施肥和控鼠對黃河源區斑塊化退化高寒草甸植被特征及植物化學計量的影響

徐文印,蘇樂樂,秦 燕,李希來

(1.青海大學 農牧學院,西寧 810016;2.青海大學 畜牧獸醫科學院,西寧 810016)

近年來,在全球氣候變化和人類活動的影響下,黃河源區高寒草地退化加劇,生物多樣性降低,草地生產力下降[1],一定程度上影響當地畜牧業的發展[2-3]。研究表明,植被生物量、蓋度、群落結構和物種多樣性發生改變,是草地退化的直接表現[4]。草地生產力和植物多樣性是評價草地健康狀況的重要指標[5-6],草地生物多樣性與草地生產力密切相關[7]。植物的營養元素特征可以反映植物體內養分吸收與損失之間的平衡及土壤養分供應狀況[8],植物中化學元素的含量及比率常被用來評價植物生長狀況和生態系統中營養元素的限制作用[9]。研究退化草地植物養分及利用策略變化,有利于揭示植物對退化草地狀況的養分調整策略[10]。

由于黃河源區斑塊化退化高寒草甸的自然恢復時間漫長,需要通過人工輔助及管理措施,加快退化生態系統的恢復。對于斑塊化退化高寒草甸,目前的恢復措施主要包括控鼠[11]、人工補播[12-13]、封育[14-15]、輪牧[16]、施肥[17-18]、劃破草皮[19]等。其中,施肥是治理斑塊化退化高寒草甸的重要途徑[20]。針對斑塊化退化嚴重的“黑土灘”,在控鼠基礎上采取建植人工草地措施[21]。大量研究表明,鼠害的防控能有效遏制害鼠繁衍及鼠害對草地的破壞,使草地生態得以恢復,草地物種豐富度上升,生物量增加[22-23]。由此看出,施肥和鼠害控制對退化草地的植被恢復有著重要的意義。

本研究以瑪曲斑塊化退化高寒草甸為研究對象,設置施肥、施肥+控鼠兩種恢復治理措施,研究不同恢復措施對植物群落物種組成、群落多樣性指數、草地生產力和植物化學元素含量變化的影響,以期為青藏高原斑塊化退化高寒草甸生態修復提供技術指導和理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究樣地位于青藏高原東緣瑪曲縣東側(圖1),屬于高寒草甸類草地(102°08′32.80″E,33°0′6.58″N,海拔3 433 m),高原大陸性氣候,夏季溫暖濕潤,冬季寒冷干燥。年平均氣溫2.0 ℃,最熱月的平均氣溫為11.7 ℃,最冷月的平均氣溫為 -10 ℃,年平均降水量611 mm,主要集中在夏秋季(6-9月份),年平均蒸發量為1 353.4 mm,年無霜期90 d左右。植物生長期約120～150 d。試驗地地勢平坦,坡度小于5°,土壤為亞高山草甸土。主要植物種類有矮生嵩草(Kobresiahumilis),莓葉委陵菜(Potentillafragarioides)、鵝絨委陵菜(Potentillaanserina)、蘭石草(肉果草)(Lanceatibetica)、長毛鳳毛菊(Saussureahieracioides)、垂穗披堿草(Elymusnutans)等。

圖1 瑪曲縣研究區域示意圖Fig.1 Studied area at Maqu county

1.2 試驗設計與樣品采集

1.2.1 試驗設計 2020年5月,在研究區選擇面積為500 m×200 m地勢平坦的斑塊化退化高寒草甸,其中設置面積為200 m×100 m的草地作為施肥+控鼠樣地,面積為400 m×200 m的草地作為施肥樣地,其余未經任何處理的草地(面積500 m×200 m)作為對照樣地(CK,不施肥無控鼠)(圖1)。施肥種類為尿素(總氮≥46.0%,執行標準GB/T 2440-2017),施肥量為150 kg·hm-2,人工均勻撒施在設置樣地。在控鼠樣地,采用C型肉毒素+燕麥方式進行控鼠。

1.2.2 樣品采集 2020年8月上旬,在各處理樣地隨機選擇4個植被分布均勻的區域,設置 1 m×1 m的樣方,進行植被調查并采集植物樣品。植被調查時,記錄各物種名稱、株高和蓋度,之后將樣方內植物地上部分齊地面分種剪取,并用直徑10 cm的根鉆采集0～20 cm植物根系樣品,經清洗分離出植物根系。植物和根系新鮮樣品在室內經殺青(105 ℃,30 min)、烘干(65 ℃, 48 h)至恒質量,稱取地上生物量和根系生物量,分別代表植物地上、地下凈初級生產力,然后用球磨儀(ST-M200,北京)研磨并過0.15 mm篩,用于測定植物地上、地下部分C、N、P含量。樣地基本情況見表1。

表1 研究樣地基本情況Table 1 Basic information of sample sites

1.3 樣品處理與測定

使用元素分析儀(Flash-EA1112,Thermo Scientific,美國)測定植物C和N含量,植物全P經濃H2SO4-H2O2消煮后,使用全自動間斷化學分析儀(SMART CHEM 450,法國)測定。

1.4 數據處理與統計分析

1.4.1 物種多樣性測度與方法 物種重要值(%)反應物種在群落中的優勢程度,α-多樣性Shannon-Wiener指數(H)、Simpson指數(D)、Margalef指數(R)和Pielou均勻度指數(Jsw),反應各處理中的物種多樣性,計算公式如下:

重要值=(相對密度+相對蓋度+相對高度)/3

Margalef 指數:R=(S-1)/lnN

Pielou 均勻度指數:Jsw=H/lnS

Pi=Ni/N

式中,S為樣方中的總物種數;N為樣方中的總個體數;Ni為第i種植物的個體數。

1.4.2 統計分析 采用SPSS 24.0進行數據統計分析,采用K-S法在0.05水平下進行正態分布檢驗,對不符合正態分布的數據進行對數轉換;采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較植物C、N和P含量及其化學計量特征在不同修復措施間的差異,并用Duncan’s法進行多重比較。在數據分析之前,對各指標進行方差齊性檢驗,若方差為齊性,選用最小顯著性差異法(LSD),否則選用Tamhance’s T2法。采用Sigmaplot 14.0軟件進行作圖。

2 結果與分析

2.1 不同處理措施對斑塊化退化高寒草甸植物重要值的影響

不同處理措施下群落組成具有一定差異性,斑塊化退化高寒草甸共調查到17個物種,施肥樣地有17種,施肥+控鼠樣地有27種,說明施肥+控鼠處理增加物種豐富度。不同處理措施下群落物種重要值也發生變化,在施肥處理下垂穗披堿草和毛茛的重要值顯著增大(P<0.05),矮生嵩草、狼毒(Euphorbiafischeriana)和草玉梅重要值顯著減小(P<0.05)。在施肥+控鼠處理下只有垂穗披堿草的重要值顯著增大,矮生嵩草、狼毒和草玉梅的重要值顯著減小(P<0.05)。施肥和施肥+控鼠處理以后,部分禾本科植物開始占據優勢,而部分闊葉類植物的重要值下降(表2)。

表2 不同處理后草地群落物種組成及其重要值的變化Table 2 Composition of grassland community species and change of important values after different treatments

2.2 不同處理措施對斑塊化退化高寒草甸植物生物量的影響

施肥和施肥+控鼠處理對地上生物量均無顯著影響。施肥+控鼠處理對地下生物量有顯著影響(P<0.05),較CK顯著提高265.61%;施肥處理的地下生物量較CK提高79.85%,但差異不顯著(圖2)。

不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05);下同

2.3 不同處理措施對斑塊化退化高寒草甸群落多樣性的影響

草地恢復過程中施肥+控鼠處理,顯著影響植物群落多樣性。施肥+控鼠處理下的Simpson指數、Shannon - Wiener指數和Margalef指數均顯著增加(P<0.05),與CK相比分別增加 9.28%、25.88%和76.48%,與施肥處理相比增加4.19%、16.68%和59.00%(P<0.05),而施肥處理較CK沒有顯著差異(圖3)。說明控制高原鼠兔數量是促進斑塊化退化草地恢復的有效措施。

圖3 不同處理下植物群落多樣性的變化Fig.3 Change of plant community diversity under different treatments

2.4 不同處理措施對斑塊化退化高寒草甸植物C、N、P生態化學計量特征的影響

植物C、N和P在不同處理措施下的變化差異較大。植物C含量在各處理下均無顯著差異,植物地上部分C含量為426.07～431.00 g·kg-1,植物地下部分C含量為392.60～ 351.99 g·kg-1(圖4-A)。植物地上和地下部分N含量,施肥處理與CK處理相比顯著增加(P<0.05),分別比CK處理增加20.7%和12.0%;施肥+控鼠處理與CK處理相比無顯著差異(圖4-B)。施肥處理顯著增加植物地上部分P含量(P<0.05),較CK處理增加39.5%,但對植物地下部分P含量無顯著影響。施肥+控鼠處理對植物地上地下部分P含量均無顯著影響(圖4-C)。

不同的大寫字母表示同一處理間地上和地下的差異顯著(P<0.05),不同的小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)

與CK相比,施肥和施肥+控鼠處理下植物地下部分C∶N均有所降低,但施肥+控鼠處理差異不顯著,施肥處理的植物地上部分C∶N和植物地下部分C∶N較CK處理分別降低 16.31%和14.46%(P<0.05)(圖4-D)。施肥處理下植物地上部分C∶P顯著下降為30%,施 肥+控鼠處理下植物地上部分C∶P有所上升,但差異不顯著。施肥和施肥+控鼠兩種處理與CK相比,均使植物地下部分C∶P下降,但僅有施 肥+控鼠處理差異顯著(P<0.05)(圖4-E)。施 肥+控鼠處理下植物地上部分N∶P顯著增加,增加 21.29%(P<0.05);植物地下部分 N∶P顯著降低(P<0.05)(圖4-F)。由于各處理植物地上和地下部分N∶P均小于14,這表明退化草地短期恢復過程中,植物生長主要受N元素限制。

3 討 論

3.1 不同恢復措施對物種重要值和植物生物量的影響

草地物種重要值,可以直接反應該物種在群落中的重要程度[24-25]。本研究經過施肥和施肥+控鼠處理后,垂穗披堿草重要值明顯增加。施肥增加草地土壤中養分含量,促進植物養分的吸收,提高草地的生產力[26]。沈景林等[27]的試驗結果顯示,與草地不施肥的產出相比,草地生物量隨著肥料的施入顯著提高。本試驗結果表明,施肥處理可以提高草地地上和地下生物量,但影響均不顯著,可能是因為施肥處理時間較短的緣故。在施肥+控鼠處理后,地下生物量顯著高于CK及單施肥處理的地上生物量。因此,控鼠措施可有效減少高原鼠兔打洞造丘活動,減少害鼠對牧草根系的破壞[28],增加植物群落的多樣性。

3.2 不同恢復措施對群落多樣性的影響

群落多樣性是研究植物群落組成結構的一項重要參數指標,可以反映群落中各物種對資源的利用能力,以及對生境的適應能力。研究報道,在草地生態系統中較高的物種多樣性可以提高產量的穩定性[29]。通過合理施肥措施,可以增加影響草地植物種群間的競爭力,進而影響草地生產力和草地群落的物種多樣性和穩定性[30]。代巍等[31]和陳積山等[32]報道,在草地植物群落中物種的多樣性,會因為肥料的施入呈現出降低或者增加的趨勢。本研究施肥+控鼠處理后,除植物均勻度指數無顯著變化外,其余指數均顯著上升。這可能是由于控鼠處理有效防治鼠害對草地的破壞,增加一些物種種群數量,提高這些植物的繁殖能力,說明控鼠處理能夠在短時間內推進斑塊化退化高寒草甸迅速恢復,是一種有效的措施。

3.3 不同恢復措施對植物C、N、P化學計量特征的影響

C是植物體中進行各種生理生化反應的底物和主要能量來源。而N、P是陸地生態系統中限制植物生長發育的主要因子,是生命體中組成各種遺傳物質以及蛋白質的重要元素,也是植物生長發育過程中所必需的營養元素,在植物的生理代謝過程中起著重要的作用[33];植物體中的C、N和P含量以及化學計量比,反映了植物對環境變化的響應[34]。植物在生長發育過程中,會通過改變自身的養分吸收情況,來適應各種環境因素的改變,從而影響了其自身的生態化學計量特征。

本研究中,施肥和施肥+控鼠兩種處理均對植物地上、地下部分的C含量無顯著影響,這可能是因為C作為植物體中的結構性物質不易在短時間內受環境變化的影響。此外,養分添加后植物中C含量的變化還受取樣時間和取樣部位等影響。吳福忠等[35]研究發現,白刺葉片中的C含量在適度施N后有所增加,認為適量N的輸入可以促進植物體中C的固定和積累。但植物材料是白刺幼苗,在幼苗生長發育過程中,葉片中的結構性碳水化合物也會逐漸增加,也可能導致植物體中C含量的增加。相比而言,本研究采集的植物已是成熟的個體,植物體的發育已經完成,纖維素等結構性物質趨于穩定。因此,植物的地上和地下部分C含量均不受養分添加的影響,處于比較穩定的狀態,并將光合產物更多地用于功能性物質的合成。與CK相比,植物N、P含量在兩種處理下均明顯增加。高德新等[36]在對黃土高原刺槐(R.pseudoacacia)、檸條(CaraganaKorshinskii)和草地的研究中,也發現隨著退化草地的恢復,草地中植物的N、P含量顯著增加。與施肥處理相比,施肥+控鼠處理后植物N、P含量均明顯下降,這可能是因為鼠類活動對高寒草地土壤的擾動挖掘,加速了土壤有機質的礦化作用,使土壤速效養分提高的結果[37]。

植物生態化學計量比是研究恢復生態系統養分限制和平衡狀態的重要方法[38]。植物C∶N和C∶P可以用來反映植物的生長狀況,其與植物生長的速率呈負相關關系[39]。本研究植物 C∶N和C∶P,在施肥處理后植物地下部分 C∶N和地上部分C∶P下降顯著,這說明施肥處理后,有效促使了植物生長速率增加。Koerselman等[40]提出,當植物N∶P>16時,植物的生長受P限制;N∶P<14時,植物的生長受N限制。本研究發現,兩種處理下的植物N∶P均小于14,說明兩種處理下的植物生長都受到氮元素的限制。說明草地退化后土壤N含量缺乏,這是由于土壤中有95%的N來源于土壤有機質,草地退化后有機殘體輸入量下降,也很大程度上降低了土壤全氮含量[41]。

4 結 論

黃河源區斑塊化退化高寒草甸恢復演替過程中,施肥和施肥+控鼠兩種處理均明顯提高禾本科植物重要值,施肥+控鼠處理可顯著增加植物多樣性和植物地下根系生物量。本研究得出結論,針對斑塊化退化高寒草甸恢復治理,控制高原鼠兔種群數量暴發尤為重要。

斑塊化退化高寒草甸植物生長主要受N元素限制,施氮肥(尿素)提高退化高寒草甸植物N和P含量,降低了植物C∶N。