沙棘林密度和叢枝菌根真菌接種對林下植物和土壤性狀的影響*

王 曉 畢銀麗,2 王 義 田 野 李 強 杜昕鵬 郭 蕓

（1. 中國礦業大學（北京）煤炭精細勘探與智能開發全國重點實驗室 北京 100083；2. 西安科技大學地質與環境學院 西安 710054；3. 神華神東煤炭集團有限公司 神木 719300）

我國是世界上最大的煤炭生產和消費國，90%以上的煤炭資源通過井工開采獲得，開采的同時帶來了一系列生態環境問題,亟待進行礦區生態修復。礦區生態恢復的首要任務是植被恢復，但采礦造成了大面積地表沉陷和植物根系拉傷，不利于沉陷區植被生長和恢復（畢銀麗, 2017）。自然條件下，采煤沉陷區的植被恢復緩慢，種植人工林和添加微生物菌劑來促進采煤沉陷區生態恢復是目前國內外廣泛運用的手段（畢銀麗等, 2019）。

林下植物是森林生態系統的重要組分，在維持生態系統穩定性、生物多樣性等方面發揮著重要作用（Carret al., 2011; 舒韋維等, 2021）。因此，林下植物恢復狀況也就成為礦區植被修復的關鍵指標之一。調節林分密度是重要的經營手段，可以實現林下植物所需的水、土、光、熱等資源的合理分配，最終影響林下植物狀態（Fredericksenet al.,2013）。林分密度影響植物群落對資源環境的利用與分配，是人工林群落結構的數量指標（丁繼偉等, 2018）。目前，有學者對不同林分密度下植物多樣性和土壤理化性質進行了研究，發現合理林分密度能提高林下植物的生物多樣性，改善土壤養分狀況，促進人工林可持續發展（李婷婷等,2021）。

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一種重要的土壤微生物，能與80%以上的陸地植物形成共生關系（Smithet al., 2008）, 在生態修復中發揮著重要作用。研究表明，菌根共生體可擴大植物根系的養分吸收范圍，增強植物抵御生物和非生物脅迫的能力，加速植物生長和植物群落的建成，提高采煤沉陷區土地復墾的效率（畢銀麗等, 2020; 2021）。隨著微生物工程的發展，將AMF 應用于田間試驗探究其生態效應的研究已取得一定成效。研究表明，在我國西部采煤沉陷區，接種AMF 可提高土壤養分有效性、胞外酶活性，進而提高林下植物生物多樣性，促進植物群落正向演替（畢銀麗等, 2019）。雖然關于人工林密度和AMF 單獨應用于生態修復的研究較多，但是較少研究兩者交互作用對礦區生態修復的效應。

沙棘（Hippophae rhamnoides）是西部干旱半干旱區植被恢復的重要樹種，在保持水土、防風固沙和固氮改土等方面有重要意義。研究表明，沙棘人工林的群落結構明顯優于楊樹和柳樹林下植物的群落結構（郭連金等, 2005）。沙棘有很強根蘗能力，在風沙區尤為顯著，需不斷地平茬處理（范軍波等, 2008）。種植密度是種植沙棘林需考慮的重要因素之一。

本研究選取種植9 年的沙棘人工林，分析接種AMF 以及不同種植密度對林下植物及土壤性狀的影響，探究不同種植密度和接種叢枝菌根真菌（AMF）及其交互作用對我國干旱半干旱區采煤沉陷區生態修復的影響，篩選最優的人工生態修復方式。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于陜西省神木市大柳塔鎮東山煤礦開采沉陷區國家水土保持示范園區（109°13′—110°67′E，38°50′—39°47′N）, 海拔1 200～1 300 m，處于黃土高原溝壑區向毛烏素沙漠的過渡地帶。該地屬典型干旱半干旱高原大陸性氣候區，全年干旱少雨，年降水量410.3 mm，平均氣溫8.9 ℃，雨熱同期，降水多集中在7—9 月。土壤類型以栗鈣土為主，養分貧瘠。當地的先鋒植物為一年生的草本植物狗尾草（Setaria viridis）和近一兩年生草本植物豬毛蒿（Artemisia scoparia）。煤炭開采后，產生了大量的地裂縫和沉陷，植被和土壤退化。2012 年在該區域建立了一系列生態恢復和水土保持的生態工程，引入了多種人工灌木及AMF的應用。長期定位監測發現，人工林種植和接種AMF 促進了土壤養分提升，獲得了一定的生態效益（王瑾等, 2014）。

1.2 樣地設置與調查

樣地為沙棘人工林，林齡為9 年，選擇未人工干預的自然恢復區為對照，在當地沙棘果園種植密度（1 800～2 250 tree · hm-2）的基礎上，考慮到采煤沉陷區土壤貧瘠、生態承載力低以及沙棘的根蘗能力強的特點，在人工修復區種植了當地密度（1 667 tree · hm-2）以及2 個更小密度（1 111 tree · hm-2, 835 tree · hm-2）的沙棘果園，來探討最佳種植密度。在全面踏查該研究區后，采用典型樣地法，在接菌區和對照區選取現有種植密度為1 667 tree · hm-2（高）、1 111 tree · hm-2（中）、835 tree · hm-2（低）的沙棘人工林，每個處理隨機設置3 個20 m×20 m 的重復樣地，共21 個樣地。在2012 年沙棘林樣地采用條帶狀種植方式，行距均為3 m，3 個密度的株距分別為2、3 、4 m。種植沙棘后，在沙棘的根部周圍穴施50 g AMF 菌劑，種類為摩西管柄囊霉（Funneliformis mosseae）。菌劑由中國礦業大學（北京）微生物復墾實驗室擴繁獲得，孢子數為60 個 · g-1土 。每個樣地的坡向、海拔、坡度等條件一致，總樣地面積為8 400 m2。2020 年10 月中旬測定植物生長狀況，每個樣地沿對角線設置3 個灌木樣方（5 m×5 m）、3 個草本樣方（1 m×1 m）。灌木層記錄種名、株高、冠幅及數量；草本層記錄其種類、株高、數量及草本層蓋度，將灌木幼苗計入草本層。2020 年10 月中旬取樣調查土壤狀況，在每個樣地的對角線取5 個取樣點，去除腐殖質層和地表枯落物后，用土鉆取0～20 cm 表層土，混勻后裝入自封袋帶回實驗室測定土壤的理化性質、微生物量等指標。草本植物生物量的測定采用全收獲法，將植物地上部進行收獲，80 ℃烘干后測定質量。

1.3 樣品測定

土壤含水量用烘干法測定；土壤的pH 值和電導率用浸提-電導法測定；土壤的機械組成用激光粒度儀Mastersizer 3000 測定（魏靜等, 2020）。土壤有機質用重鉻酸鉀水合加熱法測定；土壤全氮用硫酸鉀-硫酸銅-硫酸消化，凱氏定氮法測定；土壤全磷用硫酸-高氯酸消煮，ICP-AES 上機測定的方法測定；有效磷用(NH4)2CO3浸提，ICP-AES 測定；有效氮用CaCl2浸提，流動分析儀上機測定（鮑士旦, 2000）；土壤微生物量碳、氮、磷用氯仿熏蒸法測定（Jenkinsonet al., 2004; 吳金水等, 2006）；土壤菌絲密度用網格計數法測定（江飛焰，2019）；土壤孢子密度用濕篩-蔗糖差速離心法測定（Brundrettet al.,1996）；植物根系菌根侵染率用曲利苯藍染色法測定（Smithet al., 1991）。

1.4 數據處理與分析

灌木層蓋度（shrub coverage，SC）計算公式如下：

式中：SA 為灌木覆蓋面積；TA 為土地面積。

重要值（important value，IV）表示物種在群落中的優勢度指標，灌木和草本層的重要值計算公式如下：

式中：RA 為相對多度；RC 為相對蓋度；RF 為相對頻度。

測定植物多樣性指數主要包括Shannon-Winner指數、Pielou 均勻度指數、Simpson 優勢度指數，以及Margalef 豐富度指數，計算公式如下：

式中：H為 Shannon-Wiener 多樣性指數；Pi為 第i種物種個體數占群落總個體數的比例（%）；J為 Pielou均勻度指數；H'為Simpson 優勢度指數。其中R表示Margalef 豐富度指數；S為物種數目；N為所有物種的個體總數。

菌根侵染率、叢枝豐度等數據均小于1，故進行反正弦轉換后再統計分析。所有數據均用SPSS 20.0進行正態性檢驗后進行后續分析。用SPSS 20.0 軟件進行雙因素方差分析（two-way ANOVA）和最小顯著差異法（least significant difference， LSD）比較接種AMF 和不同種植密度對灌木生長指標（蓋度、林下植物多樣性、植被蓋度、林下植物凈初級生產力）、微生物量指標（碳、氮、磷含量）、AMF 特征（菌絲密度、孢子密度、菌根侵染率）的影響；用單因素方差分析（oneway ANOVA）和最小顯著差異法比較種植密度和接種AMF 對上述灌木生長、微生物量、AMF 特征的影響，分析接菌與密度處理的差異；用單因素分析和最小顯著差異法比較自然恢復區、對照區、接菌區各植物指標與土壤指標的差異；用Canoco 5.0 軟件對林下植物群落進行主成分分析（principal components analysis，PCA），分析接種AMF 和種植密度對植物群落結構的影響；用R 語言的“vegan”程序包對林下植物群落進行聚類分析；用R 語言的“ggcor”程序包對土壤性狀進行Pearson 相關性分析，并對植物群落性狀與土壤及微生物性狀運用“Mantel”檢驗，研究其相關性；用SPSS 20.0 軟件進行主成分分析，對林下植物指標、土壤指標，計算評分值進行排序，用以綜合評價修復效果。

2 結果分析

2.1 接種AMF 與不同種植密度的沙棘生長差異

不同種植密度和接種AMF 均顯著影響沙棘林蓋度和現有密度（P=0.000）（圖1）。相同種植密度下，接菌可以顯著提高沙棘林蓋度與現有密度。在接菌和對照處理中，隨著種植密度增大，沙棘林蓋度與現有密度均顯著增加。

2.2 接種AMF 與種植密度的林下植物生長差異

2.2.1 接種AMF 與種植密度對林下植物生物量和蓋度的影響 接種AMF 與種植密度均顯著影響沙棘林下植物地上部生物量（P＜0.05），種植密度顯著改變沙棘林下植物的蓋度（P＜0.05）。相同種植密度下，接菌區的林下植物生物量顯著高于對照區。林下植物的蓋度在接菌區和對照區無顯著性差異。林下植物生物量在中等種植密度下最大，在高種植密度下最小（圖2a）。隨著種植密度的增加，林下植物蓋度隨著人工林種植密度的增加顯著降低（圖2b）。自然恢復區林下植物地上部生物量與植被蓋度顯著低于其他處理。

圖2 不同接菌處理和種植密度林下植物地上生物量（a）和蓋度（b）Fig. 2 Understory shoot biomass (a) and coverage (b) under different mycorrhizal treatments and planting density

2.2.2 接種AMF 與種植密度對林下植物多樣性的影響 本次調查中共發現9 科18 屬18 種植物，以禾本科、菊科、藜科為主。沙棘林下植物隨著種植密度的增加，總物種數和一年生草本的物種數減少；中等種植密度下，林下植物的多年生物種數高于其他種植密度。人工復墾區的物種數均高于自然恢復區。

如圖3 與表1 所示，接種AMF 與種植密度顯著影響沙棘林下植物Pielou 均勻度指數與Simpson 優勢度指數，且兩者交互作用對林下植物的Pielou 均勻度指數具有顯著影響（P=0.017）（表1）。隨種植密度的增加，林下植物Pielou 均勻度指數顯著增加，Simpson優勢度指數顯著降低；接菌區的Pielou 均勻度指數高于對照區，接菌區林下植物的Simpson 優勢度顯著低于對照區（圖3）。人工復墾區的Shannon-Wiener 指數、Pielou 均勻度指數與Margalef 豐富度指數均顯著高于自然恢復區，而Simpson 優勢度指數顯著低于自然恢復區（圖3）。

表1 雙因素結果分析表Tab. 1 The result of two-way ANOVA analysis

圖3 林下植物的α 多樣性指數Fig. 3 the α diversity indexes of understory vegetation

2.2.3 接種AMF 與種植密度對林下植物群落結構的影響 對林下植物群落進行主成分分析，PC1 解釋了植物群落變化的38.9%，PC2 解釋了植物群落變化的18.11%（圖4a）。接種AMF（F=2.648，P=0.028）與種植密度（F=7.110，P＜0.001）均顯著改變林下植物群落組成。低種植密度中對照區占據優勢木本植物為芹葉鐵線蓮（Clematis aethusifolia），草本植物為多年生本氏針茅（Stipa capillata）、糙隱子草（Cleistogenes squarrosa）、沙鞭（Psammochloa villosa）及一年生草本植物豬毛菜（Salsola collina）和狗尾草；中等種植密度中對照區占據優勢地位的木本植物為沙棘，草本植物為沙鞭、豬毛菜和狗尾草；在高種植密度下，對照區占據優勢地位的植物為草本植物，而接菌區的優勢木本植物為芹葉鐵線蓮、沙棘，草本植物為本氏針茅、豬毛菜和狗尾草。自然恢復區優勢物種為多年生半灌木油蒿（Artemisia ordosica）、一年生草本植物刺穗藜（Dysphania aristata）與狗尾草，群落結構單一，多為一年生植物。聚類分析結果顯示，接菌區的植物群落與對照區低種植密度和中等種植密度下的植物群落相似，對照區高種植密度林下植物的群落與自然恢復區群落相似（圖4b）。

圖4 林下植物群落主成分分析（a）和聚類分析（b）

2.3 接種AMF 與種植密度的土壤理化性質和微生物性狀差異

2.3.1 接種AMF 與種植密度對土壤理化性質的影響不同接菌和種植密度處理的土壤理化性質存在差異（表2）。接菌區的土壤pH 值顯著高于對照區且土壤的pH 均隨著種植密度的增加而逐漸增大。接菌區與對照區的土壤電導率和機械組成無顯著性差異，中等種植密度的土壤電導率值最高。低種植密度土壤黏粒含量和粉粒含量顯著低于其他種植密度。接菌與種植密度對表層土壤含水量和土壤有機質含量無顯著影響。接菌和種植密度顯著影響土壤的全氮含量，中等種植密度土壤全氮含量最高。接種AMF 顯著提高了土壤中的全磷和有效磷含量；高種植密度土壤全磷含量最高，有效磷含量最低。自然恢復區土壤pH 值、電導率值、黏粒、粉粒、有機質、全氮含量均低于人工復墾區，砂粒含量和有效磷含量顯著高于人工復墾區。

表2 不同接菌處理和種植密度的表層土壤理化性質（均值±標準差）①Tab. 2 the physicochemical properties of understory topsoil in different mycorrhizal and planting density

2.3.2 接種AMF 與種植密度對土壤微生物性狀的影響 接種AMF 顯著提高了土壤的菌絲密度和孢子密度（圖5）。在對照區，隨著種植密度的增加，土壤中的菌絲密度和孢子密度顯著增加。在接菌區，種植密度對土壤中的菌絲密度和孢子密度無顯著性影響。接種AMF 顯著提高了沙棘根系菌根侵染率、侵染強度和叢枝豐度（表3）。在對照區，隨著種植密度的增加，沙棘根系侵染頻度、侵染強度和叢枝豐度均逐漸增加。在接菌區，隨著種植密度的增加，侵染強度和叢枝豐度顯著增加，侵染頻度無顯著性變化。中等沙棘人工林種植密度下，土壤的微生物量碳含量顯著高于其他種植密度（圖5c）。不同接菌處理和種植密度均會顯著影響人工林下土壤微生物量氮的含量；接菌區土壤微生物量氮含量總體上顯著高于對照區；中等種植密度下，土壤的微生物量氮含量均顯著高于其他種植密度（圖5d）。接菌處理和不同種植密度對沙棘林下土壤的微生物量磷含量均無顯著影響，在接菌區中等種植密度的沙棘人工林下微生物量磷的含量最高，約為2.5 mg·kg-1（圖5e）。自然恢復區土壤中的AMF 的生物量與微生物量碳氮磷含量均低于人工復墾區。

表3 不同接菌和種植密度處理下沙棘根系菌根侵染情況①Tab. 3 The root colonization of Hippophae rhamnoides in different mycorrhizal and planting density treatment

圖5 土壤菌絲密度（a）、孢子密度（b）以及土壤微生物量碳（c）、氮（d）、磷（e）Fig. 5 the soil hyphal length density（a），spore number （b）and the soil microbial biomass carbon (c), nitrogen（d）and phosphorus (e)

2.4 林下植物群落與環境因子的關系

對植物群落的多樣性、蓋度、生物量以及群落結構矩陣與環境因子矩陣進行mantel 分析（圖6）。結果表明，土壤酸堿度、機械組成、有機碳、有效磷、沙棘林蓋度、沙棘數量、菌絲密度、孢子密度與林下植物多樣性、林下植物生物量、林下植物蓋度具有顯著正相關關系；電導率、全氮與林下植物多樣性、林下植物生物量、林下植物蓋度及林下植物群落結構具有顯著正相關關系；微生物量碳與林下植物群落結構顯著相關，微生物氮與林下植物多樣性及林下植物群落結構具有顯著正相關關系。對土壤、沙棘林的性狀進行Pearson 相關性分析，結果表明土壤的微生物量碳、氮、磷以及AMF 生物量均與土壤理化性狀以及人工林沙棘生長狀況具有顯著的相關關系。以上結果表明，人工林生長狀況、林下植物群落、土壤理化性質及土壤微生物之間具有一定的聯動效應和反饋機制。

圖6 林下植物與土壤性狀之間的mantel 檢驗Fig. 6 the Mantel’s test between understory vegetation and soil properties

2.5 接種AMF 與種植密度和土壤改良效應的主成分分析

為了綜合評價不同接菌處理與種植密度對采煤沉陷區生態修復的效應，探究最優的人工生態修復方式，對土壤的機械組成、養分含量等理化性質，土壤微生物生物量及植物地上部群落的多樣性等19 個指標進行了主成分分析，篩選了特征值大于1 的5 個主成分，以每個主成分所對應的特征值的權重計算綜合主成分值，并對綜合主成分值進行排序。由綜合得分排名可知（表4），接菌區中等密度＞對照區中等密度＞接菌區高密度＞對照區高密度＞接菌區低密度＞對照區低密度。

表4 不同處理植被與土壤改良效應綜合得分及排名Tab. 4 Comprehensive score and ranking of vegetation diversity and soil improvement with different mycorrhizal and planting diversity treatments

3 討論

林下植物生物量和多樣性是衡量生態修復功能的重要指標，反映了林下植物對資源的獲取能力以及林下植物的豐富度，在維持生態系統的穩定性過程中發揮著重要的作用（金鎖等, 2020; Areset al., 2010）。研究表明，喬木層不同郁閉度可以影響喬木層截留的光照和水分等資源，影響林下灌木層和草本層植被生長和分布（張筱等, 2021）。本研究中，研究區域位于西部采煤沉陷區，原有植被群落結構簡單，土壤貧瘠，種植喬木等植被存在一定難度。沙棘是西部采煤沉陷區植被恢復的重要灌木，為胡頹子科，根系發達，能與弗蘭克氏菌發生共生固氮作用，改善土壤狀況，為其他植物提供良好的環境，常被作為是改善損傷生態系統的“先鋒植物”（張愛梅等, 2020）。沙棘種植多年后，不同沙棘人工林的種植密度下形成了不同的現有密度和沙棘灌木林的蓋度，造成了不同的沙棘優勢度。沙棘的林下植物的優勢物種以芹葉鐵線蓮和糙隱子草等多年生植物，屬于灌草復合的生態系統，生態系統具有穩定性強的特點。而自然恢復區的植被優勢物種以毛烏素沙地先鋒物種油蒿和一年生草本植物刺穗藜、狗尾草（孫迎濤等, 2022），結構簡單（圖4）。在低種植密度和中等種植密度下，林下植物的生物量顯著高于高種植密度，林下植物蓋度也高于高種植密度（圖2）。因此，合理的種植密度能夠促進林下植物生長和正向演替，高種植密度限制林下植物生物量和蓋度，延緩了植物群落的演替和生態回復的速度。以往的研究表明，林下植物的多樣性指數在灌木層和草本層呈現出不同的響應機制（舒維韋等, 2021）。林下植物的Pielou 均勻度指數與Simpson 優勢度指數在不同沙棘林密度下，具有顯著性差異（圖3）。隨著種植密度的增加，林下植物的Pielou 均勻度顯著增加，而Simpson 優勢度顯著降低。Pielou 均勻度不受物種豐富度的影響，僅僅表示物種的數目在群落中分布的均勻程度（馬克平等, 1995）。在杉木林研究中，隨林分密度降低，灌木獲得了更大的生存空間和養分資源，草本植物的生長受到限制，使其林下草本層植物的多樣性和均勻度降低（谷振軍等, 2021; 張柳樺等, 2019）。本研究中隨著種植密度的增加，沙棘人工林的優勢度增加，占據更多的空間和資源，灌木以及多年生的草本植物的資源獲取受到限制，林下植物群落趨向于簡單的一年生草本（圖4），降低了灌木對資源的競爭優勢，從而提高了林下植物群落的整體均勻度。因此，中等種植密度更有利于林下植物的多樣性和穩定性。

林分密度改變了林下植物的群落結構，影響林下生境，導致林下土壤的理化性質和微生物性狀產生差異（張勇強等, 2020; 丁凱等, 2021）。隨著沙棘人工林種植密度的增加，沙棘根系分泌有機酸等化學物質促進土壤養分循環，改善養分狀況。同時，沙棘具有較強的根蘗能力，合理的種植密度可快速形成灌叢，增強了根系的固土，抗侵蝕能力，有利于改善土壤結構（董哲等, 2012）。土壤含水量和機械組成是土壤重要的物理性質。本研究中，不同的沙棘林種植密度對土壤含水量無顯著性影響，顯著影響了其機械組成（表2）。中等和高種植密度的土壤黏粒含量和粉粒含量顯著高于低種植密度。土壤的黏粒含量和粉粒含量與人工林蓋度、土壤有機質、全氮以及微生物性狀具有顯著的正相關關系（圖6）。Ec 值是反映土壤中無機鹽離子的重要指標，與土壤中堿解氮、有效鉀、有效鋅等含量具有顯著的正相關性（田祥珅等, 2021）。本研究中，土壤電導率較低，隨著沙棘林種植密度增加，Ec 呈現先增加后降低的“單峰”型變化，在中等種植密度下土壤Ec 值最高（表2）。隨著種植密度增加，AMF 生物量與菌根侵染率均呈現逐漸增加的趨勢，說明隨著種植密度增加，AMF 能夠從植物獲取更多資源，植物對AMF 的依賴性增加。

當前關于人工林種植密度與接種AMF 對生態修復的交互作用的研究較少。AMF 與植物形成共生關系后，可以提供給植物N、P 等養分和水分，作為“回報”，植物為AMF 提供其生長所需的碳源（Kierset al., 2011）。本研究發現，雖然人工林密度和接種AMF 均顯著影響了林下植物的Pielou 均勻度指數和Simpson 優勢度，但是在接菌區，種植密度對林下植物的Simpson 優勢度指數的影響并不顯著（圖3）。通過對林下植物進行主成分分析和聚類分析發現，接菌區林下植物群落的優勢物種均為多年生灌木與草本植物；而對照區高種植密度下的林下植物群落的優勢物種僅為多年生草本植物與一年生草本植物，群落結構與自然恢復區更加相似（圖4）。因此，合理的種植密度和接種AMF 林下植物群落結構更加復雜，有利于提高生態系統的抗干擾能力，進而提高生態系統的穩定性。在對照區，AMF 的菌絲密度、孢子密度、菌根侵染率在不同種植密度下具有顯著差異，而接菌區無顯著差異，均高于對照區。接種AMF 后，土壤的養分得到了改善，土壤的全磷含量和有效磷含量顯著高于對照區（表2）。以上的結果表明，接種AMF 后，AMF與沙棘的共生關系更加緊密，促進了土壤中養分的活化，減少種植密度對林下植物生長的抑制作用（悅飛雪等, 2019）。土壤中的AMF 生物量顯著增加，AMF的生物量與土壤有效磷具有顯著的負相關關系（圖5）。一方面，巨大的菌絲網絡可以突破根系的養分耗竭區，擴大根系的吸收范圍。另一方面，AMF 可以與解磷細菌互作，活化土壤中難利用態的磷（Zhanget al., 2016），緩解了高林分密度對土壤養分和林下植物的抑制作用。接種AMF 后，AMF 與沙棘形成了良好共生關系，改善了林下植物的生長環境，為林下植物的生長提供了更多的生態位，打破了沙棘優勢度過高所帶來的養分限制，促進了林下植物正向演替。在植被恢復的過程中，隨著植被生長和更新，植被群落的物種組成和多樣性會發生變化，動態監測不同密度及接種AMF人工林的生態效應具有重要意義。

4 結論

中等種植密度沙棘人工林林下植被生物量、AM真菌生物量、微生物生物量及土壤理化性質均處于較高水平，生態修復效果最佳；接種AMF 促進了土壤養分的活化，為沙棘人工林提供了更多的生態位，打破了種植密度過高對林下植被生長和正向演替的限制。