瀾滄江下游梯級水庫浮游動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子關(guān)系

雷琦,包宇飛,譚慶軍,許元釗,龔斌,簡云忠,金磊,熊丹妮,李天翠

(1.生態(tài)環(huán)境部長江流域生態(tài)環(huán)境監(jiān)督管理局 生態(tài)環(huán)境監(jiān)測與科學(xué)研究中心,武漢 430010;2.中國水利水電科學(xué)研究院,北京 100038;3.華能瀾滄江股份有限公司,昆明 650214)

瀾滄江是我國西南地區(qū)重要的河流之一,發(fā)源于青海省雜多縣,流經(jīng)我國青海、西藏和云南三省.瀾滄江流域全長2 198 km,落差約5 000 m,流域面積17.4萬km2,水資源量及水能資源蘊(yùn)藏豐富,是我國13個水電基地之一[1].根據(jù)云南省“兩庫八級”規(guī)劃,瀾滄江下游已建立了大朝山、糯扎渡和景洪等多座梯級電站.由于梯級電站的建設(shè)改變了瀾滄江河道原本的水文地勢,雖然可以調(diào)節(jié)下游河段徑流量,但可能會影響瀾滄江尤其是下游河段水質(zhì)和水生生物群落結(jié)構(gòu)以及生物多樣性[2-3].

浮游動物具有個體小、繁殖世代短,對水環(huán)境因子變化敏感的特點.環(huán)境條件的改變會引起其種類及密度的差異,進(jìn)而對水環(huán)境的變化起到一定程度的指示作用.此外浮游動物是維持水體物質(zhì)循環(huán)和能量流動不可或缺的一部分,通過監(jiān)測浮游動物群落變化可間接反映水體營養(yǎng)狀態(tài)[4-5].通過多元統(tǒng)計方法分析不同時期浮游動物群落特征能夠反映水體水生態(tài)狀況及水質(zhì)變化趨勢.主坐標(biāo)分析(Principal Co-ordinates Analysis,PCoA)作為典型的非限制性排序方法,可以計算浮游動物種類之間的距離(如Bray-Curtis),然后對距離矩陣進(jìn)行處理,能有效反映浮游動物群落組成的相似性或相異性.而典范對應(yīng)分析(Canonical Correspondence Analysis,CCA)將對應(yīng)分析與多元回歸分析結(jié)合,在對應(yīng)分析的迭代過程中,將每次浮游動物排序坐標(biāo)值與環(huán)境因子進(jìn)行多元線性回歸,從而得到影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因子.

目前關(guān)于瀾滄江梯級水庫浮游動物等相關(guān)研究主要集中在瀾滄江中上游,如青海源區(qū)和小灣水庫等,而下游地區(qū)相關(guān)研究較少.因此本研究基于2021年3月、6月和9月瀾滄江下游糯扎渡和景洪水庫的水生態(tài)調(diào)查結(jié)果,重點探討瀾滄江下游梯級水庫浮游動物時空群落變化特征,以期為瀾滄江下游水質(zhì)監(jiān)測及水生態(tài)健康評價提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

糯扎渡水庫位于云南省普洱市思茅區(qū),是瀾滄江中下游河段梯級開發(fā)的第5梯級,上游與大朝山銜接,下游與景洪相連.糯扎渡水庫最大壩高261.5 m,水庫正常蓄水位812.0 m,總庫容227.41億m3,同時作為多年調(diào)節(jié)水庫,是瀾滄江水電工程的核心工程.景洪水庫位于云南省西雙版納州景洪市,是瀾滄江中下游河段規(guī)劃的第6梯級,于2009年全部建造完成,最大壩高108.0 m,水庫正常蓄水位602.0 m,總庫容11.39億m3,對瀾滄江下游水電生產(chǎn)以及航運具有重要意義[6].

1.2 采樣點位布設(shè)

根據(jù)瀾滄江下游水位和季節(jié)變化情況,于2021年3月、6月和9月對糯扎渡和景洪上游、壩前和壩下區(qū)域的浮游動物及水質(zhì)進(jìn)行監(jiān)測(圖1).根據(jù)水庫地貌以及生境特征,共設(shè)置17個采樣點,其中糯扎渡8個采樣點,景洪9個采樣點,具體點位信息見附表Ⅰ.

1.3 樣品采集與分析

浮游動物定量樣品采集時,取0.5 m和1.5 m水深混合水樣30 L,經(jīng)25號浮游生物網(wǎng)過濾后裝入100 mL塑料采樣瓶中,加入魯哥氏溶液固定.具體方法參照文獻(xiàn)[7].浮游動物種類鑒定和生物量換算參考文獻(xiàn)[8-12].水樣采集參照《水環(huán)境監(jiān)測規(guī)范》(SL219-2013).使用5 L有機(jī)玻璃采水器采集0.5 m水深水樣,保存于1.5 L水樣瓶中.現(xiàn)場用YSI EXO2測定水體的pH值、水溫(WT)、溶解氧(DO)、電導(dǎo)率等理化指標(biāo);總氮(TN)、總磷(TP)、總有機(jī)碳(TOC)、葉綠素a(Chl.a)和高錳酸鹽指數(shù)(CODMn)測定參照文獻(xiàn)[13].

1.4 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)McNaughton優(yōu)勢度指數(shù)(Y>0.02)確定2個水庫的浮游動物優(yōu)勢種;運用Shannon-Wiener和Margalef多樣性指數(shù)分析浮游動物多樣性;基于水質(zhì)綜合指數(shù)法(WQI)和修正后的卡爾森營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)(TSIM),選取TN、TP、CODMn和DO等指標(biāo)評價水庫水質(zhì)[14];運用SPSS 21.0進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊性檢驗,根據(jù)LSD法進(jìn)行單因素方差分析探究2個水庫浮游動物生物量和水環(huán)境因子的時空差異;運用R 4.1.2的“vegan”和“ggplot 2”軟件包對上游、壩前和壩下3個區(qū)域浮游動物群落進(jìn)行PCoA分析,并設(shè)置80%為橢圓統(tǒng)計樣本;運用Canoco 5.0[15]進(jìn)行CCA分析,探究瀾滄江下游梯級水庫浮游動物優(yōu)勢種類生物量和環(huán)境因子的關(guān)系.

2 結(jié) 果

2.1 浮游動物群落結(jié)構(gòu)組成

瀾滄江下游梯級水庫共鑒定出浮游動物4類66種,其中原生動物22種,輪蟲21種,枝角類11種,橈足類12種.糯扎渡共檢出浮游動物55種,略少于景洪的62種.

糯扎渡和景洪水庫各區(qū)域浮游動物密度及生物量變化如圖2所示,各季節(jié)性變化詳見附表Ⅱ.糯扎渡浮游動物平均密度為593.41 L-1,平均生物量為1.094 1 mg·L-1;原生動物平均密度為501.55 L-1,平均生物量為0.070 2 mg·L-1;輪蟲平均密度為109.70 L-1,平均生物量為0.547 5 mg·L-1;枝角類平均密度為0.37 L-1,平均生物量為0.010 1 mg·L-1;橈足類平均密度為5.22 L-1,平均生物量為0.466 3 mg·L-1.景洪浮游動物平均密度為2 225.36 L-1,平均生物量為2.751 6 mg·L-1;原生動物平均密度為1 741.29 L-1,平均生物量為0.24 mg·L-1;輪蟲平均密度為481.98 L-1,平均生物量為2.408 0 mg·L-1;枝角類平均密度為1.02 L-1,平均生物量為0.004 2 mg·L-1;橈足類平均密度為1.07 L-1,平均生物量為0.095 6 mg·L-1.

由圖3可知,糯扎渡和景洪水庫浮游動物密度組成主要以原生動物和輪蟲為主,而生物量組成以橈足類和輪蟲為主.糯扎渡優(yōu)勢種為原生動物、輪蟲和橈足類,景洪優(yōu)勢種為原生動物和輪蟲(表1).此外,糯扎渡3月壩下浮游動物密度和生物量與壩前和上游均有明顯差異.景洪9月壩前和上游的浮游動物密度和生物量高于3月和6月,同時上游的浮游動物密度和生物量顯著高于壩下,壩下無季節(jié)性差異.

表1 糯扎渡(NZD)和景洪(JH)水庫浮游動物群落優(yōu)勢種類

瀾滄江下游梯級水庫浮游動物Shannon-Wiener和Margalef多樣性指數(shù)分別為0.86～1.79和1.48～2.48.糯扎渡浮游動物Shannon-Wiener及Margalef多樣性指數(shù)平均值分別為1.50和2.10,景洪浮游動物Shannon-Wiener及Margalef多樣性指數(shù)平均值分別為1.40和2.05.糯扎渡上游浮游動物Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于壩下和壩前,而糯扎渡壩下浮游動物Margalef多樣性指數(shù)高于上游和壩前;景洪上游浮游動物Shannon-Wiener及Margalef多樣性指數(shù)均高于壩前和壩下(附表Ⅲ).

根據(jù)PCoA結(jié)果可知(圖4),降維后糯扎渡壩下的中心坐標(biāo)為(-0.320,0.004),壩前的中心坐標(biāo)為(-0.080,0.098),上游的中心坐標(biāo)為(0.293,-0.101);降維后景洪壩下的中心坐標(biāo)為(0.27,0.07),壩前的中心坐標(biāo)為(0.290,-0.016),上游的中心坐標(biāo)為(-0.360,-0.023).糯扎渡和景洪均表現(xiàn)壩下和壩前浮游動物群落相互交叉,而上游浮游動物與壩下和壩前有明顯區(qū)分.

2.2 水環(huán)境現(xiàn)狀及評價

糯扎渡和景洪不同區(qū)域環(huán)境因子季節(jié)性變化如圖5所示.糯扎渡水體平均WT為24.9 ℃,DO整體較高,3月、6月和9月DO平均值為9.03 mg·L-1、8.36 mg·L-1和7.41 mg·L-1.水體營養(yǎng)鹽濃度較低,CODMn平均值為2.20 mg·L-1,TN平均值為0.57 mg·L-1,TP平均值為0.016 mg·L-1.3月、6月和9月糯扎渡水體Chl.a質(zhì)量濃度的平均值分別為0.47 μg·L-1、8.19 μg·L-1和10.46 μg·L-1.景洪平均WT為22.4 ℃,水體DO平均值為7.18 mg·L-1,略低于糯扎渡.水體營養(yǎng)鹽平均濃度均高于糯扎渡(CODMn為1.67 mg·L-1,TN為0.94 mg·L-1,TP為0.03 mg·L-1).此外,3月至9月景洪Chl.a質(zhì)量濃度范圍為1.00～19.20 μg·L-1,平均值為6.20 μg·L-1,同樣高于糯扎渡.

糯扎渡水體中除TN、TP外,其余環(huán)境因子時間分布上均有一定顯著差異,而景洪各環(huán)境因子時間分布上均有一定顯著差異(附圖Ⅰ).9月糯扎渡和景洪水體的WT和pH顯著高于3月(P<0.05),而DO顯著低于3月;6月糯扎渡水體CODMn顯著低于3月和9月,而景洪CODMn則顯著高于3月(P<0.05);此外,糯扎渡和景洪水體Chl.a質(zhì)量濃度均顯著升高,而TOC質(zhì)量濃度均顯著降低.空間分布上糯扎渡壩下TP質(zhì)量濃度顯著高于壩前和上游,而景洪壩下pH顯著小于壩前和上游(P<0.05).

根據(jù)WQI指數(shù)(表2),糯扎渡水質(zhì)類別為Ⅱ～Ⅲ類,其中壩下為Ⅲ類水質(zhì),壩前和上游均為Ⅱ類水質(zhì).此外,糯扎渡TSIM指數(shù)范圍為29.90～36.24,3個區(qū)域水體均為中營養(yǎng)狀態(tài).景洪3個區(qū)域均為Ⅲ類水質(zhì),略差于糯扎渡.此外,景洪TSIM指數(shù)范圍為25.89～35.52,壩下和壩前水體均為中營養(yǎng)狀態(tài),而上游水體為貧營養(yǎng)狀態(tài).

表2 糯扎渡(NZD)和景洪(JH)水庫各斷面水體類別和營養(yǎng)狀態(tài)

2.3 浮游動物群落與環(huán)境因子關(guān)系

根據(jù)CCA分析(圖6)可知,糯扎渡軸一、軸二的特征值為0.247和0.211,顯著影響浮游動物群落的環(huán)境因子為Chl.a(F=3.1,P=0.024)和TN(F=2.5,P=0.034).浮游動物優(yōu)勢種類中裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsisfissa)與TN正相關(guān),多突輪蟲(Asplanchnopussp.)與Chl.a呈正相關(guān).景洪軸一、軸二的特征值為0.347和0.136,顯著影響浮游動物群落的環(huán)境因子為WT(F=4.6,P=0.002)、TN(F=3.7,P=0.008)和DO(F=3.1,P=0.026).浮游動物優(yōu)勢種類中麻鈴蟲(Leprotintinnussp.)與TN為正相關(guān),似鈴殼蟲(Tintinnopsissp.)、無柄輪蟲(Ascomorphasp.)與WT為正相關(guān),多肢輪蟲(Polyarthrasp.)與DO為正相關(guān).

3 討 論

3.1 瀾滄江下游梯級水庫浮游動物群落特征及水質(zhì)現(xiàn)狀分析

2021年糯扎渡和景洪水庫浮游動物種類組成中原生動物和輪蟲等小型浮游動物種類較多,且浮游動物密度和生物量隨時間變化呈現(xiàn)顯著增加趨勢,與文獻(xiàn)[16]對于小灣水庫浮游動物研究結(jié)果相似,即輪蟲這類小型浮游動物的種類和密度顯著高于橈足類和枝角類,且呈現(xiàn)典型的季節(jié)變化.主要原因是原生動物和輪蟲因食物來源廣、繁殖周期短,更容易形成優(yōu)勢群體,而枝角類和橈足類隨著種間競爭以及魚類對捕食壓力增加,具有較大波動[17].

本研究中景洪的浮游動物密度和生物量顯著大于糯扎渡,這可能主要與水體徑流量變化以及營養(yǎng)鹽堆積有關(guān).相關(guān)研究表明,流域面積越大,徑流量越小[18].糯扎渡作為多年調(diào)節(jié)水庫,庫容遠(yuǎn)大于景洪;其次,景洪電站2008年投入生產(chǎn),時間早于糯扎渡,小黑江、勐養(yǎng)河等支流受人為活動影響較大,水體營養(yǎng)鹽和Chl.a質(zhì)量濃度均高于糯扎渡.水體營養(yǎng)鹽能促進(jìn)浮游植物生長,而Chl.a質(zhì)量濃度能直接反應(yīng)浮游植物密度,浮游植物作為浮游動物(如輪蟲、枝角類)的食物來源,是水生態(tài)系統(tǒng)中最不可或缺的生產(chǎn)者.因此景洪相對于糯扎渡,更適合浮游動物尤其是原生動物和輪蟲的生長.

2015年FAN等[19]指出梯級電站的建設(shè)會影響瀾滄江浮游生物的生存以及水質(zhì).2020年,CONG等[20]研究表明境外湄公河某些斷面輪蟲和橈足類等大型浮游動物密度高達(dá)19 L-1,遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于本研究的結(jié)果.同時根據(jù)PCoA結(jié)果可知,糯扎渡和景洪上游與壩前、壩下均具有明顯差異,而壩前與壩下結(jié)果重合,差異較小;同時糯扎渡和景洪庫區(qū)上游和壩前浮游動物密度和生物量遠(yuǎn)高于壩下,這些表明電站建設(shè)對浮游動物群落存在一定影響.

本研究中糯扎渡和景洪水質(zhì)處于Ⅱ～Ⅲ類,主要原因是瀾滄江梯級電站的建造改變了瀾滄江干流水體的流速和流量,同時造成下游水體輸沙量水質(zhì)自然凈化能力降低差.同時瀾滄江下游梯級電站除景洪庫區(qū)外其余水體均為中營養(yǎng)狀態(tài),浮游動物優(yōu)勢種中多肢輪蟲屬[21]也為富營養(yǎng)水體指示種,因此要加強(qiáng)水質(zhì)監(jiān)測,防治水體富營養(yǎng)化出現(xiàn).

3.2 瀾滄江下游梯級水庫浮游動物優(yōu)勢群落影響因素分析

浮游動物個體運動能力較弱,對環(huán)境變化敏感,群落結(jié)構(gòu)的組成受到周圍水環(huán)境的影響.根據(jù)CCA結(jié)果可知,瀾滄江下游梯級水庫浮游動物優(yōu)勢群落結(jié)構(gòu)主要受Chl.a、WT、TN和DO影響.小灣水庫同樣作為多年調(diào)節(jié)水庫,其浮游動物群落結(jié)構(gòu)與WT、TP和Chl.a呈正相關(guān),而與TN呈負(fù)相關(guān).對于浮游動物群落組成而言,小灣水庫優(yōu)勢種類群與景洪相似,主要是鐘蟲和無柄輪蟲等小型浮游動物與WT顯著相關(guān).而糯扎渡除小型浮游動物外,橈足類舌狀葉鏢水蚤占據(jù)一定優(yōu)勢.

瀾滄江下游梯級水庫多種浮游動物優(yōu)勢種類均與WT、DO呈正相關(guān).WT不但直接影響浮游動物的生長繁殖,還會通過改變浮游植物的群落結(jié)構(gòu),間接影響浮游動物的群落結(jié)構(gòu).夏季壩下區(qū)域WT低于壩上和上游,而冬季則高于壩上和上游[22].但是糯扎渡電站在進(jìn)水口安裝有三維數(shù)值模擬裝置和疊梁門[23],一定程度減輕了不同區(qū)域WT的差異,因而WT不是顯著影響糯扎渡浮游動物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子.此外,DO濃度的高低可直接表征浮游動物的生境狀況,而且WT和水體營養(yǎng)狀態(tài)改變,都會顯著影響水體DO的濃度.整體而言,瀾滄江下游梯級水庫DO變化顯著影響著浮游動物的群落結(jié)構(gòu).

對于原生動物而言,氮、磷等營養(yǎng)鹽可以通過調(diào)節(jié)滲透和離子運輸機(jī)制對浮游動物產(chǎn)生影響.此外,營養(yǎng)鹽濃度可進(jìn)一步反映水體營養(yǎng)狀態(tài).相關(guān)研究表明瀾滄江下游TN與WT負(fù)相關(guān),與DO和pH呈正相關(guān),在分布空間上,壩前區(qū)域明顯高于壩下和上游[24-25],結(jié)果符合本研究對于3個區(qū)域浮游動物群落結(jié)構(gòu)的分布特征.此外,景洪區(qū)域靠近邊境,人為活動頻繁,因此TN變化更易受人為活動影響.更應(yīng)加強(qiáng)瀾滄江下游各梯級水庫水生態(tài)監(jiān)測,減輕人為影響,預(yù)防浮游動物種類組成向單一化、小型化的趨勢發(fā)展.

附 錄

附表Ⅰ～Ⅲ及附圖Ⅰ見電子版(DOI:10.16366/j.cnki.1000-2367.2023.06.016).