白楊無性系葉片水力及經濟性狀與生物量的關系*

王 薇 趙 涵 黃 欣 侯卓梁 姜在民 蔡 靖,3

（1. 西北農林科技大學林學院 楊凌 712100；2. 西北農林科技大學生命科學學院 楊凌 712100；3. 陜西秦嶺森林生態系統國家野外科學觀測研究站 楊凌 712100）

植物的生長離不開自身光合能力和水分傳輸能力的驅動。葉片既是植物形成光合產物的主要場所（金鷹等，2015），也是水分傳輸的終端部分，調節氣孔導度開放，影響碳水交換（Sacket al.，2006；Fichotet al.，2011；Scoffoniet al.，2016）。葉片的水力性狀和經濟性狀可體現上述兩大功能特性。葉水力性狀是指葉片在水分運輸方面的性狀（潘瑩萍等，2014；金鷹等，2015），包括葉片水力導度、葉脈密度、導管直徑、氣孔長度、氣孔密度等（潘瑩萍等，2014；Liet al.，2015；Yinet al.，2018；Liuet al.，2019）；葉片經濟性狀量化了經濟型譜（LES）（Wrightet al.，2001；2004），用來表征葉片對碳的獲取策略，主要包括葉片碳、氮含量、比葉面積、光合和呼吸速率等（Reich，2014；金鷹等，2015；Jinet al.，2016；Yinet al.，2018）。葉片水力性狀和經濟性狀反映了植物對水-碳資源的獲取能力和權衡策略，在一定程度上影響生物量的積累，探究二者與生物量的關系，對理解植物的存活與生長至關重要。

楊樹（Populussp.）具有生長快、適應性強等特點，是我國重要的造林樹種。生物量的高低是選育優良楊樹無性系的關鍵因素（Marronet al.，2006），可通過一些簡單易測的葉片性狀來預測無性系生物量（Bunnet al.，2004；Dillenet al.，2009）。在葉水力性狀中，大多數研究關注氣孔性狀（氣孔長度和氣孔密度）與楊樹生物量的關系，但其結果因楊樹種類和基因型而異（Alafaset al.，2006；Moncluset al.，2006；Dillenet al.，2008）。葉片水力導度和葉脈網絡結構（葉脈密度、導管直徑）通過控制葉片氣體交換能力（氣孔導度）對生物量進行調控（Nardiniet al.，2005；Scoffoniet al.，2016），但它們與生物量的關系在楊樹種內和種間存在不確定性。因此，將水力性狀指標進行綜合考慮，探討其與楊樹無性系生物量的關系，對了解植物葉片水分供需對生物量的影響具有重要價值。葉經濟性狀中，總葉面積和單葉面積與植物生物量密切相關（Moncluset al.，2005；Gebaueret al.，2016；Baiet al.，2020）。比葉面積和葉片數量與生物量之間有無相關性，則主要取決于物種、生長條件和植株年齡等（Raeet al.，2004；Zhanget al.，2004；Marronet al.，2005）。可見，即使是同一父母本楊樹無性系在不同環境或者時間內，能夠預測其良好生物量的葉經濟性狀指標也會有所不同。

由于葉水力性狀和經濟性狀都參與水分和二氧化碳的交換過程（Yinet al.，2018），雖對于二者關系的研究較多，但其研究結果不一。此外，二者關系的研究多是在種間水平與跨自然環境梯度的背景下開展（Sacket al.，2003；Liet al.，2015；Jinet al.，2016；Yinet al.，2018），而在遺傳背景差異更小的基因型水平且基于同質園試驗的研究較為欠缺，少有研究綜合考慮二者與生物量關系，而這對探明植物生長是二者協同作用的結果還是各自獨立驅動的結果具有重要意義。

本研究以來源于同一父母本[Populus alba‘I-101’ ×(P. alba × P. glandulosa) ‘84K’]產生的8 個具有不同生長速率的白楊無性系為對象，通過測定葉水力性狀、葉經濟性狀和地上部分生物量，分析無性系間生物量、葉水力性狀和經濟性狀的差異，并探究葉水力性狀與經濟性狀的關系，以及解析二者與生物量的關系，以期探尋能夠預測高產白楊無性系地上生物量的早期生理指標，為無性系的選育提供理論與實踐指導。

1 研究區概況

研究地點位于西北農林科技大學苗圃（34°15′N，108°03′E），地處關中平原中部，屬半濕潤半干旱地區，暖溫帶大陸性季風氣候。土壤類型為沙壤土。年平均氣溫12.9 ℃，無霜期221 天，年平均降水量635 mm，年平均蒸發量1 000 mm。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

試驗選擇白楊雜交產生的8 個無性系為材料，即K1、K2、K3、Z1、Z2、Z3、M1、M3，無性系在2017 年的胸徑由大到小排序為K1＞K2＞K3＞Z1＞Z2＞Z3＞M1＞M3。2009 年這8 個無性系的母樹種植于西北農林科技大學渭河試驗站。至2017 年2 月（8 年生），每個無性系母樹剪取長約25 cm 的插穗，扦插在位于陜西楊凌西北農林科技大學苗圃同質園中。所有扦插無性系苗管理措施基本一致，不施加肥料，生長季去除雜草，生長依靠自然降雨，僅在無性系幼苗階段的伏旱天氣進行灌溉。2020 年7—9 月（4 年生）在每個無性系中選取6 棵生長狀況良好、代表總體平均生長水平的植株，于每棵植株冠層頂部采集1 根當年生枝條，選取該枝條的3 個較大葉片，測定其水力性狀、經濟性狀。除葉片維管水力導度是測定無性系側枝葉片而得（方法詳見2.2.1.1），每個無性系的其他葉片指標數據均為上述所測定的18 個葉片的平均值。

2.2 試驗方法

2.2.1 葉片水力性狀的測定 葉片水力導度通常由葉片維管水力導度和非維管水力導度2 部分組成。葉片維管水力導度表征主要在葉脈中運輸的水分；葉片非維管水力導度表征主要穿過維管束、海綿、柵欄等葉肉組織，最后從氣孔擴散的水分（Sacket al., 2006;Trifiloet al., 2021）。研究葉水力導度和維管水力導度，有助于判斷影響生物量積累的關鍵。

1）葉片維管水力導度（KleavesHPFM）的測定 采用高壓液流計法（high pressure flow meter，HPFM）（Yanget al.，1994；Sacket al.，2002）：每個無性系選擇6 棵生長狀況良好的植株，每棵植株選取1 根基部直徑至少為1 cm 的向陽側枝，將其放入黑色塑料袋并帶回實驗室復水1 夜。于第2 天取出枝條，在水下用刀片將枝條基部修整光滑，連接至HPFM 裝置中，以7 kPa s-1的速率加壓至500 kPa，之后維持壓力穩定。HPFM 會每隔8 秒自動記錄1 次水流阻力值。待一定時間后，觀察到葉片背面有水排出，且阻力值比較穩定時，記錄此時阻力值為枝條的阻力（Rshoot）。隨后，剪掉枝條上的所有葉片和葉柄，再次等待阻力值穩定，其穩定值為剪掉葉片和葉柄的阻力（R-leaves），并測定所有葉片面積（AL）。KleavesHPFM是葉片的水力阻力（Rleaves）的倒數（Scoffoniet al.，2012），并用AL標準化。計算公式如下：

式中：Rleaves為水力阻力（MPa s·kg-1）；Rshoot為剪掉葉片和枝條后阻力（MPa s·kg-1）；R-leaves為葉柄阻力（MPa s·kg-1）；KleavesHPFM為葉片維管水力導度（kg·m-2s-1MPa-1）；AL為葉面積（m2）。

每個無性系選取6 根來自不同植株上的帶葉片的側枝來測定葉片維管水力導度，取平均值作為最終結果。

2）葉片水力導度（維管和非維管KleafEFM）的測定采用蒸發通量法（Evaporative flux method，EFM）（Sacket al.，2002）：在上述每個無性系選取的6 棵植株中，于每棵樹的冠層頂部選取1 個當年生向陽枝條，在傍晚采集后迅速放入裝有濕紙的黑色塑料袋中，立即帶回實驗室復水1 夜，使葉水勢接近于0。于第2 天將復水后的枝條放入超純水中，切取1 片無病蟲害的帶葉柄的大葉片，將葉柄迅速連接至EFM 裝置中。待葉片蒸騰至少30 min 流速穩定后記錄葉溫，蒸騰速率（E）為最后讀取的5 個數據的平均值，溫度矯正為25 ℃。測定完成后迅速取下葉片，放入提前充滿水蒸氣的塑封袋中（以防止葉片蒸騰失水），并放置于黑暗中平衡30 min 后測定葉水勢（Ψleaf）（Scoffoniet al.，2008；2016），最后將葉片放入根系掃描儀上（Epson v750，J221A，Japan）上進行掃描，用WinRHIZO 軟件（Regent Instruments Inc.，Canada）測量葉面積（LA），KleafEFM的計算公式如下，之后用LA 標準化。

式中：KleafEFM為葉片水力導度（mmol·m-2s-1Mpa-1）；E為蒸騰速率（mmol ·s-1）Ψleaf為葉水勢（-MPa）；LA為葉面積（m2）。

2.2.2 葉脈密度（VD）的測定 VD 指單位面積內葉脈的總長度（Brodribbet al.，2007）。將每個葉片平整地放于根系掃描儀上進行掃描。使用WinRHIZO軟件對掃描圖片沿主脈在上、中、下3 個不同位置繪制測定區域（含次脈），進行VD（mm·mm-2）的測定，最后求取平均值代表1 個葉片的VD 值。

表1 8 個白楊無性系葉片水力和經濟性狀特征值①Tab. 1 Values of the leaf hydraulic and economic traits of the eight poplar clones

2.2.3 導管直徑（Dv）和導管水力直徑（Dh）的測定將掃描完的葉片沿主脈從葉尖至葉基部分為上、中、下3 個區域，在每個區域切取1 個1 cm×1 cm 的正方形小塊，放入FAA 固定液中[甲醛∶冰醋酸∶70%酒精 （V∶V∶V）= 1∶1∶18]，于4 ℃下保存，制石蠟切片（李和平，2009）。每個葉片制作3 個樣片，并在正置熒光顯微鏡（LeicaDM4000B，Germany）100×或200×下觀察，當所有導管出現在視野時拍照，使用WinCell Pro version 2012a（Regent Instruments Inc.，Canada）圖像分析軟件，測定圖像中每個導管腔面積（AV），導管數目（N），計算Dv、Dh。其計算公式為：

式中：Dv為導管直徑（μm）；AV為導管腔面積（μm2）；N為導管數目；Dh為導管水力直徑（μm）。

2.2.4 氣孔性狀的測定 氣孔性狀主要包括氣孔密度（SD，mm-2）和氣孔長度（SL，μm），SD 為單位面積內的氣孔數量；SL 為保衛細胞的長度（Sacket al.，2003）。氣孔性狀采用指甲油印跡法制片（Russoet al.，2010），每個葉片制作3 個樣片，使用正置熒光顯微鏡在400×下觀察，并選擇3 個視野進行拍照。之后，用Image J軟件統計每張照片中的氣孔數量，求取SD。接著在每張照片中選取4 個清晰的氣孔進行SL 的測定。

2.2.5 葉片經濟性狀的測定 葉片經濟性狀主要包括比葉面積（SLA），葉片全碳（C）、全氮（N）含量及碳氮比（C/N）。使用直徑為1.5 cm 的打孔器從每個葉片上（避開中脈）取5 個小圓片，記錄其葉面積（LA，cm2），后放入烘箱，在65 ℃下烘至恒重，測定其干質量（DW，g），求取SLA，SLA=LA / DW。將測定過干質量的葉片，經研缽磨碎、過篩后，用元素分析儀（vario MACRO cube，elementar）測定C、N 含量和C/N 值（Marronet al.，2006）（無性系葉片數量選取見2.1）。

2.2.6 地上部分生物量的測定 在生長季結束，樹木開始落葉時（2020 年10 月20 日）測定所有無性系距地面15 cm 處的地徑（D）（精確至0.01 cm），每個無性系測定30 株，再使用前期研究已建立的異速生長方程（與本試驗材料相同）（Zhaoet al.，2021）計算地上部分生物量（AGB），并取平均值作為最終結果。具體公式如下：

式中，AGB 為地上各部分生物量（kg）；D為距地面15 cm處的直徑（cm）。

2.3 數據處理

利用Excel 2013 對所有數據進行初步分析處理，使用SPSS 21.0 軟件對數據進行Shapiro-Wilkinson 殘差正態分布檢驗和Levene’s 方差齊性檢驗，對不符合的數據進行對數轉換，以符合參數檢驗要求。采用單因素方差分析（ANOVA）檢驗無性系間指標的差異性；皮爾遜相關分析（Pearson）的一元線性和多元線性回歸分析無性系葉片水力和經濟性狀與生物量的關系和其影響大小；主成分分析闡明三者間耦聯關系。利用Origin 2019b 軟件繪制相關圖表。

3 結果與分析

3.1 無性系間生物量、葉水力性狀和經濟性狀的差異

8 個無性系AGB 大小排序為：K1＞K2＞K3＞Z2＞Z1＞M3＞Z3＞M1，最大值比最小值高出96.3%（圖1）。無性系M1 的AGB 顯著小于其他無性系；無性系Z3的AGB 顯著小于Z1、Z2，而與M3 無顯著差異性。葉水力性狀在無性系間的變異系數大小排序為：KleavesHPFM＞SD＞VD＞KleafEFM＞SL＞Dv＞Dh。KleavesHPFM的變異系數最大，為13.2%，變化范圍為2.07～3.19 kg·m-2s-1MPa-1；Dh的變異系數最小，為4.5%，變化范圍為15.29～23.02 μm（表1）。葉片經濟性狀指標的變異系數大小排序為：SLA＞N＞C/N＞C。SLA 的變異系數最大，為12.0%，變化幅度達到1.35 倍。C 的變異系數最小，為2.0%。N 和C/N 的變異系數比較接近，分別為7.7%和7.2%。相比葉經濟性狀的變異范圍（2.0%～12.0%），水力性狀（4.5%～13.2%）在無性系間變異較大。差異分析表明，葉水力性狀指標KleavesHPFM和KleafEFM在無性系間無顯著差異，其他指標均差異顯著；葉經濟性狀指標在無性系間均差異顯著（表1）。

圖1 8 個無性系間地上部分生物量（AGB）Fig. 1 Above-ground biomass of eight clones (AGB)

3.2 葉水力性狀與經濟性狀的關系

無性系葉片水力性狀和經濟性狀無顯著相關性（P＞0.05）（表2）。葉水力性狀中，KleavesHPFM與VD、Dv、Dh呈顯著正相關（P＜0.05），SL 與Dv和Dh呈顯著正相關（P＜0.05）。葉片經濟性狀中N 與C/N 呈極顯著負相關（P＜0.01），其余指標間均無顯著相關性（P＞0.05）（表2）。

表2 葉片水力及經濟性狀間相關系數①Tab. 2 Pearson’s coefficient between leaf hydraulic and economic traits of clones

3.3 葉片水力及經濟性狀與生物量的關系

葉片水力性狀中的KleavesHPFM、VD、Dv和Dh與AGB 均呈顯著正相關性（P＜0.05），（圖2a, c, d, e），KleafEFM、SD 和SL 與AGB 均無顯著相關性（P＞0.05）（圖2b, f,g）；葉經濟性狀中的SLA 與AGB 呈極顯著負相關（P＜0.01）（圖3a），C、N 和C/N 與AGB 均無顯著相關性（P＞0.05）（圖3b, c, d）。

圖2 葉片水力性狀與地上部分生物量（AGB）的關系Fig. 2 Relationship between leaf hydraulic traits and above-ground biomass (AGB)

利用多元線性回歸分析了葉水力及經濟性狀與生物量的關系，發現VD 和SLA 的回歸方程可解釋AGB 變異的87.6%，且達到顯著水平（P＜0.05）。其中，VD 對AGB 的影響最大（t=2.957）（表3）。

表3 無性系地上部分生物量多元線性回歸①Tab. 3 Multiple linear regression of above-ground biomass of clone

對所有性狀進行主成分分析，提取了2 個主成分，共解釋71.1%的變異，第一主成分和第二主成分分別解釋49.0%和22.1%的變異（圖4）。第一主成分主要與AGB 和葉水力性狀（KleavesHPFM、Dv、Dh）有關，而第二主成分主要與葉經濟性狀（SLA、C、N、C/N）有關（表4），表明無性系葉片水力性狀和經濟性狀解耦，無性系AGB 與大部分葉水力性狀具有相關性，說明無性系AGB 受葉片水力性狀的影響較大。

表4 主成分分析中不同葉功能性狀的載荷Tab. 4 Loading scores of leaf functional traits in the PCA

圖4 無性系間生物量和葉功能性狀的主成分分析Fig. 4 Principal component analysis of biomass and leaf functional traits among 8 clones

4 討論

4.1 無性系間生物量、葉水力性狀和經濟性狀的差異

試驗所用無性系在扦插后3 年間（2017—2019 年）的生長中表現出了地上部分生長速率和生物量積累的差異（Zhaoet al.，2021），本研究于2020 年生長季開始試驗，測得的所有無性系的AGB 排序與前3 年一致，且大部分無性系的生長速率表現與8 年生的母樹一致。雖然部分無性系，如M1 和M3，與8 年生的母樹生長差異有起伏，但總體來說，仍低于K1、K2、K3以及Z1、Z2。由于所有無性系均生長在環境條件基本一致的同質園內，這些結果說明無性系間的AGB差異是由遺傳因素決定的，具有時間穩定性。

無性系間葉片性狀的顯著差異是選育高產基因型的前提（Gebaueret al.，2016）。本研究無性系間具有顯著差異的葉片性狀包括，水力性狀中的VD、Dv、Dh、SD 和SL 以及經濟性狀中的SLA、C、N 含量和C/N。Gleason 等（2016）發現被子植物的不同物種中，當VD 低于5～10 mm·mm-2時，VD 與Kleaf和gs之間有很強的協調性。本研究無性系間VD 值均在2 mm·mm-2以下，且VD 與KleavesHPFM呈正相關。因此，它可能與全孔導度（gs）有關，影響植物生長。無性系葉的Dv和Dh值均在13～23 um 之間，比莖的Dv和Dh值小（25～35 um）（Zhaoet al.，2021）。狹窄的葉導管直徑不容易形成栓塞，降低了莖木質部功能發生障礙的風險（Lechthaleret al.，2020），保護了植物生長。無性系SD 和SL 的變異幅度（分別為：440～607 mm-2，21～26 um）與不同親本楊樹無性系相比（Yu，2001；Alafaset al.，2006；Fichotet al.，2011），SD 值受基因的影響較大，相差3 倍左右；但SL 值比較穩定，均在25 um 左右波動。

葉片經濟性狀中，葉片SLA、C、N 含量、C/N 的變異幅度（分別為：144～195 cm2·g-1，44%～47%，2.7%～3.3%，14～17）與自然條件下生長的其他品種楊樹無性系的指標范圍保持一致（Moncluset al.，2005；Guetet al.，2015）。但C 和C/N 的變異幅度比溫室中生長的P. deltoides×P. nigra黑楊無性系的指標變異幅度（分別為：46%～48%，16～25）略小（Marronet al.，2006），而N 和SLA 的變異幅度比溫室中（分別為：1.9%～2.9%，84～118 cm2g-1）的略大。這可能是因為本研究無性系生長主要依靠自然降水，而溫室中無性系進行了充足的水分灌溉，說明除受基因差異外，環境水分差異也可能是造成2 種楊樹葉經濟性狀差異的主要原因。

前人研究認為某些葉片性狀可用于反映楊樹基因型的高產潛質（Bunnet al.，2004；Marronet al.，2005；Gebaueret al.，2016）。本研究揭示了同一父母本的子代無性系葉水力性狀和經濟性狀存在差異，且這兩類性狀與無性系地上生物量之間均存在顯著相關性，此外無性系間穩定的生長趨勢，使在無性系生育早期選定預測高產性能的葉片性狀成為可能。

4.2 無性系葉水力性狀與經濟性狀的解耦

由于葉水力性狀和經濟性狀都參與水分和二氧化碳的交換過程，有人認為這2 組性狀是緊密聯系的（Nardiniet al.，2012；Jinet al.，2016；Yinet al.，2018）。然而，本研究無性系葉片水力性狀和經濟性狀不相關，此結果也與前人在種間水平上的研究結果一致（Liet al.，2015；Liuet al.，2020）。Li 等（2015）從理論上分析葉片水力性狀和經濟性狀的解耦主要與相關葉片解剖結構在物理位置上的分離有關：葉脈主要分布在柵欄組織和海綿組織中間，氣孔主要分布在下表皮，因此水力性狀大多與海綿組織有關；而葉經濟性狀（如N 含量）主要與柵欄組織有關。本研究發現，葉片水力性狀指標KleavesHPFM、Dv、Dh與海綿組織厚度（ST）呈顯著正相關；葉經濟性狀指標SLA 與柵欄組織厚度（PT）和葉片厚度（T）呈顯著負相關，其他指標與解剖結構均無顯著相關性。所以大部分葉片水力性狀與經濟性狀確實與解剖結構關聯的組織位置不同，符合Li 的假設。然而，葉片水力性狀中VD 比較特殊，VD與SLA 無直接關系，但二者均與PT 有聯系。有研究表明，葉脈密度與葉片構建成本無關（Liet al.，2015；Kawaiet al.，2017；Kawaiet al.，2020）。VD 與PT 呈正相關，可能是因葉脈密度越高，葉片水分運輸和儲存能力也就越大，越有利于柵欄葉肉保持良好的水分狀況，從而提高光合能力（Thomaset al.，2015）。而SLA與PT 呈負相關，意味著SLA 越小的植物，葉片干質量越多，具有更厚的葉片或更密的葉肉組織（Milla-Morenoet al.，2016）。綜上，本研究認為白楊無性系葉片水力性狀和經濟性狀的解耦確實與葉片解剖結構具有一定的關系，水力性狀主要與海綿組織有關，葉經濟性狀與柵欄組織有關。此結論是否具有普遍性仍需要更多種間及種內的試驗證據。

4.3 無性系葉水力及經濟性狀的變異對生物量的驅動作用

葉片水力性狀中，KleavesHPFM在無性系間的變異系數CV 值是KleafEFM的1.5 倍，KleavesHPFM與AGB 呈顯著正相關，而KleafEFM與AGB 無相關性。由于KleavesHPFM和KleafEFM的主要區別是有無計算葉片非維管水力導度，二者與AGB 的關系不一致可能是葉非維管部分的水力導度對AGB 的影響造成的。前人研究指出葉片水分運輸的阻力主要存在于非維管路徑（Cochardet al.，2004），并且葉片水力導度與植物氣體交換過程密切相關（Sacket al.，2006；Xionget al.，2020）。但近年來對于葉片不同水流路徑與氣體交換關系的研究發現，葉片非維管水力導度會削弱葉片水力導度與氣孔導度（gs）的協調，且自身與gs的關系比葉維管水力導度與gs的關系弱（Liuet al.，2019）。因此，葉維管水力導度可能通過影響植物與外界氣體交換從而影響AGB，但由于該指標在無性系間無顯著差異，所以無法作為本研究中的預測指標。

然而，葉維管路徑的導水效率通常與葉脈網絡結構（VD、Dv、Dh）有關，如較大的葉脈密度VD 使葉片有較多的水分運輸通道，同時減少了葉脈末梢到蒸騰位置的距離，提高了葉片的水分運輸能力（Brociouset al.，2016）；導管是植物長距離水分運輸中重要的木質部細胞（Scholzet al.，2013），Dv和Dh越大，越能滿足葉片的水分供應（龔容等，2015）。本研究的結果同樣支持了此觀點，即KleavesHPFM與葉脈網絡結構的3 個指標（VD、Dv、Dh）均呈顯著正相關。此外，VD、Dv、Dh均與AGB 呈顯著正相關，其中VD 是影響最大的因子。由驅動葉片氣體交換的水力理論模式圖（Scoffoniet al.，2016）可知，VD 主要通過KleavesHPFM對氣孔導度gs和光合速率（Amax）產生影響，進而影響生物量積累。

另外，雖然無性系間SD 和SL 有顯著差異，且一般SD 和SL 的相互作用影響氣孔導度大小（Frankset al.，2009），調節生物量積累。但本研究未發現SD 和SL 與AGB 有關。Dillen 等（2008）和Monclus 等（2006）對黑楊無性系的研究也得到了一致的結果。然而也有研究認為SD 和SL 與植物生長有關，例如Alafas 等（2006）發現12 個不同親本和雜交群的楊樹無性系SD 和SL 與生物量呈顯著正相關；Yu（2001）發現P.tremula×P. tremuloides的生長與SD 呈負相關。因此，SD 和SL 與楊樹無性系生長的關系，受楊樹親本的影響較大。

葉經濟性狀中，SLA 與AGB 呈顯著負相關，而C、N 含量、C/N 與AGB 無相關性。Marron 等（2005）對P. deltoids×P. nigra無性系研究表明：在溫室生長的3 月齡生根插條其生物量與SLA 呈負相關，也與N 呈負相關；Marron 和Ceulemans（2006）在第二年的研究中發現該楊樹無性系生物量與葉片C、N 含量無相關性，但并沒有發現其與SLA 的相關性。此外，在對田間生長的同種雜交楊無性系（P. deltoids×P. nigra）的研究中發現，不管是2 年生還是3 年生的無性系均與SLA 無相關性（Moncluset al.，2005；Gebaueret al.，2016）。可見，葉經濟性狀與生物量之間有無相關性，主要取決于物種、生長條件和植株年齡等。雖然本試驗對象是白楊無性系，SLA 與AGB 有關，但還需延長試驗研究時間，來進一步驗證預測指標的可靠性。

從PCA 和載荷表中分析可知，PC1 主要與水力性狀相關，PC2 主要與經濟性狀相關，水力性狀和大部分經濟性狀關系不緊密。另外，AGB 主要與水力性狀在一個軸上，而與大部分經濟性狀解耦，說明早期楊樹無性系生長差異主要是由水資源獲取策略的不同造成的。

5 結論

白楊無性系具有穩定的生長趨勢，且葉片水力性狀和經濟性狀在無性系間存在差異，使在無性系生育早期選定某一生理指標作為預測高產指標成為可能。葉水力性狀與經濟性狀不相關，但二者均與無性系生物量相關，二者可能是驅動白楊無性系生長的獨立的兩個軸。大多數葉水力性狀指標與生物量密切相關，葉片維管水力導度、葉脈密度、導管直徑和導管水力直徑越大的無性系，生物量越高。葉片經濟性狀中，只有比葉面積與生物量有相關性，比葉面積越小的無性系，生物量越高。相比比葉面積，葉脈密度是該無性系主要的預測因子。