發酵飼料在蛋雞生產中的應用研究進展

肖 霞，楊義東，侯福銀，朱文軍，楊智青*，薛松磊

（ 1. 江蘇沿海地區農業科學研究所 鹽城市畜牧養殖裝備工程技術研究中心，江蘇 鹽城 224002 ；2. 射陽縣動物疫病預防控制中心，江蘇 鹽城 224051 ； 3. 鹽城眾合昇生態農業有限公司，江蘇 鹽城 224599 ）

在商業化家禽生產中，飼料成本是關鍵的經濟因素，占總生產成本的70%[1]。由于傳統飼料的短缺和飼料價格的快速上漲，家禽養殖中可采用非常規的飼料原料降低生產成本，提高經濟效益[2]。玉米、豆粕、菜籽粕等飼料原料中含有大量抗營養因子（anti-nutritional factors，ANF），如大豆抗原蛋白、胰蛋白酶抑制劑、寡糖、非淀粉多糖和植酸等，這些成分可能會抑制營養物質的消化和吸收。

發酵是通過降低粗纖維含量[3]、增加粗蛋白質含量[4]以及降解ANF[5]等方式，提高飼料成分營養價值的有效方法。發酵能夠產生大量有機酸和各種生物活性物質，可促進有益微生物的生長，抑制腸道內有害細菌的定殖[3,6]。此外，對非常規飼料進行發酵還能夠擴大飼料原料來源。近年來，發酵飼料已廣泛應用于豬生產養殖中[7]。在家禽生產中，發酵飼料對蛋雞的生產性能、蛋品質和腸道功能等方面也存在積極作用[8-10]。本文對發酵飼料的特性、發酵方式和菌種及發酵飼料在蛋雞生產中的應用效果進行綜述，以期為發酵飼料的開發及其在蛋雞生產中的進一步應用提供參考。

1 飼料發酵方式和菌種

目前，飼料發酵的方法主要包括固態發酵和液態發酵。固態發酵法涉及固體基質，如谷物、大米、米糠和麥麩等[2]，常用于發酵干飼料的生產。由于水分含量低，固態發酵法只能使用限量的微生物進行，主要包括釀酒酵母和黑曲霉等真菌以及乳酸桿菌等細菌[11]。與固態發酵法不同，液態發酵法需要自由流動的液體基質，如肉湯介質、糖蜜、乳清和濕酒糟[12]。大多數情況下，液態發酵技術用于生產發酵液態飼料，其中配合飼料與食品工業的水或液體副產品按1∶1.5～1∶4 的比例混合，發酵足夠長的時間以達到穩態條件[13]。目前，國內外對家禽發酵飼料的研究主要集中于固態發酵飼料，兩種發酵方法的優缺點見表1。

表1 液態發酵和固態發酵的優缺點Tab.1 Advantages and disadvantages of liquid and solid fermentation

發酵飼料生產的關鍵是選擇合適的菌種。常見發酵菌種及作用效果見表2。通常情況下，不同種類的發酵菌種會產生不同的發酵產物，并通過不同途徑提高飼料營養價值和利用率，改善家禽生產性能，增強機體免疫力等。飼料經發酵可產生豐富的功能性物質，提高飼料營養價值，促進家禽對營養物質的消化吸收，從而改善生產性能。目前，發酵飼料選用的菌株大多為植物乳桿菌、枯草芽孢桿菌、嗜酸乳桿菌和黑曲霉。

表2 常見發酵菌種及作用效果Tab.2 Common fermentation strains and their effects

2 發酵飼料的特性

2.1 降解飼料抗營養因子，提高飼料營養價值

植物性飼料原料中含有多種ANF，包括單寧、植酸、非淀粉多糖（non-starch polysaccharides，NSP）、凝集素和酶抑制劑（如胰蛋白酶、糜蛋白酶和α-淀粉酶抑制劑）等。這些物質可通過干擾礦物生物利用度、蛋白質和碳水化合物的消化率，從而降低飼料的營養價值。發酵可將飼料中的ANF和大分子蛋白質轉化為小分子化合物、肽或游離氨基酸，提高飼料營養價值[25]。李瑩等[26]研究表明，與未發酵豆粕相比，發酵豆粕中的營養成分，如粗蛋白質、酸溶蛋白、必需氨基酸和非必需氨基酸的含量均有不同程度的升高，ANF如大豆球蛋白、β-伴大豆球蛋白、胰蛋白酶抑制劑等的平均含量均大幅度地降低。Salima 等[27]用絲狀真菌固態發酵橄欖油工業生產的橄欖餅，結果表明，發酵可使橄欖餅的蛋白質含量提高94%，使總酚、總黃酮和總縮合單寧含量分別降低43%、70%和42%，有效降解ANF，提高橄欖餅的營養價值。以上結果表明，發酵可降解常規和非常規飼料原料中的ANF，提高飼料的營養價值。

2.2 分解有機化合物，促進營養物質消化吸收

在微生物的作用下，飼料中復雜的大分子有機化合物降解為易被動物吸收利用的小分子物質，同時產生營養豐富的菌體蛋白和各種代謝產物[28]。發酵產生的NSP 水解酶可以降低小腸內消化內容物的黏度，提高消化酶活性，進而提高飼料營養物質利用率。Niu 等[29]研究表明，日糧中添加不同水平的發酵銀杏葉，可通過提高肉雞胰腺、空腸和回腸中淀粉酶和胰蛋白酶活性以及回腸中脂肪酶活性，從而提高粗脂肪的表觀利用率。孫顥軒等[30]將基礎日糧中的植物性原料部分用植物乳桿菌和枯草芽孢桿菌進行發酵，并用發酵后的飼料替代基礎飼糧中的植物性原料部分飼喂肉雞。結果表明，用15%發酵飼料替代飼料原料可顯著提高19～21日齡肉雞對干物質和能量的利用率。劉澤等[31]研究發現，用復合益生菌發酵全價料飼喂Z型鴨可顯著提高粗蛋白和淀粉的表觀消化率，并在一定程度上提高鈣和磷的表觀消化率。上述研究表明，發酵飼料可提高家禽對營養物質的消化吸收率。

2.3 調節腸道微生態平衡，提高機體免疫力

動物的腸道菌群對動物的健康狀況和生產性能起到至關重要的作用，影響腸道的生理、發育、營養和免疫功能。以發酵飼料的形式攝入益生菌，可抑制病原體定植，誘導抗菌肽產生和黏液分泌，提高免疫球蛋白A（IgA）含量，下調T輔助性17和促炎細胞因子白細胞介素-17F（IL-17F）、白細胞介素-23（IL-23），上調調節性T細胞產生，從而提高腸道屏障完整性和腸道免疫力，維持腸道內穩態[32]。研究表明，發酵飼料可抑制大腸桿菌、腸球菌等有害菌群，增加雙歧桿菌、乳酸桿菌、阿克曼菌等有益菌群，從而改善腸道功能[33]。林標聲等[34]發現，肉雞日糧中添加5.0%菌酶協同發酵飼料，可提高腸道乳桿菌屬、克里斯滕森菌科R-7 群、另支菌屬等有益菌屬的相對豐度，降低腸球菌屬、大腸桿菌-志賀菌群、罕見小球菌屬等病原菌屬的相對豐度，改善肉雞腸道健康，維持腸道微生態平衡。因此，發酵飼料在調節腸道微生態平衡、改善腸道功能、提高機體免疫力等方面具有巨大的潛力。

3 發酵飼料在蛋雞生產中的應用

3.1 發酵飼料對蛋雞生產性能的影響

在微生物的作用下，飼料經過發酵，其中的大分子化合物被降解并產生大量的維生素、有機酸、肽、氨基酸和酶等有益物質，這些物質可促進蛋雞對微量元素和礦物質的吸收，提高飼料利用率，減少飼料浪費，同時減少糞便中有害氣體的排放量，改善了蛋雞舍的環境衛生，最終使蛋雞保持較高的生產性能[28,35-36]。Lü等[37]在22 周齡蛋雞日糧中分別添加比例均為6%的丁酸梭菌、卷曲乳桿菌和唾液乳桿菌發酵飼料，結果表明，發酵后產生的有機酸可顯著降低飼料的pH值；發酵飼料中的β-葡聚糖水平顯著降低6.81%，植酸和胰蛋白酶抑制劑含量也低于對照組，這有利于提高營養物質的消化率；唾液乳桿菌發酵飼料組蛋雞的料蛋比顯著降低了7.05%，產蛋率提高了1.5%。正旭城等[38]將不同比例（2.0%、2.5%和3.0%）的發酵飼料加入580日齡海蘭褐蛋雞日糧中，發現添加2.5%發酵飼料可將蛋雞產蛋率顯著提高4.44%；同時使蛋雞糞便中粗脂肪、粗蛋白、鈣和磷的排泄量分別減少了30.96%、24.83%、24.04%和12.36%，提高了養分的利用率。王雅敏等[39]研究表明，蛋雞日糧中添加6%的發酵飼料可使雞的產蛋率和平均蛋重分別提高2.65%和0.43 g。以上研究表明，發酵飼料可通過降解ANF改善飼料的營養特性，提高營養物質的利用率，從而提高蛋雞的生產性能。

3.2 發酵飼料對蛋雞蛋品質的影響

雞蛋的蛋品質既影響雞蛋生產的經濟盈利能力，也影響孵化率。目前，已有研究表明，發酵飼料可有效提高雞蛋的蛋白高度和哈夫單位，加深蛋黃顏色等。Guo等[40]采用枯草芽孢桿菌和釀酒酵母對玉米、豆粕和麥麩進行發酵制備發酵飼料，并以20%的比例加入80 周齡海蘭褐蛋雞的日糧中，發現蛋白高度和哈夫單位分別顯著提高了10.42%和9.87%，蛋黃顏色顯著變深，蛋黃重量也有提高的趨勢。Choi等[9]和易春霞等[41]也得到了相似的結果。發酵飼料提高了雞蛋的蛋白高度和哈夫單位，可能是由于腸道完整性的改善和腸道菌群組成的改變促進了蛋白質的吸收。王雅敏等[39]研究表明，日糧中添加發酵飼料可顯著改善蛋黃顏色，降低蛋黃中甘油三酯和膽固醇含量。有研究表明，發酵飼料可提高蛋黃顏色等級，可能是因為發酵過程中，光合細菌可產生大量的類胡蘿卜素和番茄紅素，蛋雞將色素吸收后轉化并沉積在蛋黃中，從而改善蛋黃顏色[10]。以上研究均表明，發酵飼料可在一定程度上提高雞蛋蛋白高度、哈夫單位以及深化蛋黃顏色，改善蛋品質。

3.3 發酵飼料對蛋雞腸道健康的影響

腸道的健康功能對蛋雞的生長性能和健康至關重要。完整的腸道形態更利于蛋雞對營養物質的消化吸收。發酵飼料可顯著提高絨毛高度，增加絨隱比，提高蛋雞對營養物質的吸收率[8]。郭麗娟[18]在蛋雞基礎日糧中添加6%復合菌粉發酵飼料，結果顯示，發酵飼料可增加十二指腸和空腸絨毛高度和絨隱比，擴大腸道絨毛與營養物質的接觸面積，提高蛋雞對營養物質的吸收能力。Lü 等[37]研究表明，在基礎日糧中添加卷曲乳桿菌和唾液乳桿菌發酵飼料可通過改善小腸吸收功能促進腸道發育。飼喂發酵飼料的雞腸道形態改善通常與腸道中乳酸菌數量增加有關。乳酸菌可抑制彎曲桿菌等病原體，從而減少腸道黏膜上皮細胞的損傷。

完整的腸道屏障不僅是營養吸收的基礎，也是降低外界病原微生物入侵的關鍵。物理屏障是腸道屏障的結構基礎；緊密連接蛋白如閉鎖蛋白（Occludin）、跨膜蛋白家族（Claudin1-25）、支架蛋白（ZO-1）等是腸道物理屏障的重要組成部分[42]。Guo 等[43]研究發現，在蛋雞基礎日糧中添加6%的復合益生菌發酵飼料可顯著上調空腸黏膜中OccludinmRNA的相對表達量，改善蛋雞腸道物理屏障功能。腸道化學屏障主要指上皮的黏液層，黏蛋白2（MUC2）是黏液層主要的一種黏蛋白，可在腸道受到刺激時形成致密的網狀結構，從而發揮屏障功能，維持腸道內穩態[44]。分泌型免疫球蛋白A（sIgA）作為免疫屏障的關鍵組成部分，可有效防止內毒素和其他病原微生物損害腸上皮細胞，在保障腸道黏膜免疫和屏障功能方面發揮重要作用。Liu等[45]研究顯示，在京粉6號蛋雞日糧中添加6%或8%的發酵玉米-豆粕混合飼料均可顯著提高空腸中sIgA濃度，顯著上調空腸黏膜MUC2mRNA 相對表達量。因此，發酵飼料也可改善蛋雞腸道化學和免疫屏障功能。以上結果表明，發酵飼料可提高腸道屏障相關基因表達，改善蛋雞腸道屏障功能。

大量研究表明，腸道菌群在將飼料成分轉化為活性代謝物方面發揮重要作用，從而直接或間接影響腸道屏障功能和營養吸收[46-47]。飼喂發酵飼料有助于調節腸道細菌的組成，并通過防止腸道對病原體的過度炎癥反應，維持腸道生態系統的健康[48]。Liu 等[45]采用含有芽孢桿菌、乳酸菌和釀酒酵母的益生菌凍干粉對基礎基質（60%玉米、20%豆粕和20%麥麩）進行發酵，并將發酵后的飼料分別按0、4%、6%和8%的比例加入蛋雞基礎日糧中。結果表明，發酵飼料添加量≥6%時，蛋雞盲腸微生物群結構會發生顯著變化，有益菌如Paraspertella、Butyricicoccus和Eryspilotrichaceae的豐度增加，盲腸微生態環境顯著改善。發酵飼料利于維持蛋雞健康的胃腸道生態系統可能與pH值低、乳酸菌數量多、乳酸和乙酸濃度高以及大腸桿菌數量少等關鍵特性有關。上述研究表明，飼喂發酵飼料可改善蛋雞腸道的形態和屏障功能，調節微生物群結構，維持腸道生態系統平衡，提高機體免疫能力。

4 結論

發酵飼料在商業化蛋雞生產中具有廣闊的應用前景和市場潛力，應用發酵飼料可擴大飼料原料來源，緩解“人畜爭糧”的矛盾，節約飼料成本。一方面，飼料發酵后可有效降低飼料中的抗營養因子含量，提高飼料原料的營養價值，促進營養物質的消化吸收，改善蛋雞生產性能和蛋品質；另一方面，發酵飼料可通過改善蛋雞腸道的形態和屏障功能，進而改變微生物組成和提高微生物群落豐富度，改善腸道健康，從而減少蛋雞生產中抗生素的使用。

然而，發酵飼料在實際生產和使用過程中仍存在較多亟待解決的問題：發酵劑的篩選和鑒定還存在空白，多菌種發酵過程中互作效應難以控制；發酵工藝尚無統一標準，技術參數仍需要優化；發酵產品質量標準不完善，適宜添加量不明確；發酵飼料飼喂動物方式無標準指南；發酵飼料難以混合和儲存，不利于商業化推廣等。因此，今后對發酵飼料的研究和開發應集中于發酵條件的優化、發酵過程和產品質量的動態監控、規范化的生產標準以及適宜添加量和改善飼喂方式等方面。