠟斑甲科、露尾甲科和蟻形甲科僅記錄單科單屬,剩余13個(gè)科當(dāng)中,只有葉甲科和瓢蟲科的優(yōu)勢集中性指數(shù)較大,可能是因?yàn)檫@兩科的個(gè)體數(shù)較多,優(yōu)勢較集中(表2)。

老山地區(qū)鞘翅目昆蟲豐富度指數(shù)(R)與物種的豐富度(S)趨勢基本一致,S越高,R越大;除天牛科和步甲科外,其余種類的多樣性指數(shù)(H′)和均勻度指數(shù)(E)也與物種豐富度趨勢基本一致,即S越高,H′和E越大(圖2,圖3)。

圖2 老山地區(qū)鞘翅目昆蟲物種豐富度

圖3 老山地區(qū)鞘翅目昆蟲多樣性指標(biāo)

2.4 山地區(qū)鞘翅目區(qū)系分析

根據(jù)張榮祖(1987)的世界動(dòng)物地理分區(qū)和申效誠(2015)的中國動(dòng)物地理區(qū)劃,結(jié)合部分昆蟲專著(劉廣瑞等,1997;李后魂等,2009;虞國躍,2010;王小奇等,2012;王直誠,2014;吳鴻等,2014;虞國躍,2020)對(duì)采集到的鞘翅目昆蟲進(jìn)行區(qū)系分析,具體種類及區(qū)系成分構(gòu)成見本文增強(qiáng)出版附件材料。

2.4.1老山地區(qū)鞘翅目昆蟲在世界動(dòng)物地理區(qū)系中的分布

老山地區(qū)鞘翅目區(qū)系組成較復(fù)雜,以東洋-古北界共有種和古北種為主,其中前者種類更多,共計(jì)70種,占總種數(shù)的46.05%,后者共計(jì) 63種,占總種數(shù)的41.45%,有4種僅在東洋區(qū)分布,為東洋種,占總種數(shù)的2.63%。此外,還有7種為古北-新北界共有種,占總種數(shù)的4.61%,剩下的8種均為廣布種,占總種數(shù)的5.26%(表3)。

表3 老山地區(qū)鞘翅目昆蟲在世界動(dòng)物地理區(qū)劃中的分布情況

2.4.2老山地區(qū)鞘翅目昆蟲在中國動(dòng)物地理區(qū)系中的分布

老山地區(qū)鞘翅目中國地理區(qū)系分布中占比最大的是華中區(qū),有152種,占比100%,其次是華南區(qū)(103種)和華北區(qū)(97種),分別占比67.76%和63.82%。其余的西南區(qū)、東北區(qū)、蒙新區(qū)和青藏區(qū)的種數(shù)分別為63、56、34和19種,分別占比41.45%、36.84%、22.37%和12.50%(圖4)。

圖4 老山地區(qū)鞘翅目昆蟲不同中國地理區(qū)系數(shù)量分布圖

3 結(jié)論與討論

本文對(duì)老山地區(qū)鞘翅目昆蟲的多樣性及區(qū)系進(jìn)行了探索性的研究。在2020年到2021年期間共采集記錄鞘翅目昆蟲980頭,隸屬于23科130屬152種。從屬種關(guān)系上來看,該地區(qū)單種屬占主導(dǎo)地位,這說明老山地區(qū)鞘翅目昆蟲的起源與構(gòu)成可能比較復(fù)雜。除單種屬外,各科的屬種比值系數(shù)存在一定差異,這說明老山地區(qū)各類群相對(duì)豐富度相差較大,這與老山地區(qū)植被類型、地理位置有關(guān)。

葉甲科個(gè)體數(shù)最多,共394頭,占總個(gè)體數(shù)的40.20%,為該地區(qū)優(yōu)勢類群。該類群的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)、豐富度指數(shù)和優(yōu)勢集中性指數(shù)均最高,說明葉甲科群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,物種豐富。瓢蟲科的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢集中性指數(shù)僅次于葉甲科,但豐富度指數(shù)則低于葉甲科、天牛科、金龜科和象甲科4個(gè)科,這說明瓢蟲科相比于葉甲科來說類群較單一,但群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定。

在世界地理區(qū)系種,老山地區(qū)鞘翅目昆蟲以東洋-古北界共有種和古北種為主,東洋種占比較少,研究結(jié)果證實(shí),老山地區(qū)鞘翅目區(qū)系位于東洋界和古北界交匯地帶,且更偏向古北界一側(cè)。該地區(qū)鞘翅目區(qū)系與鱗翅目蝶類(李朝暉,2002;李朝暉等,2004)以及蜻蜓目(虞蔚巖等,2008;虞蔚巖等,2010)的研究結(jié)果相似,它們都以東洋-古北界共有種為主,但不同點(diǎn)在于該地區(qū)鱗翅目蝶類和蜻蜓目昆蟲區(qū)系東洋種比古北種更占優(yōu)勢,這可能是由于鱗翅目蝶類和蜻蜓目的擴(kuò)散能力與鞘翅目相比有所不同,再加上年代久遠(yuǎn),區(qū)系類型可能會(huì)有一定變化。

在中國地理區(qū)系中,老山地區(qū)鞘翅目昆蟲由華中區(qū)、華南區(qū)和華北區(qū)共同主導(dǎo),并且大多數(shù)種類為多區(qū)共有種,缺乏地區(qū)特有種,體現(xiàn)了老山地區(qū)鞘翅目昆蟲多元化的特點(diǎn),這也與老山地區(qū)蝶類的研究結(jié)果(李朝暉,2002)相一致。

該研究對(duì)老山地區(qū)鞘翅目昆蟲多樣性進(jìn)行了初步調(diào)查,但是由于老山地區(qū)植被豐富,位于古北區(qū)和東洋區(qū)過渡地帶,其區(qū)系組成較復(fù)雜。同時(shí),鞘翅目昆蟲種類繁雜,由于采樣方法所限,本次調(diào)查采集到的鞘翅目昆蟲多以葉表活動(dòng)的種類和趨光性強(qiáng)的種類為主,對(duì)于土表及土下生活的種類探究較少,未來尚需不斷豐富采集方法,對(duì)該地區(qū)的鞘翅目昆蟲資源開展更深入的研究。

致謝：感謝周德堯(上海嘉定農(nóng)技中心)、虞國躍(北京市農(nóng)林科學(xué)院)、黃貴強(qiáng)(六盤水師范學(xué)院)、阮用穎(深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院)等協(xié)助鞘翅目昆蟲種類鑒定。