額敏縣新疆野蘋果種群土壤種子庫(kù)空間分布特征

于 婷，胡曉靜，邢皓文

（新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，烏魯木齊 830052）

植物的主要繁殖方式包括無(wú)性繁殖、有性繁殖、孢子繁殖等［1］，但通過(guò)種子更新進(jìn)行的有性繁殖是保護(hù)植被更新與種群恢復(fù)的基礎(chǔ)［2］。種子作為基因傳播的載體，能促進(jìn)種群間的基因傳遞與交流，為整個(gè)種群提供優(yōu)良的性狀，種子更新是種群更新的重要途徑。土壤種子庫(kù)（soil seed bank）是指存在于土壤上層枯落物及土壤中的全部種子［3］，被稱為“隱藏的生物多樣性庫(kù)”［4］。土壤種子庫(kù)中的種子能夠直接參與地上植被的更新和演替［5］，土壤種子庫(kù)保證了植物的正常繁殖更新，是植物群落不斷發(fā)展、繁衍的基礎(chǔ)，在木本植物種群發(fā)展過(guò)程中占據(jù)重要地位［6］。

新疆野蘋果（Malus sieversii）隸屬于薔薇科（Rosaceae）蘋果屬（Malus），主要生長(zhǎng)于海拔高度900～1 930 m 的山地，在不同海拔、不同坡向以帶狀或條狀分散分布為野蘋果純林，海拔較高時(shí)也常與野山楂、野杏等混交構(gòu)成野果林?，F(xiàn)存于中國(guó)新疆塔城地區(qū)額敏縣、托里縣，以及伊犁地區(qū)鞏留縣、新源縣、霍城縣、伊寧縣等地，在國(guó)外哈薩克斯坦的阿拉木圖州、塔爾迪庫(kù)爾州，吉爾吉斯斯坦的伊塞克湖州等中亞地區(qū)也有分布［7］。新疆野蘋果在中國(guó)繁衍多年，具有抗寒、抗旱、抗病蟲害、耐鹽堿等多種優(yōu)良性狀，親和力強(qiáng)，適宜作為砧木樹種，是世界蘋果基因庫(kù)的重要組成部分。近年來(lái)，由于人類活動(dòng)面積的不斷擴(kuò)大、牧民隨意放牧牛羊啃食落果及幼苗與入侵物種蘋果小吉丁蟲（Agrilus maliMatsumura）的大面積傳播等多種因素的協(xié)同影響，野果林生境不斷遭到破壞，新疆野蘋果種群中幼苗數(shù)量稀缺，林下幾乎無(wú)幼樹存在［8］，種群更新困難，在中國(guó)生存多年的新疆野蘋果目前已瀕臨滅絕，被列入國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物。因此，對(duì)這一瀕危種群的更新保護(hù)研究迫在眉睫。

在木本植物的更新過(guò)程中，相較于無(wú)性繁殖的植株，由種子直接發(fā)育的實(shí)生苗抗逆性較強(qiáng)，在惡劣環(huán)境中的生存概率也較高，因此土壤種子庫(kù)空間分布特征及新疆野蘋果種子的數(shù)量及質(zhì)量情況對(duì)新疆野蘋果的種群更新研究具有重要的生態(tài)價(jià)值和現(xiàn)實(shí)意義。目前新疆野蘋果種群研究更多地集中于伊犁地區(qū)［9-11］，對(duì)于塔城地區(qū)額敏縣新疆野蘋果土壤種子庫(kù)的相關(guān)研究較少。塔城地區(qū)額敏縣的新疆野蘋果種群所在山地作為旅游區(qū)及牧區(qū)，其生境區(qū)別于伊犁地區(qū)的新疆野蘋果，因此，有必要對(duì)塔城地區(qū)的新疆野蘋果種群土壤種子庫(kù)分布情況進(jìn)行研究。采用樣地調(diào)查的方法，對(duì)新疆塔城地區(qū)額敏縣新疆野蘋果種群進(jìn)行土壤種子庫(kù)的空間分布特征研究，深入了解額敏縣新疆野蘋果種群的種子數(shù)量、質(zhì)量及分布水平，分析新疆野蘋果種群土壤種子庫(kù)的水平結(jié)構(gòu)特征與垂直結(jié)構(gòu)特征及完整種子的萌發(fā)能力，旨在闡明額敏縣新疆野蘋果種群土壤種子庫(kù)分布特征，為新疆野蘋果種群的天然更新復(fù)壯研究及可持續(xù)發(fā)展提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

額敏縣野果林風(fēng)景區(qū)位于新疆塔城地區(qū)額敏縣東南部，為國(guó)家3A 級(jí)景區(qū)，是典型野生類型自然保護(hù)區(qū)，主要保護(hù)新疆野蘋果、新疆野杏、野山楂等珍稀植物及其他動(dòng)植物資源［12］，總面積1 867 hm2，屬溫帶大陸性干旱氣候［13］，年平均氣溫6.5 ℃，年均降水量274.3 mm，年均蒸發(fā)量1 939.3 mm，年均無(wú)霜期148 d，全年日照時(shí)數(shù)2 833 h，全年盛行東北風(fēng)，平均風(fēng)速3.1～3.6 m/s［14］。

1.2 研究方法

試驗(yàn)在額敏縣野果林風(fēng)景區(qū)進(jìn)行。2021 年5月，在野果林風(fēng)景區(qū)經(jīng)過(guò)踏查后選取人為干擾較少的位置，分別于陰坡、陽(yáng)坡、谷底生境中各設(shè)置1 塊30 m×30 m 樣地，共3 塊。

在每個(gè)樣地內(nèi)選擇3 株獨(dú)立性好、長(zhǎng)勢(shì)良好并距離較遠(yuǎn)的新疆野蘋果作為母株，共選取9 株（表1），以母株為中心，在距母株樹冠內(nèi)1、3、5 m 及樹冠外1、3 m 處，分別沿母株的東西南北四個(gè)方向，每個(gè)距離設(shè)置30 cm×90 cm 的小樣方。在小樣方內(nèi)使用小鐵鍬等工具取土層，同時(shí)測(cè)量土層深度，分3 層收集野蘋果種子：枯枝落葉層、0～2 cm 土層、2～4 cm 土層。取好的土樣放置于塑料袋、報(bào)紙上方，分離篩選種子，統(tǒng)計(jì)不同方向林下枯枝落葉層、0～2 cm 土層、2～4 cm 土層中的新疆野蘋果種子數(shù)量。

表1 9 株新疆野蘋果母株基本情況

收集到的種子按照腐爛程度及是否有內(nèi)容物分為三種類型：完整種子、腐爛種子、空粒種子。完整種子使用塑封袋包裝標(biāo)記好帶回。帶回的種子進(jìn)行室內(nèi)種子萌發(fā)試驗(yàn)，將陰坡、陽(yáng)坡、谷底的種子分別置于40 cm×40 cm×20 cm 的花盆內(nèi)，使用蛭石、珍珠巖及土壤混合作為基質(zhì)，基質(zhì)厚度10 cm，覆蓋種子基質(zhì)厚度為0.5 cm。采用自然光照，試驗(yàn)期間溫度變化在18～28 ℃，平均溫度23 ℃。種子播種后每隔1 d 于上午10：00 噴水20 mL 保持土壤水分含量，記錄出苗數(shù)量并計(jì)算出苗率。為保證更多的種子能夠萌發(fā)，萌發(fā)試驗(yàn)直到連續(xù)20 d 無(wú)種子萌發(fā)為止。

萌發(fā)率為萌發(fā)種子總數(shù)與播種種子數(shù)的比值。萌發(fā)歷時(shí)為從第1 粒種子開始萌發(fā)至萌發(fā)結(jié)束持續(xù)的時(shí)間。

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2016 對(duì)不同方向及距離的種子數(shù)量、出苗量、出苗率數(shù)據(jù)進(jìn)行整理和計(jì)算；使用SPSS 23.0 數(shù)據(jù)分析軟件進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 額敏縣新疆野蘋果種群土壤種子庫(kù)的水平分布特征

通過(guò)對(duì)3 個(gè)樣地9 株新疆野蘋果母株土壤種子庫(kù)的取樣調(diào)查，分析結(jié)果（表2）表明，土壤種子庫(kù)總密度平均值為10.20 粒/m2。各生境土壤中不同留存狀態(tài)的種子數(shù)量差異較大，表現(xiàn)為：腐爛種子數(shù)＞空粒種子數(shù)＞完整種子數(shù)；但不同生境間種子庫(kù)密度及不同狀態(tài)的種子數(shù)量無(wú)顯著差異（P＞0.05），種子總密度表現(xiàn)為：陽(yáng)坡（12.26 粒/m2）＞陰坡（10.49 粒/m2）＞谷底（7.86 粒/m2）；其中腐爛種子數(shù)表現(xiàn)為：陽(yáng)坡（8.04 粒/m2）＞谷底（7.50 粒/m2）＞陰坡（7.22 粒/m2），空粒種子數(shù)表現(xiàn)為：谷底（4.07粒/m2）＞陽(yáng)坡（3.85粒/m2）＞陰坡（2.94 粒/m2），完整種子數(shù)表現(xiàn)為：陰坡（0.41粒/m2）＞陽(yáng)坡（0.36 粒/m2）＞谷底（0.23 粒/m2）。

種子數(shù)量在母株不同方向上的水平分布有所不同（表3），陰坡東向、北向種子數(shù)量較多，谷底東向、西向種子數(shù)量較多，陽(yáng)坡東向、南向種子數(shù)量較多，不同生境均表現(xiàn)為東向種子數(shù)量較多。隨著取樣點(diǎn)與母株距離的增加，3 個(gè)生境總體都表現(xiàn)為種子數(shù)量減少；在取樣點(diǎn)與母株距離分別為1、3 m 時(shí)，土壤中發(fā)現(xiàn)的種子數(shù)量最多，種子庫(kù)密度最大；隨著取樣點(diǎn)與母株距離的不斷增加，在取樣點(diǎn)與母株距離大于3 m 后，新疆野蘋果在東南西北四個(gè)方向上的土壤種子庫(kù)中的種子數(shù)量均呈減少趨勢(shì)。當(dāng)取樣點(diǎn)在母株樹冠外1 m、樹冠外3 m 時(shí)種子數(shù)量大幅度減少，種子庫(kù)密度最小。當(dāng)取樣點(diǎn)距離母株1、3 m 時(shí)上方樹冠濃密、落果多，因而種子數(shù)量也較多；當(dāng)取樣點(diǎn)距離母株越遠(yuǎn)，在樹冠外1、3 m 處時(shí)，上方無(wú)樹冠，沒(méi)有直接落果，僅依靠微地形、坡度、風(fēng)力作用和動(dòng)物傳播種子，直接造成種子數(shù)量少，土壤種子庫(kù)密度小。

表3 不同生境土壤中新疆野蘋果種子的水平分布

2.2 額敏縣新疆野蘋果種群土壤種子庫(kù)的垂直分布特征

在垂直分布的各層中，不同生境中新疆野蘋果種子數(shù)量差異不顯著（P＞0.05），但各生境中均表現(xiàn)為：枯枝落葉層＞0～2 cm 土層＞2～4 cm 土層（表4），可見新疆野蘋果種群土壤種子庫(kù)密度隨土層深度的增加而逐漸減少?？葜β淙~層中不同生境的種子數(shù)量表現(xiàn)為：陽(yáng)坡（5.64 粒/m2）＞谷底（5.45 粒/m2）＞陰坡（5.10 粒/m2）；0～2 cm 土層中種子數(shù)量表現(xiàn)為：陽(yáng)坡（4.85 粒/m2）＞谷底（4.22 粒/m2）＞陰坡（3.81 粒/m2）；2～4 cm 土層中，種子數(shù)量表現(xiàn)為：谷底（2.08 粒/m2）＞陽(yáng)坡（1.77 粒/m2）＞陰坡（1.58 粒/m2）。枯枝落葉層與0～2 cm 土層中種子數(shù)量均為：陽(yáng)坡＞谷底＞陰坡；土壤種子庫(kù)的垂直方向上，陽(yáng)坡種子在不同土層中的數(shù)量基本最多，與水平方向種子庫(kù)陽(yáng)坡種子數(shù)量最多的結(jié)論類似，在野外調(diào)查時(shí)也發(fā)現(xiàn)陽(yáng)坡新疆野蘋果密度較大，下落果實(shí)數(shù)量多，種子基數(shù)大，因而土層中的種子數(shù)量也相對(duì)較多。

表4 不同生境土壤中新疆野蘋果種子的垂直分布（單位：粒/m2）

2.3 額敏縣新疆野蘋果種群土壤種子庫(kù)的萌發(fā)特征

新疆野蘋果種子的萌發(fā)情況如表5 所示。由表5 可知，新疆野蘋果種子萌發(fā)率較低，3 個(gè)生境中種子萌發(fā)率表現(xiàn)為：陰坡（10.4%）＞陽(yáng)坡（6.9%）＞谷底（0）。陰坡萌發(fā)率最高，陽(yáng)坡其次，谷底種子未萌發(fā)。陰坡完整種子數(shù)量較多，種子基數(shù)大，萌發(fā)率高；谷底生境較潮濕，完整種子較少，有萌發(fā)潛力的種子本身基數(shù)小，萌發(fā)率低。除谷底種子未萌發(fā)外，萌發(fā)歷時(shí)時(shí)間相差不大，表現(xiàn)為陰坡20 d，陽(yáng)坡21 d。

表5 不同生境新疆野蘋果種子萌發(fā)情況

新疆野蘋果結(jié)實(shí)率高，在樣地調(diào)查過(guò)程中收集果實(shí)統(tǒng)計(jì)種子數(shù)量，一個(gè)果實(shí)內(nèi)含5～6 粒完整種子，種子存儲(chǔ)量較為充足。但調(diào)查發(fā)現(xiàn)新疆野蘋果種群中實(shí)生苗數(shù)量極少，除了外界放牧?xí)r牛羊啃食落果因素外，新疆野蘋果種子自身萌發(fā)率低、休眠期較長(zhǎng)，打破種子休眠困難，加之林下植被茂盛，枯枝落葉層厚度大，土壤種子庫(kù)中有萌發(fā)潛力的種子數(shù)量少，這些也可能是導(dǎo)致新疆野蘋果實(shí)生苗數(shù)量少的重要因素。

3 小結(jié)與討論

試驗(yàn)結(jié)果表明，額敏縣新疆野蘋果土壤種子庫(kù)總密度平均值為10.20 粒/m2。各生境土壤中不同留存狀態(tài)的種子數(shù)量均表現(xiàn)為：腐爛種子數(shù)＞空粒種子數(shù)＞完整種子數(shù)；但不同生境間種子庫(kù)儲(chǔ)量及不同狀態(tài)的種子數(shù)量差異并不顯著（P＞0.05），不同生境的新疆野蘋果種子庫(kù)密度表現(xiàn)為：陽(yáng)坡＞陰坡＞谷底。不同生境中種子數(shù)量均表現(xiàn)為東向較多。各個(gè)生境種子數(shù)量總體數(shù)量差異不大。但隨著取樣點(diǎn)與母株距離的增加，3 個(gè)生境都表現(xiàn)為種子數(shù)量減少；距離母株1、3 m 處土壤種子庫(kù)密度最大；母株距離大于3 m 處，3 個(gè)生境中新疆野蘋果在東南西北四個(gè)方向上的土壤種子庫(kù)中的種子數(shù)量均呈減少趨勢(shì)；母株樹冠外1 m、樹冠外3 m 時(shí)土壤種子庫(kù)密度最小。不同生境中土壤種子庫(kù)中的種子數(shù)量隨土層深度的增加而逐漸減少，均表現(xiàn)為：枯枝落葉層＞0～2 cm 土層＞2～4 cm 土層。新疆野蘋果種子萌發(fā)率較低，3 個(gè)生境中種子萌發(fā)率表現(xiàn)為：陰坡（10.4%）＞陽(yáng)坡（6.9%）＞谷底（0）。除谷底種子未萌發(fā)外，不同生境種子萌發(fā)歷時(shí)時(shí)間相差不大，表現(xiàn)為陰坡20 d，陽(yáng)坡21 d。

土壤種子庫(kù)是指包括存在于土壤表面枯枝落葉層和土壤中全部種子的總和［15］，土壤種子庫(kù)密度直接決定種群中實(shí)生苗數(shù)量，在植物種群的更新中起決定性作用［16］。土壤種子庫(kù)的不同能夠反映植物在不同生境內(nèi)的生長(zhǎng)情況［17］，利用土壤種子庫(kù)的差異可以對(duì)比分析推測(cè)不同生境中實(shí)生苗的數(shù)量。本研究表明，新疆野蘋果土壤種子庫(kù)密度與距離母樹距離的相關(guān)性明顯（P＜0.05），表現(xiàn)出明顯的近母樹現(xiàn)象，與李照青等［18］的研究結(jié)果類似。在垂直方向上，隨土層深度的增加，種子數(shù)量逐漸減少，枯枝落葉層和0～2 cm 土層是土壤種子庫(kù)的關(guān)鍵區(qū)域，新疆野蘋果林下植物種多，枯枝落葉層厚度大，加之額敏縣新疆野蘋果分布區(qū)海拔較高，溫度較低，冬季時(shí)間長(zhǎng)，地表枯枝落葉層腐爛速度較慢，從而阻礙種子向土壤中擴(kuò)散；在水平方向上，不同方向種子分布差異不明顯，果實(shí)下落種子沿東西南北開始擴(kuò)散后，各生境種子庫(kù)在距離母株1～3 m 處密度達(dá)到最大；與母株距離越遠(yuǎn)，種子數(shù)量越少，土壤種子庫(kù)密度越小。另外，對(duì)新疆野蘋果土壤種子庫(kù)在不同生境中的種子數(shù)量進(jìn)行單因素分析發(fā)現(xiàn)，差異并不顯著（P＞0.05），說(shuō)明不同生境對(duì)新疆野蘋果土壤種子庫(kù)種子數(shù)量的變化影響不大。

在采集種子的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)新疆野蘋果種群中天然更新多為根蘗苗及干基苗，實(shí)生苗數(shù)量極少，絕大多數(shù)幼苗以萌蘗繁殖方式進(jìn)行更新。推測(cè)原因，研究區(qū)額敏縣新疆野蘋果種群中林下草本植物茂盛且生長(zhǎng)速度快，7、8 月時(shí)甚至可達(dá)150 cm，豐富的植被會(huì)造成枯枝落葉層厚度增大阻礙種子與土壤接觸；新疆野蘋果大都生長(zhǎng)在具有一定坡度的群落中，位于陡峭地勢(shì)的新疆野蘋果扎根困難，主干無(wú)法承受樹冠的重量從樹干中央攔腰折斷形成枯立木，而這種特殊地勢(shì)同樣不利于保持水分，凋落物不易腐化，種子被攔截在枯枝落葉層中無(wú)法與土壤接觸，不利于種子天然更新與幼苗幼樹的生長(zhǎng)；同時(shí)額敏縣野果林風(fēng)景區(qū)現(xiàn)今作為牧區(qū)，種群中放牧現(xiàn)象嚴(yán)重，雖然新疆野蘋果秋季結(jié)實(shí)量較大，但秋季果實(shí)下落后及引來(lái)牛羊食用，直接造成種子數(shù)量不足，破壞土壤種子庫(kù)；冬季持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)且氣溫低至零下幾十?dāng)z氏度，種子庫(kù)中的種子處于休眠狀態(tài)，經(jīng)過(guò)冬季低溫層積，種子休眠被打破，隨著春季氣溫的升高，部分與土壤接觸的種子開始萌發(fā)，此時(shí)出現(xiàn)動(dòng)物攝食種子行為，使種子數(shù)量減少，導(dǎo)致種子庫(kù)密度下降；夏季雨期時(shí)，土壤濕度增加及土壤微生物活動(dòng)加?。?9］，種子庫(kù)中部分種子發(fā)生霉?fàn)€，腐爛種子及空殼種子數(shù)量增加。從秋季果實(shí)下落、冬季種子休眠至春季種子萌發(fā)，土壤種子庫(kù)持續(xù)遭到破壞；且新疆野蘋果風(fēng)播的距離較近，這就使得種群進(jìn)行正常天然更新困難，可能也是新疆野蘋果更新不良、實(shí)生苗數(shù)量稀少、種群繁殖難以為繼的主要原因。林下草本和灌木層的分布和生長(zhǎng)特征受到林分喬木層的限制，也通過(guò)生命活動(dòng)不斷改變著林下微環(huán)境，從而對(duì)整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定、演替發(fā)展和生物多樣性維持起著重要作用［20］，新疆野蘋果林下草本茂盛，為了使新疆野蘋果幼苗可以更好地生長(zhǎng)，可適當(dāng)除草、清除枯枝落葉增大種子與土壤的接觸面積，但前提是要確保不破壞整個(gè)群落的完整［21-23］，或在新疆野蘋果生境周邊設(shè)置圍欄阻礙動(dòng)物進(jìn)入，以保證種源的供應(yīng)［24］。

由于研究過(guò)程時(shí)間跨度較短，缺乏長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)，僅采用短期調(diào)查采樣的形式，難免有一定誤差，因此，對(duì)樣地進(jìn)行長(zhǎng)期調(diào)查與定位監(jiān)測(cè)，在土壤種子庫(kù)空間分布特征及時(shí)間動(dòng)態(tài)等方面的研究很有必要。現(xiàn)階段新疆野蘋果種群中幼樹數(shù)量極少，實(shí)生苗的數(shù)量也處于極低水平，而種子庫(kù)又直接決定實(shí)生苗的數(shù)量，從而影響種群結(jié)構(gòu)，因此亟須對(duì)新疆野蘋果種子庫(kù)進(jìn)行研究，對(duì)新疆野蘋果種子在土壤種子庫(kù)中的壽命及其休眠機(jī)制的研究仍有待加強(qiáng)。