蟲害對華山松人工林土壤酶活性及碳氮磷化學計量特征的影響*

黃金蓮 崔鴻俠 唐萬鵬 胡 琛 馬致遠 雷靜品

（1. 中國林業科學研究院林業研究所 北京 100091；2. 湖北省林業科學研究院 武漢 430075）

近年來，隨著極端氣候事件頻發，森林蟲害發生頻率和強度逐年增加，已成為影響森林穩定性的重要自然干擾事件（劉彥春等，2017），聯合國糧農組織發布的全球森林資源評估報告數據顯示，2017 年中國森林蟲害發生面積比例高達4.2%（Food and Agriculture Organization of the United Nations，2020）。受蟲害干擾后，林分結構和功能、林下植被、地表動物、土壤動物甚至微生物豐度及多樣性等均發生顯著變化，該變化會反饋于森林，導致森林生態系統的變化愈發復雜（袁杰等，2011）。Flower 等（2015）研究指出，以韌皮部為食的蛀干昆蟲暴發會加劇樹木死亡，降低森林生產力；Kurz 等（2008）研究發現，山松甲蟲（Dendroctonus tankerosae）暴發導致北美西部森林由碳匯轉為碳源；Moore 等（2013）研究認為，蟲害暴發后土壤呼吸下降，幾年后會有短暫恢復；Hicke 等（2012）研究發現，蟲害發生后森林凈初級生產力立即減少、水溶性有機物增多，森林生態系統的異養呼吸受到持續影響。C、N、P 是植物生長發育必不可少的營養元素（程瑞梅等，2018），對植物光合、呼吸、氮固定和有機物礦化等均有重要作用（Battermanet al.，2013；Piaszczyket al.，2019），同時C、N、P 的化學計量比是反映生態系統功能和生產力的重要指標（Panget al.，2020），常用于研究植物生長和營養限制之間的關系（Liuet al.，2020），可見對土壤中C、N、P 化學計量的研究意義重大。

土壤酶是森林土壤養分循環的關鍵（Luoet al.，2017），其中磷酸酶（acid phosphatase，ACP）、蛋白酶（acid protease，ACPT）、蔗糖酶（sucrase，SC）、過氧化氫酶（catalase，CAT）與森林土壤養分（C、N、P）循環密不可分。酶活性高低是水熱因素和土壤養分共同作用的結果，反映微生物代謝及其對環境變化的響應，在土壤有機碳礦化（蔗糖酶）、N 循環（蛋白酶）、P 循環（磷酸酶）和酶促氧化還原反應（過氧化氫酶）中均具有重要作用（薛飛等，2020；B?ónskaet al.，2021a；Ma?eket al.，2021）。Piaszczyk 等（2019）發現受蟲害干擾后的華山松（Pinus armandii）生長受限，生物量減少，形成的枯立木通過釋放養分和有機碳化合物形式進入土壤，會顯著影響土壤碳平衡，參與養分循環的酶活性隨之出現差異，從而對土壤呼吸速率產生影響（劉彥春等，2017）。

目前，已有森林土壤化學性質、土壤酶活性以及微生物的相關研究，主要探討不同林分類型（喻林華等，2016）、經營模式和措施（丁思一等，2015；陳蕾等，2020）、外來植物入侵（侯玉平等，2015；張靜等，2018）等背景下的土壤性質變化，以及蟲害暴發后的土壤呼吸變化規律（劉彥春等，2017），雖然已有文獻從碳循環角度分析了森林生產力變化并建立林分死亡率模型，但受蟲害干擾后林分內部環境變化對碳排放的影響機制暫未明晰，充分認識蟲害干擾對森林生態系統的影響，探索自然干擾下土壤酶活性、土壤化學性質以及土壤呼吸速率的變化規律，有利于合理經營森林（Attiwill，1994）。神農架人工林營造于20 世紀70 年代，華山松是主要造林樹種之一，也是當地分布較廣的優勢樹種。本研究測定神農架林區受蟲害干擾后華山松林生長季內的土壤酶活性、土壤化學性質和土壤呼吸速率，探究蟲害干擾的影響，以期為受蟲害華山松林的土壤碳排放管理提供理論依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況及樣地設置

研究區設在湖北神農架國家公園（110°03′05′′—110°33′50′′E，31°21′20′′—31°36′20′N），公園位于湖北省西北部的房縣、巴東、興山三縣交界地帶，海拔398～3 106.2 m。屬北亞熱帶季風氣候區，是北亞熱帶向暖溫帶過渡區域，年降水量800～2 500 mm，全年日照時數1 858 h，年均日照率42%。沿海拔由低到高依次分布有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、針葉林、灌叢和草甸（沈澤昊等，2004）。樣地內土壤具垂直地帶性，隨海拔升高依次為山地黃棕壤、山地棕壤、山地暗棕壤、山地棕色針葉林土、山地草甸土。林區動植物資源極其豐富，其中國家重點保護植物76 種、昆蟲約28 目157 科4 143 種，分布有水杉（Metasequoia glyptostroboides）純林、華山松純林，還有與山楊（Populus davidiana）、 糙皮樺（Betula albosinensis）、銳齒槲櫟（Quercus alienavar.acutiserrata）等落葉闊葉樹種形成的針闊混交林（菊花等，2016）。

本研究在湖北神農架森林生態系統國家定位觀測研究站試驗地進行。2021 年3 月，在華山松林大小蠹（Dendroctonus armandi）蟲害主要發生區，選取2017—2018 年受蟲害干擾后土壤類型相同，海拔、坡向、林齡、樹種組成等相近的樣地，林木存活率約11%（蟲害干擾后無人為干擾和采伐活動，多數華山松呈分解程度不同的枯立木），同時選取未受蟲害干擾的健康華山松林作為對照；分別隨機選取3 塊20 m×20 m 的樣地（表1）。

表1 華山松林樣地基本情況Tab. 1 The setting of plots of P. armandii forest stands

1.2 土壤化學性質測定

2021 年7 月，利用土鉆法在各樣地6 個土壤呼吸環附近鉆取0～10 cm 土層土壤混合樣品，各3 個重復，土樣自然風干后剔除其中的石礫、根系和凋落物等，過0.15 mm 篩后分袋放置。測定土壤pH 和有機碳（soil organic carbon，SOC）、全氮（total nitrogen，TN）、全磷（total phosphorus，TP）、全鉀（total potassium，TK）、水解性氮（available nitrogen，AN）、有效磷（available phosphorus，AP）、速效鉀（available potassium，AK）含量。pH 測定采用水浸法，SOC 含量測定采用硫酸重鉻酸鉀法，TN 含量測定采用凱氏定氮法，TP 含量測定采用鉬銻抗比色法，TK 含量測定采用火焰光度計法，AN 含量測定采用堿解擴散法，AP 含量測定采用氫氧化鈉浸提鉬銻抗比色法，AK 含量測定采用乙酸銨浸提-火焰光度計法（鮑士旦，2000）。

1.3 酶活性測定

土壤酶活性測定磷酸酶（ACP）、蛋白酶（ACPT）、蔗糖酶（SC）和過氧化氫酶（CAT）4 個指標。ACP 活性采用磷酸苯二鈉比色法（土壤為酸性，測定的是酸性磷酸酶）測定；ACPT 活性采用茚三酮比色法測定；SC 活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定；CAT 活性采用KMnO4滴定法測定（關松蔭，1986）。購買相應的酶活性測定試劑盒，根據酶種類添加對應的提取液和緩沖液，分步驟將藥品加入、振蕩、靜置、水浴加熱和移液器操作后采用多功能酶標儀測定熒光度（水解酶）或吸光度（氧化酶），基于酶活性濃度測定公式計算最終濃度，每份樣品重復測定3 次。

1.4 土壤呼吸測定

2021 年3 月，在各樣地沿對角線安裝3 個PVC土壤呼吸環，整個研究過程中呼吸環位置保持不變。2021 年4—12 月，每月選擇晴朗日的9:00—17:00，用美國 LI-Cor 公司生產的 LI-8100 便攜式土壤碳通量測量系統測定土壤呼吸速率。土壤呼吸環內徑20 cm、外徑21 cm、高度8 cm，將其一端削尖沿樣地坡面插入地下5 cm，每月測量前齊地剪除環內植物，避免擾動土壤。每個土壤呼吸環每次測定2 次，取平均值。

1.5 數據處理與分析

采用單因素方差分析（one-way ANOVA）對華山松林的土壤酶活性、化學性質和生態化學計量比進行顯著性分析；采用Canoco 5.0 軟件對酶活性與化學計量比進行主成分分析，篩選主要影響因子；利用Canoco 5.0 軟件進行冗余分析，比較土壤化學性質和生態化學計量比對酶活性的影響；采用Person 法進行土壤酶、化學性質與土壤呼吸的相關性分析。應用Excel 2021 和SPSS 25.0 軟件對試驗數據進行大致梳理和分析，利用Origin 2021、Excel 2021 軟件完成制圖和繪圖。

2 結果與分析

2.1 干擾對土壤化學性質的影響

2 種華山松林樣地部分土壤化學性質存在顯著差異（表2）。受蟲害和健康華山松林土壤平均C、N、P含量分別為50.71 和53.54 g·kg-1、2.48 和2.57 g·kg-1、1.22 和0.60 g·kg-1。受蟲害華山松林土壤pH、SOC、TN、AN、AK 含量和C/N 與健康華山松林無顯著性差異，但C/P、N/P 均顯著低于健康華山松林（P＜0.05），土壤TP、TK、AP 含量均顯著高于健康華山松林（P＜0.05），其中受蟲害華山松林土壤TP 含量約為健康華山松林的2 倍，AP 含量高出3 倍。

表2 華山松林土壤化學性質特征（平均值±標準誤差）①Tab. 2 Characteristics of soil chemical properties of P. armandii forest（mean±SE）

2.2 干擾對土壤酶活性的影響

由圖1 可知，受蟲害華山松林土壤CAT、ACPT、SC 酶活性均顯著高于健康華山松林（P＜0.05），其中受蟲害華山松林相比健康華山松林CAT 活性升高22.26%、ACPT 活性升高39.3%、SC 活性升高135.38%；而ACP 酶活性顯著低于健康華山松林（P＜0.05），相比健康華山松林ACP 活性下降12.20%。

圖1 華山松林土壤酶活性變化Fig. 1 Variation of soil enzyme activity in P. armandii forests

2.3 干擾后土壤酶與化學性質分析

由圖2 可知，PCA1 軸可解釋2 種華山松林土壤化學因子與酶活性差異的62.48%，PCA2 軸可解釋2種華山松林土壤化學因子與酶活性差異的15.76%，說明受蟲害華山松林與健康華山松林沿PCA1 軸具有明顯差異，受蟲害華山松林土壤樣本與健康華山松林土壤樣本在坐標系內分布具有明顯差異，說明蟲害干擾使土壤在化學性質和酶活性方面與健康華山松土壤發生一定變化。

圖2 華山松林土壤酶活性與化學性質的主成分分析Fig. 2 Principal component analysis of soil enzyme activity and chemical properties in P. armandii forest

在土壤酶與化學性質的冗余分析（圖3）中，空心箭頭代表11 個土壤化學因子，實心箭頭代表4 種土壤酶活性，各指標的貢獻率以線條長度顯示，線條越長表明貢獻率越大，反之越小。箭頭間夾角余弦值表示土壤化學因子與酶活性的相關性，夾角越小表明二者相關性越強，夾角大于90°表明二者間存在負相關。TP、AK、TK、AP、N/P、C/P、SOC、TN 的箭頭連線相對較長，說明對4 種土壤酶活性具有較強影響。AK、SOC、TN、C/N、AP、TP、TK 與SC、ACPT、CAT 活性方向一致，表明上述土壤化學因子與SC、ACPT、CAT 活性呈正相關；與ACP 活性方向相反，表明與ACP 活性呈負相關。N/P、C/P、AN、pH 與ACP 活性方向一致即呈正相關關系，與SC、ACPT、CAT 活性方向相反即呈負相關關系。AP 與SC、TK 與ACPT和CAT、N/P 與ACP 夾角較小，呈現較顯著正效應，說明N/P 是影響ACP 活性的主導因子，TK 是影響ACPT 和CAT 活性的主導因子，4 種酶活性分別由不同土壤化學因子主導。AP、TP 均對CAT、ACPT、SC活性具有正相關關系，是三者的共同影響因子。

圖3 華山松林土壤酶活性與化學性質的冗余分析Fig. 3 Redundant analysis of soil enzyme activity and chemical properties in P. armandii forest

華山松林土壤酶活性與土壤化學性質的相關性分析熱圖（圖4）顯示，TP、AP、C/P、N/P 與4 種土壤酶活性呈顯著性差異：TP、AP 與CAT、ACPT、SC 活性顯著正相關，與ACP 活性顯著負相關；C/P、N/P 與CAT、ACPT、SC 活性顯著負相關，與ACP 活性顯著正相關。4 種酶活性之間均呈顯著相關，生態化學計量比（C/P、N/P）與土壤酶（CAT、ACPT、SC）活性顯著負相關，與磷酸酶（ACP）活性顯著正相關。

圖4 華山松林土壤酶活性與化學性質的相關性分析熱圖Fig. 4 Heat map of correlation between soil enzyme activity and chemical properties in P. armandii forest*P≤0.05, **P≤0.01, ***P≤0.001.

將土壤pH 和SOC、TN、TP、TK、AN、AP、AK含量以及C/N、C/P、N/P 等11 個土壤化學因子與4 種酶活性進行冗余分析，第一軸、第二軸特征值分別為0.768 6 和0.014 0，土壤酶與化學因子的相關性分別為0.887 8 和0.782 0（表3）。根據排序結果，前2 軸11 個土壤化學因子對酶活性累計解釋量達78.26%，對土壤酶-化學因子累計解釋量達99.81%，總體來看排序結果較好，前2 軸在很大程度上可解釋土壤酶與化學因子間的關系變化，第一軸對排序結果起決定性作用。

表3 土壤酶活性與化學因子冗余分析Tab. 3 Redundancy analysis of soil enzyme activity and chemical factors

對11 個土壤化學因子進行蒙特卡洛置換檢驗，土壤化學因子對酶活性的重要性排序結果為TP＞AP＞N/P＞C/P＞TK＞C/N＞AK＞SOC＞TN＞AN＞pH（表4）。TP、AP 對土壤酶活性的影響達極顯著水平（P＜0.01），解釋量分別為58.9%、50.5%；N/P、C/P 對土壤酶活性的影響達顯著水平（P＜0.05），解釋量分別為34.0%、26.5%；其余7 個化學因子對土壤酶活性的影響并不顯著（P＞0.05），貢獻率也相對較低。

表4 化學因子蒙特卡洛置換檢驗結果分析Tab. 4 Analysis of Monte Carlo displacement test results for chemical factor

2.4 土壤呼吸變化

受蟲害和健康華山松林土壤呼吸速率在生長季內各月變化趨勢基本一致，均呈單峰曲線特征（圖5）。從4 月到7 月，健康華山松林土壤呼吸速率隨土壤溫度升高而上升，7 月達最高值3.28 μmol·m-2s-1；受蟲害華山松林土壤呼吸速率5 月輕微降至1.52 μmol·m-2s-1，之后隨土壤溫度升高而上升，也在7 月達最高值2.81 μmol·m-2s-1；從7 月到12 月，隨土壤溫度下降，受蟲害和健康華山松林土壤呼吸速率均逐漸降低，且健康華山松林土壤呼吸均高于受蟲害華山松林，二者在12 月達最小值，分別為0.48 和0.51 μmol·m-2s-1。

圖5 土壤呼吸速率月變化Fig. 5 Monthly variations of soil respiration rate

方差分析（圖5）表明，不同月份之間土壤呼吸速率達極顯著差異（P＜0.01）。土壤呼吸速率也存在季節差異，春（3—5 月）、夏（6—8 月）、秋（9—11 月）、冬季（12—2 月）的平均土壤呼吸速率分別為1.58、2.57、1.47、0.48 μmol·m-2s-1，夏季土壤呼吸速率顯著高于春、秋、冬季。受蟲害華山松林土壤呼吸速率在生長季內均低于健康華山松林，且差異集中體現在夏季生長旺期，說明夏季高溫對健康華山松林土壤呼吸影響更大，促進健康林碳排放。

2.5 土壤酶活性和化學性質與土壤呼吸速率的關系

受蟲害華山松林、健康華山松林土壤酶活性和化學性質與土壤呼吸速率的Person 相關分析（表5）表明，受蟲害華山松林土壤呼吸速率與11 種土壤化學因子和4 種土壤酶活性之間均無顯著相關，而健康華山松林土壤呼吸速率與pH 呈顯著負相關（P＜0.05），與TP、AK、AP 呈顯著正相關（P＜0.05），與其他化學因子和酶活性無顯著相關。當不區別受蟲害或健康森林類型時土壤呼吸速率與pH 呈顯著負相關（P＜0.05），與AK 呈顯著正相關（P＜0.05）。受蟲害和健康華山松林中，土壤呼吸速率與pH、TK、C/P、N/P 均呈負相關，與TP、AK、AP、C/N、SC 呈正相關。受蟲害華山松林土壤呼吸速率與SOC、TN、AN、ACP 呈負相關，與CAT、ACPT 呈正相關，健康華山松林則與之相反。

表5 華山松林土壤酶活性、化學性質與土壤呼吸相關分析①Tab. 5 Soil enzyme activity, chemical properties and soil respiration correlation analysis in P. armandii forest

土壤呼吸在受蟲害和健康華山松林中受不同因子影響，進一步分析顯著影響因子與土壤呼吸速率的線性回歸關系（表6）表明，受蟲害華山松林土壤呼吸速率與各化學因子和土壤酶活性之間均無顯著回歸關系，但健康華山松林土壤呼吸速率與土壤pH 和TP、AK、AP 含量存在顯著多元線性回歸關系，確定系數為0.827（其中與pH 關系顯著，P＜0.05）。

表6 土壤呼吸與影響因子回歸分析Tab. 6 The correlation between soil respiration and the quantity of standing trees

3 討論

3.1 干擾后華山松林土壤養分特征

本研究發現，受蟲害干擾后華山松林土壤化學性質發生顯著變化，11 個土壤化學因子中有8 個（pH 和SOC、TN、AN、AK 含量和C/N、C/P、N/P）均低于健康華山松林，其中C/P、N/P 顯著低于健康華山松林（P＜0.05），而TP、TK、AP 含量顯著高于健康華山松林（P＜0.05）。各元素含量及其化學計量比存在一定差異，可能是蟲害干擾導致林木死亡，改變了植物根系與土壤營養元素的交換量。土壤中N 元素主要來源于生物固氮和大氣沉降，土壤中P 和K 元素主要來源于凋落物分解作用（陳蕾等，2020），華山松林受蟲害干擾后樹木死亡凋落物增加，凋落物在微生物活動下分解，增加土壤中P 和K 含量。Morehouse 等（2008）研究發現受干擾地塊中80%的西黃松（Pinus ponderosa）受小蠹蟲侵襲，而受干擾林與健康林具有相同的地上生物量，其中受干擾林60%的生物量存貯于死樹，而健康林僅有5%的生物量存貯于枯立木，導致受蟲害干擾林的土壤C/N 發生變化（受干擾林C/N 比低于健康林），與本研究結果一致，說明蟲害干擾導致C 大部分儲藏在枯立木中，對土壤的C 輸入減少，導致土壤C/N 發生改變。高瑞賀等（2015）研究發現蟲害干擾后林下植被多樣性與喬木層樹種重要值呈顯著負相關，說明林地受蟲害干擾后，優勢樹種衰退且林下植被存活率和多樣性均增加，形成的2 類新林分對土壤養分吸收出現差異，從而影響土壤的C、N、P 含量及化學計量特征出現差異。王紹強等（2008）研究得出，土壤C/N、C/P 越低時，土壤N、P 的有效性越高。受蟲害華山松林土壤C/N 低于健康華山松林，二者相差不大，而健康華山松林土壤C/P 顯著高于受蟲害華山松林，受蟲害華山松林土壤C/P 未達到全球同層次土壤C/P（Clevelandet al., 2007），說明受干擾林不存在磷限制（Huanget al.，2018），磷含量顯著增加，C/P 顯著降低。

3.2 干擾后華山松林土壤酶活性及其養分限制因子

蟲害干擾顯著影響土壤酶活性。SC 活性取決于土壤有機質含量和C/N 高低，ACP 活性與土壤有機磷的分解轉化有關，CAT 與土壤有機質的轉化速度密切相關（任玉連等，2020）。本研究中，受蟲害華山松林0～10 cm 土壤CAT、ACPT、SC 活性顯著高于健康華山松林（P＜0.05），而CAT、ACPT 和SC 活性升高使土壤中易溶性物質減少，植物氮源水解產物減少，氮礦化能力下降；土壤ACP 活性顯著低于健康華山松林（P＜0.05），會導致土壤中可供植物吸收的無機磷含量變少。與健康林相比，受干擾林的林下植被在生長季快速生長，增強了對土壤中營養元素的吸收和積累，之后再以有機物形式歸還給土壤（庫）（Zhaoet al.，2013），在該過程中土壤微生物活動增強，進而導致土壤酶活性升高。已有研究表明，蟲害干擾也會導致林分土壤含水量增加（高瑞賀等，2015），土壤含水量增加會直接影響土壤酶促反應強度，從而間接影響酶活性高低（解麗娜等，2014；Jinet al.，2009）。本研究發現，受干擾華山松林土壤ACP 活性顯著低于健康華山松林，ACP 活性下降會降低土壤無機磷的轉化率和植物對無機磷的吸收。C/P、N/P 與CAT、ACPT、SC 活性呈顯著負相關，與ACP 活性呈顯著正相關，表明4 種土壤酶均受土壤中P 含量的影響。蟲害發生后，華山松林P 循環發生變化，進而導致受干擾林與健康林土壤酶活性出現差異。有研究發現，C/P 越低時，土壤P有效性越高（王紹強等，2008），ACP 活性越高，與本研究結果相符，表明P 可能是驅動土壤生態酶活性及土壤化學因子計量比內在聯系的關鍵因子（劉仁等，2020）。還有研究得出，酶活性高低由凋落物分解過程中釋放的C 底物決定（B?ónskaet al.，2021b），因此除本研究中與P 相關的生態化學計量比是土壤酶活性的影響因子外，在之后研究中還需考慮凋落物分解速率及其養分歸還過程中碳氮養分的富集效應。

土壤化學性質改變會引起土壤微生物群落結構發生相應變化，從而間接影響土壤酶活性；土壤磷和鉀能促進植物根系生長，增強土壤微生物及根系分泌酶的能力，說明土壤TK、TP 含量增加也會影響ACT、ACP 和SC 活性（任玉連等，2020）。蟲害干擾發生后，凋落物一次性掉落堆積在地面，會使土壤微生物群落結構也發生一定變化，導致枯落物分解速率下降（?tursováet al.，2014）。由此可見土壤微生物對蟲害干擾的響應是較明顯的，但本研究僅考慮土壤養分和酶活性變化，并未測定土壤微生物活性如何，未來有待將微生物指標納入比較，以便更系統地探究其差異緣由。

3.3 干擾后華山松林土壤呼吸速率變化及其與土壤環境的關系

受蟲害華山松林在生長季內的土壤呼吸速率均低于健康華山松林，且差異集中體現在夏季生長旺期，說明夏季高溫對健康華山松林土壤呼吸影響更大，促進健康林碳排放。可能的原因是蟲害干擾會改變華山松林地環境，如光照強度、微生物群落結構、酶活性、林下植被組成等，林下光照強度增強導致地被植物快速生長，緩解了受干擾森林生態系統的部分C 損失（Zehetgruberet al.，2017），進而對土壤呼吸進行調控。本研究中受蟲害華山松林土壤呼吸速率與11 種土壤化學因子和4 種土壤酶活性無顯著相關性，而健康華山松林土壤呼吸速率與ACP 具有顯著相關，同時土壤呼吸速率與P 的流動途徑也相關聯；將土壤呼吸速率與2 種林分的土壤化學性質和土壤酶活性變化結合起來分析表明，造成土壤呼吸速率差異的原因是土壤化學性質和酶活性變化，而?tursová等（2014）研究表明土壤呼吸速率與凋落物分解、植物根系的衍生及土壤中微生物群落結構有關。類似蟲害干擾后，森林異養呼吸的增加基本上被自養呼吸下降所抵消，但有時總體呼吸作用仍下降，很大程度上是因為蟲害干擾導致大量林木死亡，植物呼吸作用大幅降低（Schimelet al.，2003）。未來可能需要在土壤有機碳循環與微生物過程之間建立明確聯系的模型，才能有效模擬土壤碳釋放（Zobitzet al.，2008；Allisonet al.，2010）。Lybrand 等（2018）研究發現蛀干害蟲鉆進植物韌皮部時，會破壞植物糖運輸過程，導致林木死亡，之后土壤中可提取的可溶性碳和氮、無機磷含量和微生物生物量（碳和氮）開始下降，但在樹木死亡后的4～5 年間趨于增加，說明受蟲害干擾的森林是個長期變化過程，在干擾后不同時期土壤養分和微生物生物量是不同的。

森林中普遍存在的低溫以及底物限制也會影響枯落物分解，蟲害暴發后，如果沒有火的迅速釋放，碳可能會在森林生態系統中長期保存（Kulakowskiet al.,2011）。Moore 等（2013）將控制試驗與長期監測相結合，闡明昆蟲干擾后森林通過降低枯落物分解速率來控制釋放二氧化碳量。除了研究干擾如何影響土壤微氣候外，可能還需要對微生物呼吸進行更全面探索，才能更有效模擬蟲害干擾導致的樹木死亡對碳平衡的影響。受干擾華山松林土壤呼吸速率與化學因子和土壤酶活性之間均無顯著相關，但健康華山松林土壤呼吸速率具有與pH、TP、AK、AP 含量的顯著多元線性回歸關系，其中與pH 呈顯著相關（P＜0.05）。在生態系統尺度上，土壤pH 能反映外界環境變化對土壤風化和植物群落組成的控制（Lasotaet al.，2021），主要是通過對土壤養分以及微生物群落的調控進而影響土壤呼吸速率。

4 結論

1） 蟲害干擾后，華山松林木大量死亡，降低了對土壤養分的吸收及轉化，導致土壤大部分養分含量相對降低，但TP、TK 及AP 含量顯著上升（P＜0.05）。

2） 華山松死亡后，降低了根系的分泌活動，導致4 種土壤酶活性在蟲害干擾后均發生顯著性變化，其中CAT、ACPT 和SC 活性顯著上升，而ACP 活性顯著降低（P＜0.05）。

3） 蟲害發生后土壤呼吸速率顯著降低，但2 種林分的土壤呼吸季節性變化趨勢大致相同，土壤呼吸速率隨SOC、TN、AN、ACP 含量上升而下降，呈負相關關系。