紅花酢漿草與三葉鬼針草的種內(nèi)及種間密度制約機制研究

陳鳳仙,馮鑫鑫,張宏偉,烏俊杰

大理大學農(nóng)學與生物科學學院,云南大理 671003)

入侵植物能在自然或半自然的生態(tài)系統(tǒng)中繁殖、擴散,并對本地植物造成威脅,嚴重時甚至會改變本地的生物多樣性。近年來,隨著全球氣候變暖和人類干擾活動的增加,植物的擴散變得更加頻繁和廣泛,這使得植物入侵的風險日益增加[1]。

云南省地處我國西南高原,地理位置優(yōu)越,氣候類型豐富,同時與多個國家接壤,人類活動頻繁,對外交流和進出口貿(mào)易歷史悠久,且具有多種生態(tài)系統(tǒng)類型,受自然生態(tài)系統(tǒng)和植被的干擾較大,這使得云南成為外來物種入侵的“重災區(qū)”。外來入侵物種在破壞生態(tài)系統(tǒng)以及生物多樣性的同時,還會造成生物污染和一定的經(jīng)濟損失[2]。該試驗選擇紅花酢漿草(Oxaliscorymbosa)和三葉鬼針草(Bidenspilosa)進行試驗,一方面紅花酢漿草和三葉鬼針草對云南植物入侵情況較為嚴重[3],另一方面,2種植物在田間常見但易被忽視其入侵性。

紅花酢漿草原產(chǎn)中南美洲,本作為一種觀賞性植物引入,現(xiàn)逃逸為田間雜草。其適應(yīng)性、抗逆性、侵占性和再生能力強,繁殖及擴散迅速,是典型的旱性、惡性雜草[4]。2007年我國將其列為檢疫性雜草,目前在全國廣泛分布,常被人忽略其入侵性。研究表明,紅花酢漿草會對花草果蔬等多種作物的萌發(fā)及生長產(chǎn)生抑制作用[5-6]。三葉鬼針草原產(chǎn)中美洲,主要通過種子的倒刺黏附于人畜或貨物進入我國,現(xiàn)已經(jīng)廣泛分布在我國華南、華中、華東、西南等地[7]。三葉鬼針草具有強大的入侵擴展機制,可通過高繁殖力和散布力、化感作用和改變土壤微生物結(jié)構(gòu)等方面實現(xiàn)其快速入侵擴張的目的[8]。但目前,對三葉鬼針草的研究大多在重金屬的富集作用以及藥用價值上[8-9]。忽視紅花酢漿草和三葉鬼針草的入侵性,可能導致其更大范圍的擴散繁殖,從而進一步危害農(nóng)林業(yè)和畜牧業(yè)。

種群密度是植物種群普遍存在的特征之一,而密度制約則是種群調(diào)節(jié)的一個重要機制[10]。植物密度變化受到個體間競爭的影響,競爭強度隨植物發(fā)育階段的變化而變化[11-12],且草本植物相比木本植物對密度壓力更敏感[13]。在密度壓力下,植株會顯著改變自身的株型發(fā)育系統(tǒng),并影響各器官間的異速生長,進而權(quán)衡器官生物量分配以完成生活史[14]。植物功能性狀可以反映植物資源獲取和適應(yīng)環(huán)境變化的生存策略[15]。葉片對環(huán)境變化較敏感,可塑性大,植物可以通過改變?nèi)~片的各種特征來適應(yīng)環(huán)境的變化[13]。通過觀察和測量不同密度下葉片的功能性狀,可以反映植物個體的生存策略是否會隨著種群密度而發(fā)生變化。因此,探討不同密度下植物的生長和葉片功能性狀指標,對于揭示植物的環(huán)境適應(yīng)性和生存策略具有重要意義。

入侵植物表現(xiàn)出的高度生長率、繁殖力和可塑性,多是針對本地種得出的。而不同入侵植物之間的比較研究對防治植物入侵也很重要[16],但這種研究現(xiàn)在仍不多見。2種入侵植物同時定居在同一空間時會對彼此產(chǎn)生什么影響,入侵植物之間由于彼此的化感作用是否會抑制彼此的生長和入侵。為此,筆者以紅花酢漿草和三葉鬼針草為對象,進行不同密度的單一種植和混合種植,測量植物的生長和葉片功能性狀指標,探索同種入侵植物間的密度制約機制以及入侵植物間的相互作用機制。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況試驗樣地設(shè)置在云南省大理白族自治州大理市大理大學實驗基地(100°09′17″E、25°40′20″N),屬于北亞熱帶高原季風氣候類型。試驗樣地中的土壤理化性質(zhì)均一,可以排除土壤異質(zhì)性的影響。紅花酢漿草和三葉鬼針草成熟采集后在室溫下保存。

1.2 試驗方法設(shè)置低密度(300粒/m2)、中密度(900粒/m2)和高密度(1 800粒/m2)3個播種密度,有2種種植方式(單一種植和1∶1混合種植),各3次重復。樣方為邊長1 m的正方形,共27塊樣方,樣方間隔0.5 m,以防邊緣效應(yīng)。采用完全隨機區(qū)組設(shè)計。于2021年7月15日播種,整個試驗過程中去除樣方中的其他植物。

2021年9月15日采集樣品。每個樣方內(nèi)選擇長勢健康且能代表整塊區(qū)大致長勢的植株,單一種植的樣地取5株,混合種植的樣地紅花酢漿草和三葉鬼針草各取5株,共計采集180株植株。先測量株高、葉綠素含量,然后采取全株挖掘法獲取整株,將樣品帶回實驗室。除去葉表面塵土,用水沖洗根系并快速擦干表面水分。每株選取健康完整的3片葉片,用葉綠素儀(SPAD-502 Plus)測量每片葉的葉綠素含量,均測量3次,以降低誤差,3片葉的平均值代表該植株相應(yīng)指標的數(shù)值。再用外徑千分尺測量選取的這3片葉的厚度,在每片葉片的近葉尖處、葉片中間和近葉柄處分別進行3次測量,避開較大的葉脈,測量的平均值代表該葉片的厚度。用分析天平(精確度均為0.001 g)測量根重、單片葉重、地上鮮重。待以上數(shù)據(jù)收集完后,將所有采集植株放置于信封中,放入80 ℃烘箱內(nèi)烘干72 h以上至恒重后稱重。分別計算葉干物質(zhì)含量(leaf dry matter content,LDMC)和根冠比,計算公式:

葉干物質(zhì)含量=葉片干重(g)/葉片鮮重(g)

根冠比=根生物量(g)/地上部分生物量(g)

1.3 數(shù)據(jù)處理數(shù)據(jù)采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和t檢驗;數(shù)據(jù)分析及圖表均在Excel 2016和SPSS 24.0中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度對紅花酢漿草的生長和葉功能性狀的影響從表1可以看出,隨著密度升高,紅花酢漿草的各項指標均發(fā)生了顯著變化(P<0.05)。紅花酢漿草的萌發(fā)率在不同播種密度間有差異,在中密度下萌發(fā)率最低。在單一種植方式下,隨著密度的升高,株高和葉綠素不斷增加,葉片厚度降低,干物質(zhì)含量(LDMC)無顯著變化。在中密度(900粒/m2)下,紅花酢漿草具有最低的根冠比和最高的總干重。在混合種植方式下,株高和葉綠素隨著密度的升高而升高,葉片厚度、LDMC和總干重總體隨著密度的升高而降低,根冠比在不同密度下無顯著差異。綜上所述,密度對紅花酢漿草的生長產(chǎn)生了顯著影響,隨著密度增加,紅花酢漿草的存活狀態(tài)下降,表現(xiàn)出明顯的負密度制約現(xiàn)象。

表1 3種密度下單一種植和混合種植的紅花酢漿草的各項指標

2.2 種植方式對紅花酢漿草的生長和葉功能性狀指標的影響由圖1可知,株高和葉綠素含量在中高密度下均表現(xiàn)出混合種植顯著低于單一種植。葉片厚度在低密度和高密度下也表現(xiàn)出混合種植顯著低于單一種植。LDMC在低密度和高密度下表現(xiàn)出混合種植顯著高于單一種植。根冠比在低密度時為單一種植顯著高于混合種植,在中密度時表現(xiàn)為混合種植顯著高于單一種植。總干重在中高密度下均表現(xiàn)出混合種植顯著低于單一種植。種植方式對紅花酢漿草的影響主要表現(xiàn)在中高密度下。從株高、葉綠素、葉片厚度、LDMC和總干重方面,均表現(xiàn)為在混合種植下,紅花酢漿草的生長受到了更強的抑制作用,表明三葉鬼針草對紅花酢漿草的抑制作用大于紅花酢漿草同種間的負密度制約作用。

注:*表示不同種植方式間指標差異顯著(P<0.05)。Note:* indicated significant difference between different planting patterns at 0.05 level.圖1 單一種植和混合種植紅花酢漿草的生長和葉功能性狀指標的比較Fig.1 Comparison of indices of Oxalis corymbose under monoculture planting patterns and mixture planting patterns

2.3 密度對三葉鬼針草的生長和葉功能性狀的影響從表2可以看出,隨著密度升高,三葉鬼針草的各項指標之間均有顯著差異(P<0.05)。三葉鬼針草的萌發(fā)率在不同播種密度間無顯著差異。在單一種植方式下,隨著密度升高,葉片厚度降低,葉綠素、根冠比和總干重無顯著變化。在中密度(900粒/m2)下,株高和干物質(zhì)含量(LDMC)最高。在混合種植方式下,株高、葉綠素、葉片厚度和總干重隨著密度的升高而降低,根冠比總體隨著密度的升高而升高,LDMC在不同密度之間無顯著差異。由此可知,密度對三葉鬼針草的生長生存產(chǎn)生了顯著影響。在中密度下,三葉鬼針草表現(xiàn)出良好的生長狀態(tài),隨著密度增加,三葉鬼針草的存活狀態(tài)下降,表現(xiàn)出明顯的負密度制約現(xiàn)象。

表2 3種密度下單一種植和混合種植的三葉鬼針草的各項指標

2.4 種植方式對三葉鬼針草的生長和葉功能性狀的影響采用t檢驗的方法對同一密度下單一種植和混合種植2種種植方式間進行差異性分析。株高、葉綠素含量和LDMC在2種種植方式下均無顯著差異。葉片厚度和總干重在高密度下也表現(xiàn)出混合種植顯著低于單一種植。根冠比在高密度時表現(xiàn)為混合種植顯著高于單一種植。由圖2可知,種植方式對三葉鬼針草的影響主要在高密度時表現(xiàn)出來。在高密度下,三葉鬼針草在混合種植下受到了更強的抑制作用,表明紅花酢漿草對三葉鬼針草的抑制作用大于三葉鬼針草同種間的負密度制約作用。

注:*表示不同種植方式間指標差異顯著(P<0.05)。Note:* indicated significant difference between different planting patterns at 0.05 level.圖2 單一種植和混合種植三葉鬼針草的生長和葉功能性狀指標的比較Fig.2 Comparison of indices of Bidens pilosa under monoculture planting patterns and mixture planting patterns

3 討論

3.1 負密度制約抑制入侵植物的生長發(fā)育種內(nèi)競爭的實質(zhì)是對光、水分、礦質(zhì)營養(yǎng)和空間資源的競爭,在低密度下,種群內(nèi)相鄰植株間不存在競爭或競爭很弱,隨著密度的升高,種內(nèi)競爭會變得越來越激烈[17]。密度制約主要是通過影響相鄰植物間器官對資源的競爭強度來調(diào)節(jié)資源分配,導致各器官的生物量分配比例發(fā)生變化[18-19]。

光是生境中重要的環(huán)境因子之一,種群密度引起的植株鄰近體間遮陰效應(yīng)將直接影響光照強度、光照時間和光質(zhì),從而促使植物調(diào)整資源利用和分配策略。紅花酢漿草和三葉鬼針草的葉綠素含量和株高均隨密度的升高而增加。這表明2種入侵植物應(yīng)對高密度的策略是提高自身的高度以及提高葉綠素含量,這主要是為了競爭光資源,增加對光資源的獲取能力。研究表明,四季竹(Oligostachyumlubricum)高度有隨著密度增加而增高,以獲得更多的光資源[20]。紫莖澤蘭(Eupatoriumadenophorum)和蘭花菊三七(Gynurasp.)隨著光照強度的減弱,表現(xiàn)為增加高度以截獲更多光能[21]。紅花酢漿草和三葉鬼針草的葉片厚度均隨密度的升高而降低。在混合種植方式下,紅花酢漿草和三葉鬼針草的總干重也呈隨密度升高而降低的趨勢。北美車前(Plantagovirginica)也會隨著密度的增加,單葉重和單株總生物量降低[19]。隨著密度增加,加劇了個體之間的資源競爭,會導致植物體生物量下降[10]。種群密度變化導致的光資源差異及個體間密度制約效應(yīng),這可能是紅花酢漿草和三葉鬼針草生物量及葉片功能性狀發(fā)生變化的重要因素之一[22]。

綜上所述,入侵植物紅花酢漿草和三葉鬼針草的生長和功能性狀指標隨著種群密度的增加呈現(xiàn)規(guī)律性變化,表現(xiàn)出同種間的負密度制約效應(yīng)。在高密度壓力下即使是入侵植物,也會受制于密度帶來的競爭壓力,呈現(xiàn)出“競爭-密度效應(yīng)”[10]。

3.2 紅花酢漿草和三葉鬼針草之間存在相互制約的現(xiàn)象紅花酢漿草和三葉鬼針草均是一年生草本植物,該試驗發(fā)現(xiàn)混合種植相比于單一種植,2種植物均受到更強烈的抑制作用,說明2種入侵物種間直接存在相互制約作用,且負效應(yīng)強度高于同種負密度制約的強度。

在900粒/m2(中密度)時,三葉鬼針草受紅花酢漿草的負效應(yīng)制約不明顯,但紅花酢漿草已明顯受到三葉鬼針草的抑制作用,說明紅花酢漿草對三葉鬼針草的抑制作用更敏感。三葉鬼針草的水浸提取液、葉片揮發(fā)物和根系分泌物會抑制其他植物種子的萌發(fā)、幼苗生長和光合作用[23-24]。只有在高密度下,三葉鬼針草在混合種植下才表現(xiàn)出葉片厚度和總干重呈大幅度下降的趨勢,說明三葉鬼針草也同樣受紅花酢漿草的負作用。研究表明,紅花酢漿草的水提液對三葉鬼針草具有較強的化感作用,會抑制三葉鬼針草的種子萌發(fā)和幼苗生長[25-26]。由此可知,紅花酢漿草更容易受到三葉鬼針草的抑制作用,原因之一有可能是三葉鬼針草在中國為I級入侵等級,為惡性入侵種[27],具有較強的抗逆性和繁殖力[28],入侵性更強,對紅花酢漿草有更為強烈的他感作用。

綜上所述,紅花酢漿草和三葉鬼針草之間具有相互抑制的現(xiàn)象。在一種入侵植物泛濫的生境中,人為傳播在本地泛濫的其他入侵植物,是否會使入侵植物之間產(chǎn)生相互抑制的現(xiàn)象,從而為本地物種的生存提供條件,這是下一步需要研究的方面。另外,2種入侵植物之間的相互制約是否會影響其種子的發(fā)育繁殖,進而影響二代種子的萌發(fā),這方面有待進一步研究。

4 結(jié)論

在全球變化背景下,云南省作為我國的邊境省份長期受到植物入侵的影響。紅花酢漿草和三葉鬼針草常見于農(nóng)田和綠化帶,嚴重危害花草果蔬等經(jīng)濟作物及農(nóng)作物的生長,是易被人們所忽視的入侵植物。為了探究紅花酢漿草和三葉鬼針草的入侵性問題,該試驗采用完全隨機區(qū)組設(shè)計對2種入侵植物進行不同密度的單一種植和混合種植。結(jié)果發(fā)現(xiàn),紅花酢漿草和三葉鬼針草同種個體間均具有負密度制約機制。2種入侵植物間具有強烈的負效應(yīng),且高于同種負密度制約。入侵植物間強烈的負作用有利于相互制約彼此的生長和入侵,此結(jié)果對防治入侵植物具有一定的指導意義。