橘小實蠅產(chǎn)卵抗/感非揮發(fā)性決策性狀篩選及評價

宮慶濤，李淼，高曉蘭，張坤鵬，李桂祥，董曉民，李素紅，張安寧

橘小實蠅產(chǎn)卵抗/感非揮發(fā)性決策性狀篩選及評價

宮慶濤1，李淼1，高曉蘭1，張坤鵬1，李桂祥1，董曉民1，李素紅2，張安寧

1山東省果樹研究所，山東泰安 271018；2山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院，山東泰安 271018

【目的】分析桃果非揮發(fā)性性狀與橘小實蠅（）產(chǎn)卵的關(guān)系，確定受害風險最佳標志指標及抗/感范圍，明確主要指標的類別相關(guān)性特征。【方法】以涵蓋不同物理、絨毛、礦質(zhì)元素和生理特征的13種代表性桃果品種為試材，測定4類60個非揮發(fā)性決策性狀，室內(nèi)開展橘小實蠅產(chǎn)卵試驗，將不同性狀與果實內(nèi)平均幼蟲數(shù)進行相關(guān)性、聚類分析，明確受害風險最佳標志指標及抗/感范圍，評價其他主要指標抗/感表現(xiàn)?！窘Y(jié)果】4種類型非揮發(fā)性決策性狀與平均幼蟲數(shù)相關(guān)系數(shù)絕對值平均數(shù)由大到小依次為生理指標（0.21，18種）＞果實物理（0.19，18種）＞絨毛指標（0.18，7種）＝礦質(zhì)元素（0.18，17種）。簡單相關(guān)分析可知，達到低度相關(guān)水平以上的指標共17個，相關(guān)系數(shù)絕對值由大到小依次為鎂（-0.57）＞硬度（-0.53）＞鈣（-0.52）＞硒（-0.48）＞絨毛長短數(shù)比（-0.45）＞長絨毛密度（-0.44）＞背陰面-L*（0.43）＞游離氨基酸（-0.41）＞橫徑（0.38）＞淀粉（0.37）＞鹽（-0.35）＞單果重（0.33）＝pH（0.33）＞單寧（-0.32）=花青素（-0.32）=果實含水量（0.32）＝綜合-L*（0.32）。背陰面-L和鎂含量分別表現(xiàn)正、負相關(guān)最大值，氮和蛋白質(zhì)相關(guān)系數(shù)為0。鎂、硬度和鈣3個指標達到顯著相關(guān)水平，說明中量元素和硬度對橘小實蠅產(chǎn)卵抗/感影響最大。綜合分析認為：鎂為桃果實受害風險大小的最佳標志指標。根據(jù)鎂含量絕對值和果實受害情況，采用聚類分析法將≥1.50g·kg-1者判定為低風險受害品種，即為高抗品種；≤0.92 g·kg-1者判定為高風險受害品種，即為易感品種；而其中間者為中性品種?！窘Y(jié)論】桃果非揮發(fā)性性狀影響橘小實蠅產(chǎn)卵選擇性。中量元素（鎂、鈣）和硬度3個指標顯著影響該蟲產(chǎn)卵選擇，且均呈現(xiàn)負相關(guān)。選定鎂為桃果實受害風險大小的最佳標志指標。硒等14種低度相關(guān)決策性狀對產(chǎn)卵選擇影響存在差異性，正負各7種，正相關(guān)者除淀粉和pH外均為物理指標，負相關(guān)者為礦質(zhì)元素（1種）、絨毛（2種）和生理（4種）指標。結(jié)合果實受害情況，初步將≥1.50 g·kg-1者劃歸為高抗品種；≤0.92 g·kg-1者為易感品種；而其中間者為中性品種。

橘小實蠅；產(chǎn)卵；非揮發(fā)性；抗/感性狀；決策性狀

0 引言

【研究意義】橘小實蠅（）隸屬雙翅目（Diptera）實蠅科（Trypetidae）果實蠅屬（），為我國重要果蔬害蟲，也是進境植物檢疫性有害生物和省級農(nóng)業(yè)補充檢疫性有害生物[1]。成蟲產(chǎn)卵于寄主，卵孵化為幼蟲后于寄主內(nèi)取食完成生長發(fā)育造成危害，嚴重威脅果蔬生產(chǎn)及國際貿(mào)易。資料顯示，該蟲每年造成的直接經(jīng)濟損失超過20億元[2]。橘小實蠅對寄主的選擇主要取決于性成熟雌成蟲的產(chǎn)卵偏好，其自身的生理狀態(tài)和記憶性及寄主的種類、大小、顏色、氣味、成熟度等特征在選擇過程中起著關(guān)鍵性作用[3-5]。與其他水果相比，桃果特異化種質(zhì)指標（如絨毛、縱/橫等）更為多樣，品種種類相對豐富，便于明確果實性狀與產(chǎn)卵抗/感關(guān)聯(lián)性。研究篩選橘小實蠅產(chǎn)卵抗/感關(guān)鍵指示性指標，對防控技術(shù)研發(fā)、抗性品種選育及評價、區(qū)域果樹種類和品種栽植等具有指導(dǎo)意義?！厩叭搜芯窟M展】研究昆蟲寄主選擇原理并形成行為調(diào)控策略可長期有效降低害蟲危害，已成為害蟲治理研究的重要方向。昆蟲和寄主植物間相互關(guān)系主要包括昆蟲對寄主植物的選擇和寄主植物對昆蟲的抗性兩個方面。產(chǎn)卵選擇是昆蟲對寄主定位的重要行為之一[6]。成功定位寄主植物對昆蟲產(chǎn)卵至關(guān)重要，昆蟲利用外部環(huán)境線索選擇合適產(chǎn)卵的寄主植物，非揮發(fā)性指標影響該過程的進行[7-8]。對橘小實蠅研究發(fā)現(xiàn)，果實物理指標中硬度和含水量影響成蟲訪問量和危害嚴重程度[6,9-12]；對顏色研究的報道主要集中于顏色選擇和效果評價為主的色板/球誘控方面[13-16]，多種行為檢測發(fā)現(xiàn)多食性的橘小實蠅更偏好黃色[3]，而關(guān)于果蔬表面顏色特征與產(chǎn)卵危害關(guān)系報道較少。絨毛因素和礦質(zhì)元素含量是水果和蔬菜的重要指標，其對該蟲產(chǎn)卵的影響未見報道。生理指標方面，蔡子堅等[11]發(fā)現(xiàn)楊桃粗蛋白含量是橘小實蠅危害嚴重度的主決策性狀且表現(xiàn)正相關(guān)；黃愛玲等[17]報道番石榴可溶性糖含量與該蟲產(chǎn)卵率顯著正相關(guān)，可溶性蛋白則反之。其他生理指標則未見系統(tǒng)研究。昆蟲決策過程可分為遠距離定向、近距離定位和接觸產(chǎn)卵3個階段[18]。遠距離定向主要依靠嗅覺和視覺完成，而后兩個階段則主要依靠嗅覺、視覺、觸覺和味覺完成。目前，關(guān)于橘小實蠅選擇性研究主要集中于揮發(fā)性物質(zhì)（嗅覺）對選擇性的影響[19-22]，而對非揮發(fā)性決策性狀（視覺、觸覺、味覺）與產(chǎn)卵選擇相關(guān)性的全面且系統(tǒng)的研究報道較少?！颈狙芯壳腥朦c】前期有零散研究發(fā)現(xiàn)少數(shù)非揮發(fā)性性狀對橘小實蠅產(chǎn)卵行為存在影響，但未系統(tǒng)、全面篩選評價決策性性狀種類及影響力，造成后續(xù)研究結(jié)果無法在統(tǒng)一參數(shù)或量綱下比較并預(yù)判寄主的抗/感特征?！緮M解決的關(guān)鍵問題】選取13種桃果品種進行室內(nèi)產(chǎn)卵選擇試驗，對果實物理、絨毛、礦質(zhì)元素和生理4類60個非揮發(fā)性決策性狀與平均幼蟲數(shù)進行相關(guān)性和聚類分析，全面了解橘小實蠅在寄主果實上的產(chǎn)卵習性，為該蟲綜合防控提供數(shù)據(jù)和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試蟲源 在溫度（24±1）℃，光周期L﹕D=16 h﹕8 h，相對濕度（60±10）%的養(yǎng)蟲室內(nèi)，利用桃果繁育橘小實蠅，獲得老熟幼蟲，人工挑揀移入滅菌冷涼的細沙中化蛹。將羽化后10 d左右的雌、雄蟲配對備用。

1.1.2 供試桃果 2020年9月收集北京15號（臨沂市蒙陰縣高都鎮(zhèn)）、瑞蟠21號（臨沂市蒙陰縣蘆山村）、黃金蜜4號（臨沂市蘭山區(qū)李官鎮(zhèn)）、中油8號（煙臺市海陽市徐家店）、萊山蜜、北京24號（肥桃培優(yōu)園）、紅里肥桃、中蟠17號、寒露蜜、秋甜（肥城吉旭食品有限公司）、華玉（肥城祥瑞果品有限公司）、綠化9號、實生毛桃（山東省果樹研究所天平湖試驗基地）13個品種的桃果開展產(chǎn)卵試驗。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 同一品種選取大小、成熟度、顏色等指標基本一致的桃果各27個，并將其分為3組。第一組為試驗組，分別選取各品種桃果9個，進行縱/橫徑、單果重、表面顏色指標的測定后首先開展產(chǎn)卵選擇性試驗，根據(jù)15 d后桃果實中橘小實蠅最終平均幼蟲數(shù)由高到低的順序依次對品種排列定序，形成品種固定編號，并以大寫拉丁字母標識。第二組為標定組，分別選取各品種桃果8個，進行果實含水量、硬度、固形物、絨毛相關(guān)因子的測定。第三組為礦質(zhì)元素和生理指標組，分別選取各品種桃果10個，去核制成混樣，測定相關(guān)數(shù)據(jù)。

1.2.2 不同桃果品種對橘小實蠅幼蟲數(shù)的影響 選取試驗組桃品種果實各3個，分別放置于=9 cm培養(yǎng)皿蓋。放置時，桃果近枝端位于底部并將放置桃果的培養(yǎng)皿參照正交拉丁方表進行品種排布，每3組放入1個養(yǎng)蟲籠（長×寬×高=75 cm×50 cm×50 cm）中，共3籠，即重復(fù)3次。選擇羽化10 d左右、大小基本一致、活力較強且體態(tài)正常的橘小實蠅雌、雄成蟲各30頭，放入裝有桃果的養(yǎng)蟲籠中，每個籠內(nèi)頂部懸掛1個蘸足5%蔗糖水的脫脂棉球，養(yǎng)蟲籠底部中間部位放置蔗糖﹕酵母=3﹕1混合固體食物補充營養(yǎng)。5 d后移出成蟲，停止產(chǎn)卵；15 d后解刨桃果，統(tǒng)計橘小實蠅幼蟲數(shù)量。

1.2.3 物理指標測定 果實含水量測定：利用立鶴DHG302型電熱干燥箱參照高俊山等[23]方法測定。橫、縱徑測定及縱/橫計算：采用Mitutoyo游標卡尺隨機測量試驗組3個桃果的橫、縱徑，計算縱/橫，重復(fù)3次。單果重測定：采用SF-400數(shù)顯天平分別稱量3個桃果單果重，重復(fù)3次。果實表面顏色測定：利用彩譜CS-210通用色差儀測定試驗組各品種桃果表皮的L*、a*、b*值，并計算a/b值；其中，L*表示明度，0-50-100表示黑-灰-白，L*值越大則越明亮，反之越暗淡；a*表示紅-綠，紅正綠負；b*表示黃-藍，黃正藍負。測定時，桃果縫合線切面與水平面平行，分別選取桃果兩側(cè)最高隆起點進行測量，重復(fù)3次。向陽面是指著色面或著色較深面，背陰面為非著色面或相對著色較淺面，非著色品種或兩面著色無差則隨機選面測定。采用CIE L*a*b*顏色空間對顏色進行分析。果實硬度測定：采用GY-3型水果硬度計測定3個桃果向陽面和背陰面最高點果肉硬度，重復(fù)3次。

1.2.4 絨毛指標測定 利用OLYMPUS-SZ61TR生物三目高倍體視顯微鏡拍攝并描述35倍下桃果絨毛特征，進行差異化比較。根據(jù)差異性原則，進一步選取6種品種桃果各3個，用Gilleffe不銹鋼雙面刀片分別取桃果表皮樣方Ⅰ（長×寬×厚=0.5 cm×0.5 cm×0.05 cm，樣方位置同1.2.3，用于橫面掃描）和樣方Ⅱ（長×寬×厚=0.5 cm×0.1 cm×0.05 cm，樣方位置同1.2.3，用于縱面掃描）放入4%戊二醛4 ℃固定24 h；4 ℃環(huán)境下，用pH 6.8、濃度為0.1 mol·L-1PBS緩沖液每間隔20 min沖洗1次，重復(fù)5次；用1% OSO4固定5 h后，再次用PBS緩沖液沖洗5次（同上）；45%、55%、70%、85%、95%乙醇梯度脫水各1次，每次間隔30 min。常溫環(huán)境下，100%乙醇每間隔60 min脫水1次，重復(fù)3次，更換脫水劑時動作要迅速準確；醋酸異戊酯置換2次，每次60 min。液化CO2臨界點干燥后，用雙面膠帶將樣品粘于樣品柱上，置于BC-Ⅱ離子濺射儀中進行噴金處理，并于JSM-6610 LV掃描電子顯微鏡下觀察。

將桃果表皮橫面圖和縱面圖掃描圖片導(dǎo)入Photoshop CS3軟件，利用橡皮擦工具統(tǒng)計橫面圖長絨毛數(shù)量和短絨毛數(shù)量，為便于數(shù)據(jù)化比較，結(jié)合桃絨毛的特征情況，以≥100 μm者為長絨毛，并計算總數(shù)、密度、長短數(shù)比；利用測量工具隨機選擇區(qū)域并依次量取縱面圖表面10條絨毛的長度、粗度和角度，重復(fù)3次。

1.2.5 礦質(zhì)元素指標測定 試驗選定氮、磷、鉀、硅4種大量元素，鈣、鎂、硫3種中量元素，鈉、鐵、錳、銅、鋅、硼、鉬、鎳、氯9種微量元素，硒1種有益元素，共計17種礦質(zhì)元素。氮含量參照NY/T 2419—2013植株全氮含量測定（自動定氮儀法）。鉀含量參照NY/T 2420—2013植株全鉀含量測定（火焰光度計法）。磷含量參照NY/T 2421—2013植株全磷含量測定（鉬銻抗比色法）。硅含量參照GB/T 22661.6—2008氟硼酸鉀化學分析方法第6部分：硅含量的測定（鉬藍分光光度法）。鈣、鎂、鈉、鐵、錳、銅、鋅含量分別參照GB/T 5009.92—2016、GB/T 5009.241—2017、GB/T 5009.91—2017、GB/T 5009.90—2016、GB/T 5009.242—2017、GB/T 5009.19—2017、GB/T 5009.14—2017采用火焰原子吸收光譜法測定。硫含量采用氧瓶燃燒-硫酸鋇比濁法測定。硼含量參照DB37/T 1409—2009植物中硼的測定（甲亞胺-H酸分光光度法）。鉬含量參照DB14/T 1071—2015農(nóng)作物中鉬的測定。鎳含量參照GB/T 5009.138—2017食品中鎳的測定（石墨爐原子吸收光譜法）。氯含量參照GB/T 22661.9—2008氟硼酸鉀化學分析方法第9部分：氯含量的測定（硝酸銀滴定法）。硒含量GB/T 5009.93—2017食品中硒的測定（熒光分光光度法）。

1.2.6 生理指標測定 選定可溶性固形物、可溶性糖、可滴定酸、鹽、淀粉、游離氨基酸、蛋白質(zhì)、脂肪、Vc、單寧、pH、胡蘿卜素、葉黃素、葉綠素a、葉綠素b、花青素、類黃酮17個指標，計算糖/酸。ATAGO PAL-1糖度計測定可溶性固形物。直接滴定法測定可溶性糖含量，氫氧化鈉溶液滴定法測定可滴定酸含量。ATAGO PAL-BXISALTY鹽度計測定鹽度值。淀粉、脂肪參照GB/T 5009.9—2016食品中淀粉的測定、GB/T 5009.6—2016食品中脂肪的測定中的酸水解法測定。采用?，敼P式pH檢測計插入樣品勻漿測定pH。葉黃素參照GB/T 5009.248—2016食品中葉黃素的測定（液相色譜法）。游離氨基酸、蛋白質(zhì)、Vc（抗壞血酸）、單寧、胡蘿卜素、葉綠素a、葉綠素b測定分別參照GB/T 30987—2014植物中游離氨基酸的測定、GB/T 5009.5—2016食品中蛋白質(zhì)的測定、GB/T 5009.86—2016食品中抗壞血酸的測定、NY/T 1600—2008水果、蔬菜及其制品中單寧含量的測定（分光光度法）、GB/T 5009.83—2016食品中胡蘿卜素的測定、NY/T 3082—2017水果、蔬菜及其制品中葉綠素含量的測定（分光光度法）?；ㄇ嗨睾皖慄S酮分別參照劉萍等[24]、白東海[25]方法測定。

1.2.7 橘小實蠅產(chǎn)卵抗/感非揮發(fā)性決策性狀選定及聚類分析 將4類60個非揮發(fā)性決策性狀與平均幼蟲數(shù)相關(guān)系數(shù)絕對值進行比較，篩選決策性性狀。對選定的決策性狀進行聚類分析，確定果實抗/感指標特征。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

利用Microsoft Office 2019軟件完成文章表格、圖形等制作。SPSS 21.0軟件進行差異顯著性分析（＜0.05）（Duncan’s Multiple-Range test）和聚類分析（Cluster analysis）。Adobe Photoshop CS3軟件進行桃果實絨毛數(shù)據(jù)記數(shù)、測量及圖片處理。

2 結(jié)果

2.1 桃果品種對橘小實蠅幼蟲數(shù)的影響

13種桃果品種中橘小實蠅平均幼蟲數(shù)存在差異（圖1），可滿足產(chǎn)卵選擇差異化要求。顯著性分析可知，北京15號平均幼蟲數(shù)顯著高于秋甜、黃金蜜4號和實生毛桃，而與其余9種桃果無顯著差異。表明在產(chǎn)卵過程中，橘小實蠅對桃果存在選擇差異。

2.2 物理指標對橘小實蠅產(chǎn)卵的影響

桃果物理指標對成蟲產(chǎn)卵影響由大到小依次為硬度（-0.53）＞背陰面-L（0.43）＞橫徑（0.38）＞單果重（0.33）＞果實含水量（0.32）=綜合-L（0.32）＞縱徑（0.23）＞向陽面-L（0.22）＞向陽面-a/b（-0.12）＞綜合-a/b（-0.10）＝背陰面-a/b（-0.10）＝縱/橫（-0.10）＞向陽面-a（0.05）＝背陰面-b（0.05）＝綜合-b（0.05）＞向陽面-b（0.04）＞背陰面-a（-0.03）＞綜合-a（0.01）（表1），其中，硬度是橘小實蠅產(chǎn)卵唯一達到顯著水平的物理指標，且為負相關(guān)，即硬度越大，產(chǎn)卵風險越??；背陰面-L、橫徑、單果重、果實含水量、綜合-L 5個指標與平均幼蟲數(shù)均呈低度正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)絕對值介于0.32—0.43，說明桃果表面背陰面越明亮、橫徑、單果重越大、果實含水量越高，產(chǎn)卵危害概率越大；縱徑等12個指標為微弱相關(guān)。另外，縱/橫小于0，說明橘小實蠅危害更傾向于蟠桃或較扁的普通桃或油桃品種。

表1 果實物理指標與平均幼蟲數(shù)相關(guān)性

Table 1 Correlation between fruit physical indexes and average larva number

*：顯著相關(guān)significant correlation (＜0.05)；**：極顯著相關(guān)extremely significant correlation (＜0.01)。下同The same as below

A：北京15號Beijing 15；B：萊山蜜Laishanmi；C：中油8號Zhongyou 8；D：紅里肥桃Honglifeitao；E：中蟠17號Zhongpan 17；F：寒露蜜Hanlumi；G：瑞蟠21號Ruipan 21；H：華玉Huayu；I：綠化9號Lühua 9；J：北京24號Beijing 24；K：秋甜Qiutian；L：黃金蜜4號Huangjinmi 4；M：實生毛桃Shishengmaotao。下同The same as below

柱上不同小寫字母表示品種間差異顯著（＜0.05）Different lowercases on the bars indicated significantly different among varieties (＜0.05)

圖1 不同桃果品種中橘小實蠅幼蟲數(shù)

Fig. 1 The larva number ofin different peach varieties

2.3 絨毛指標對橘小實蠅成蟲產(chǎn)卵選擇的影響

13種桃果品種絨毛指標間存在明顯差異（圖2），可以滿足橘小實蠅產(chǎn)卵測試要求。通過比較絨毛特征和平均幼蟲數(shù)可以看出，絨毛長而密對橘小實蠅產(chǎn)卵抑制作用最強，絨毛長而稀疏、短或無均有利于該蟲正向趨向選擇。

圖2 體視顯微鏡下桃果絨毛特征

選擇具有代表性的6種桃果品種進行電鏡掃描（圖3）和指標測定可知，7種絨毛指標對橘小實蠅成蟲產(chǎn)卵選擇影響由大到小依次為長短數(shù)比（-0.45）＞長絨毛密度（-0.44）＞絨毛角度（0.18）＞短絨毛密度（0.13）＞絨毛長度（0.03）＝絨毛粗度（-0.03）＞絨毛密度（-0.01）（表2）。根據(jù)簡單相關(guān)分析可知，各指標對果實內(nèi)橘小實蠅平均幼蟲數(shù)影響較小，其中，長短數(shù)比和長絨毛密度呈低度相關(guān)，且均為負相關(guān)，其余5個指標均為微弱相關(guān)。說明影響橘小實蠅產(chǎn)卵選擇的絨毛指標主要為長短數(shù)比和長絨毛密度，即單位面積長短絨毛數(shù)比越大且長絨毛數(shù)量越多，平均幼蟲數(shù)越少，橘小實蠅產(chǎn)卵危害的概率越小。

1：桃果橫面horizontal view of peach；2：桃果縱面Vertical view of peach

表2 絨毛指標與平均幼蟲數(shù)相關(guān)性

2.4 礦質(zhì)元素指標對橘小實蠅成蟲產(chǎn)卵選擇的影響

根據(jù)最新植物生理學分類比較各類別相關(guān)系數(shù)絕對值平均數(shù)可知，有益元素（0.48，硒，1種）＞中量元素（0.41，鈣、鎂、硫，3種）＞微量元素（0.13，鈉、鐵、錳、銅、鋅、硼、鉬、鎳、氯，9種）＞大量元素（0.04，氮、磷、鉀、硅，4種），有益元素和中量元素對橘小實蠅產(chǎn)卵影響最大。分別比較桃果各礦質(zhì)元素指標對橘小實蠅成蟲產(chǎn)卵選擇影響發(fā)現(xiàn)，由大到小依次為鎂（-0.57）＞鈣（-0.52）＞硒（-0.48）＞鈉（-0.29）＞鉬（0.24）＞鋅（0.14）=硫（-0.14）＞硼（0.13）＞鐵（0.11）＞氯（0.08）＞磷（-0.07）＞錳（-0.06）＞鉀（0.05）=銅（0.05）＞鎳（0.03）＞硅（-0.02）＞氮（0）（表3）。其中，鎂、鈣、硒、鈉、硫、磷、錳、硅8種元素與平均幼蟲數(shù)為負相關(guān)，即元素含量越高，橘小實蠅產(chǎn)卵危害概率越小；鉬、鋅、硼、鐵、氯、鉀、銅、鎳8種元素為正相關(guān)，即該元素含量越高，橘小實蠅產(chǎn)卵危害概率越大；氮元素相關(guān)系數(shù)為0，與橘小實蠅產(chǎn)卵危害相關(guān)性最小。簡單相關(guān)分析可知，鎂和鈣呈顯著相關(guān)，硒呈低度相關(guān)，氮呈完全不相關(guān)，其余各元素均為微弱相關(guān)。說明鎂和鈣是影響橘小實蠅成蟲產(chǎn)卵選擇的主要礦質(zhì)元素指標，其在桃果果實中含量越高，受害概率越小。

2.5 生理指標對橘小實蠅成蟲產(chǎn)卵選擇的影響

桃果18種生理指標對橘小實蠅成蟲產(chǎn)卵選擇影響由大到小依次為游離氨基酸（-0.41）＞淀粉（0.37）＞鹽（-0.35）＞pH（0.33）＞單寧（-0.32）=花青素（-0.32）＞可滴定酸（-0.29）＞可溶性固形物（-0.25）＞脂肪（-0.23）＞Vc（0.21）＞類黃酮（-0.18）=葉綠素a（-0.18）＞葉黃素（-0.16）＞胡蘿卜素（-0.12）＞糖/酸（0.05）＞可溶性糖（-0.03）＞葉綠素b（-0.01）＞蛋白質(zhì)（0）（表4）。相關(guān)性分析可知，游離氨基酸、淀粉、鹽、pH、單寧、花青素6個指標均表現(xiàn)低度相關(guān)，是影響橘小實蠅產(chǎn)卵的重要因素，其中，淀粉含量越高，pH值越大，橘小實蠅危害越嚴重；游離氨基酸、鹽、單寧和花青素影響則相反。果實中蛋白質(zhì)含量與橘小實蠅產(chǎn)卵選擇相關(guān)系數(shù)為0，呈完全不相關(guān)?？傻味ㄋ岬?1種指標呈微弱相關(guān)。

2.6 橘小實蠅產(chǎn)卵抗/感非揮發(fā)性決策性狀選定及聚類分析

綜合比較4類60個指標相關(guān)系數(shù)大小可知，鎂含量與平均幼蟲數(shù)相關(guān)系數(shù)為-0.57，絕對值最大，為桃果實受害風險大小的最佳標志指標，即不同品種中鎂含量越高，受害風險越小。

對鎂含量絕對值構(gòu)成的矩陣進行聚類分析，可將13個品種分為3組（圖4），括號內(nèi)為編號和元素含量（g·kg-1），實生毛桃（M，1.50）單獨聚為組Ⅰ；秋甜（K，1.28）、華玉（H，1.19）、中蟠17號（E，1.17）、綠化9號（I，1.15）和萊山蜜（B，1.14）、北京24號（J，1.07）6種桃果聚為Ⅱ；瑞蟠21號（G，0.92）、中油8號（C，0.90）、紅里肥桃（D，0.89）、黃金蜜4號（L，0.88）、寒露蜜（F，0.77）和北京15號（A，0.63）6種桃果聚為Ⅲ。因此，根據(jù)桃果中鎂含量絕對值和果實受害情況，將≥1.50 g·kg-1者判定為低風險受害品種，即為高抗品種；≤0.92 g·kg-1者判定為高風險受害品種，即為易感品種；而其中間者為中性品種。

圖4 桃果鎂含量聚類分析

表3 礦質(zhì)元素指標與平均幼蟲數(shù)相關(guān)性

Table 3 Correlation between mineral element indexes and average larva number

表4 果實生理指標與平均幼蟲數(shù)相關(guān)性

Table 4 Correlation between fruit physiological indexes and average larva number

3 討論

3.1 橘小實蠅產(chǎn)卵抗/感非揮發(fā)性顯著決策性狀篩選及評價

橘小實蠅雌成蟲遠距離定向寄主植物依靠嗅覺和視覺，果實揮發(fā)性物質(zhì)在搜索寄主中起主導(dǎo)作用，而近距離定位危害位置受大小、形狀、顏色、表面特征等性狀及理化、營養(yǎng)特性因素影響，依靠嗅覺、視覺、觸覺、味覺綜合判斷，完成選擇危害過程。成蟲依靠外部環(huán)境線索選擇寄主，幼蟲依靠雌成蟲選擇的營養(yǎng)資源生存，其選擇過程和結(jié)果決定種群數(shù)量和發(fā)展趨勢[26-27]。本研究針對13種桃品種4類60個非揮發(fā)性決策性狀開展室內(nèi)產(chǎn)卵選擇試驗發(fā)現(xiàn)，僅有3個性狀達到顯著水平，其影響由大到小依次為鎂（-0.57）＞硬度（-0.53）＞鈣（-0.52），說明桃果礦質(zhì)元素和物理指標是影響橘小實蠅產(chǎn)卵的主要非揮發(fā)性性狀，且均呈現(xiàn)負相關(guān)，即桃果實硬度越大，鎂和鈣含量越高，該蟲產(chǎn)卵危害的可能性越小。就硬度而言，本研究結(jié)果與在桃[9]、蘋果[10]、楊桃[11]、火龍果[6]、芒果[12]相關(guān)報道具有一致性，但果實硬度與種類、品種、生育期、成熟特點等因素密切相關(guān)。桃屬于呼吸躍變型果實，且根據(jù)果肉質(zhì)地分為溶質(zhì)、不溶質(zhì)和硬肉3類，其部分品種成熟后期短時間內(nèi)可造成巨大差異，因此，以硬度指標評價橘小實蠅產(chǎn)卵風險存在局限性。植物體內(nèi)礦質(zhì)元素變化造成相應(yīng)生理變化，進而影響昆蟲行為，這為從營養(yǎng)角度調(diào)控蟲害的發(fā)生提供了理論依據(jù)[28]。鎂和鈣分別以Mg2+和Ca2+形式被吸收，但鎂主要存在于幼嫩器官和組織中，在植株中易于移動；鈣則主要存在于葉片或老的器官、組織中，較難移動；以生長發(fā)育期的果實中鎂的含量評價受害風險更為準確。

3.2 橘小實蠅產(chǎn)卵抗/感非揮發(fā)性低度決策性狀篩選及評價

最優(yōu)產(chǎn)卵理論認為昆蟲選擇最有利其后代個體存活和生長發(fā)育的寄主植物上產(chǎn)卵，以保證種群延續(xù)和發(fā)展[29]。而選育和利用抗性品種是有害生物綠色防控的重要手段，也是控制作物蟲害最為經(jīng)濟有效的途徑，篩選確定針對某一類或種病蟲害抗/感關(guān)鍵指標并加以調(diào)控是實現(xiàn)該途徑的有效方法。研究結(jié)果表明，經(jīng)過簡單相關(guān)分析達到低度正相關(guān)（0.30＜||≤0.50）的指標共7個，其影響由大到小依次為背陰面-L*（0.43）＞橫徑（0.38）＞淀粉（0.37）＞單果重（0.33）=pH（0.33）＞果實含水量（0.32）=綜合-L*（0.32）。除淀粉和pH外，均為物理指標，說明該物理指標是導(dǎo)致橘小實蠅危害的主要因素。影響橘小實蠅產(chǎn)卵選擇的表面顏色指標主要為桃果背陰面的明暗程度，即背陰面越明亮，產(chǎn)卵危害概率越大，這可能主要有3方面原因：一是產(chǎn)卵過程隱蔽性好，不易受外界干擾；二是背陰面避免陽光直射，環(huán)境和寄主表面顏色明暗程度適宜產(chǎn)卵；三是與該蟲喜好腹部向上產(chǎn)卵的習性有關(guān)。本發(fā)現(xiàn)與胡隴生等[30]在棗實蠅（）上的報道具有一致性。橫徑、單果重和果實含水量相關(guān)性大，則說明橘小實蠅產(chǎn)卵偏嗜扁形、個大、含水量高的桃果品種，該特點一方面便于成蟲產(chǎn)卵時的附著，另一方面可為橘小實蠅幼蟲提供足夠的營養(yǎng)物質(zhì)和潮濕的發(fā)育環(huán)境。郭騰達等[10]利用蘋果研究也發(fā)現(xiàn)果實含水量影響雌成蟲的訪問次數(shù)，但未明確其與產(chǎn)卵的關(guān)系。桃果中淀粉含量和pH值影響橘小實蠅產(chǎn)卵選擇，與相關(guān)報道一致[9,11]。根據(jù)指標特性分析可知，實現(xiàn)正相關(guān)指標抗性需主要依靠栽培措施的改進和調(diào)整。

統(tǒng)計分析達到低度負相關(guān)（0.30＜||≤0.50）的指標共7個，其影響由大到小依次為，硒（-0.48）＞絨毛長短數(shù)比（-0.45）＞長絨毛密度（-0.44）＞游離氨基酸（-0.41）＞鹽（-0.35）＞單寧（-0.32）=花青素（-0.32），均為礦質(zhì)元素、絨毛和生理指標。硬度、鎂和鈣3種顯著負相關(guān)指標不再贅述。礦質(zhì)元素指標方面，硒元素可調(diào)控光合和呼吸作用，抵御自由基傷害，提高抗逆能力，拮抗環(huán)境中重金屬對植物體的毒害。我國關(guān)于水果硒含量的報道較少，因硒含量不同造成果實蟲害率差異的研究未見報道。植物體表毛狀體統(tǒng)稱絨毛，絨毛在諸多關(guān)鍵性的生理和生態(tài)機能中發(fā)揮作用，如抗蟲性、抗病性、抗旱性等。果實表面絨毛是桃品種的固有特征，其生長角度、長度、粗度、長短絨毛數(shù)量（密度）等指標均可能對昆蟲產(chǎn)卵選擇存在影響。昆蟲產(chǎn)卵方式可分為穿刺寄主、表面直接、刻槽和探測縫隙4種類型[31]。與絨毛相關(guān)者主要為前兩種，其中以表面直接產(chǎn)卵型研究最多，以蚜蟲[32]、粉虱[33]等小型刺吸式害蟲和棉鈴蟲（）[34]為主。穿刺寄主產(chǎn)卵型僅見絨毛抑制美洲斑潛蠅（）產(chǎn)卵的報道[35-36]。本研究也發(fā)現(xiàn)桃果實不同品種的絨毛特點對橘小實蠅的產(chǎn)卵存在影響，單位面積的長短絨毛數(shù)比越大且長絨毛數(shù)量越多，平均幼蟲數(shù)越少，橘小實蠅產(chǎn)卵危害的概率越小，這可能是由于密而長的絨毛干擾該蟲尾部產(chǎn)卵器各部分的產(chǎn)卵活動導(dǎo)致的，由此推測相同條件下受害率為油桃大于毛桃，絨毛密度低的毛桃品種大于高者。果實生理指標方面，桃果實游離氨基酸與平均幼蟲數(shù)負相關(guān)，為測定生理指標中影響最大者，但未達到顯著水平。蔡子堅等[11]認為楊桃總氨基酸和幼蟲數(shù)量達到顯著正相關(guān)，與本研究結(jié)果相反。氨基酸在細胞中以游離態(tài)和結(jié)合態(tài)兩種形式存在，游離態(tài)游離于體液中易被檢測，結(jié)合態(tài)常與其他物質(zhì)結(jié)合不易分離，該因素是否為導(dǎo)致結(jié)果差異的主要原因有待研究。糖類是生命活動營養(yǎng)維持物質(zhì)，蛋白質(zhì)是繁殖必需物質(zhì)[37]。但本研究發(fā)現(xiàn)可溶性糖、蛋白質(zhì)與平均幼蟲數(shù)相關(guān)系數(shù)分別僅為-0.03和0，說明該兩種物質(zhì)雖然在各蟲態(tài)發(fā)育過程中極為重要，但對成蟲的產(chǎn)卵選擇影響是微小的。鹽度對蟲害的研究相對較少，尚不清楚產(chǎn)生該現(xiàn)象的原因及機理。匯總近年來研究發(fā)現(xiàn)單寧對不同種類蟲害+寄主植物和同一種類蟲害+寄主植物不同發(fā)育期及部位的影響存在差異[38-42]。本研究僅對近成熟期桃果單寧與橘小實蠅危害開展了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)單寧含量越高，平均幼蟲數(shù)越小，表明該時期桃果中單寧含量對成蟲產(chǎn)卵選擇存在影響?；ㄇ嗨厥且环N存在于表皮細胞液中決定果色的不穩(wěn)定水溶性糖苷型色素[43]。本研究發(fā)現(xiàn)其含量越高，平均幼蟲數(shù)越少。梁丹輝等[13]研究認為，橘小實蠅取食趨向于綠色，產(chǎn)卵趨向于黃色?；ㄇ嗨貙ハx產(chǎn)卵行為存在影響，這與雒珺瑜等[44]對綠盲蝽（）趨向性行為報道一致。根據(jù)指標特性分析可知，實現(xiàn)負相關(guān)指標抗性則需主要依靠新品種選育和改良。

3.3 抗/感非揮發(fā)性決策性狀在橘小實蠅防控中的應(yīng)用

明確橘小實蠅非揮發(fā)性抗/感性狀，開展品種的選育和改良，結(jié)合當?shù)氐奈锖蚯闆r、蟲害發(fā)生發(fā)展情況，選擇適當?shù)奈锢怼⒒瘜W、生物及農(nóng)技措施等可降低蛀果危害。本研究發(fā)現(xiàn)可以通過測定果實中鎂元素的含量，預(yù)判桃受害風險，避免在橘小實蠅發(fā)生區(qū)栽植相應(yīng)的品種，也可以通過適當提高土壤、果實中鎂含量，以降低受害的程度。提高果實的硬度和鈣元素的含量也可顯著增大對橘小實蠅的抗性，值得關(guān)注。低度決策性狀中，物理指標如橫徑、背陰面-L等數(shù)值過大可加重橘小實蠅產(chǎn)卵危害，礦質(zhì)元素、絨毛和生理指標如硒、絨毛長短數(shù)比及游離氨基酸等數(shù)值提高則可抑制危害。報道表明，有學者在芒果、番石榴、香瓜中也培育篩選出部分抗性品種[45]。如何有效利用抗性指標，兼顧改良和提高水果品質(zhì)仍然是橘小實蠅高效防控主要目標，值得探究。

4 結(jié)論

桃果實鎂、硬度、鈣是影響橘小實蠅產(chǎn)卵的抗/感非揮發(fā)性顯著決策性狀，且均呈現(xiàn)負相關(guān)，即桃果實硬度越大，鎂和鈣含量越高，該蟲產(chǎn)卵危害的可能性越小。綜合選定鎂為桃果實受害風險大小的最佳標志指標。采用聚類分析法根據(jù)鎂含量絕對值和果實受害情況，將≥1.50 g·kg-1者判定為低風險受害品種，即為高抗品種；≤0.92 g·kg-1者判定為高風險受害品種，即為易感品種；而其中間者為中性品種。達到低度相關(guān)指標共14種，正負相關(guān)指標各7種。正相關(guān)指標中除淀粉和pH外均為物理指標，以背陰面-L、橫徑影響較大。負相關(guān)指標中包括礦質(zhì)元素、絨毛和生理指標，3類別中分別以硒、絨毛長短數(shù)比和游離氨基酸影響最大。

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Screening and evaluation of non-volatiledecision-making traits of ovipositionresistance and susceptibility of

GONG QingTao1, LI Miao1, GAO XiaoLan1, ZHANG KunPeng1, LI GuiXiang1, DONG XiaoMin1, LI SuHong2,ZHANG AnNing

1Shandong Institute of Pomology, Taian 271018, Shandong;2College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong

【Objective】The objective of this study is to analyze the relationship between the non-volatile traits of peach fruit and the oviposition of, determine the best indicator of the risk of injury and the range of resistance and susceptibility, and to clarify the classification correlation characteristics of the main indicators.【Method】Using 13 representative peach varieties with different physical, villus, mineral elements and physiological characteristics as test materials, 60 non-volatile decision-making traits of 4 types were determined, and the selection test of the oviposition ofwas carried out in the laboratory. The correlation and cluster analysis of the different traits and the average larval number in the fruit were carried out to determine the best indicator of the risk of injury and the range of resistance and susceptibility, and the performance of other main indicators was evaluated.【Result】The average absolute value of the correlation coefficient between the 4 types of non-volatile decision-making traits and the average number of larvae was in the order of physiological indicators (0.21, 18 species)＞fruit physics (0.19, 18 species)＞villus indicators (0.18, 7 species)=mineral elements (0.18, 17 species).Simple correlation analysis showed that there were 17 indicators above the low correlation level. The absolute values of the correlation coefficient from large to small were magnesium (-0.57)＞hardness (-0.53)＞calcium (-0.52)＞selenium (-0.48)＞long/short of villus (-0.45)＞density of long villus (-0.44)＞shady facets-L* (0.43)＞free amino acid (-0.41)＞transverse diameter (0.38)＞amylum (0.37)＞salt (-0.35)＞single fruit weight (0.33) = pH (0.33)＞tannin (-0.32) = anthocyanin (-0.32) = fruit water content (0.32) =Synthesis-L* (0.32). Shady facets-L and magnesium content showed the maximum positive and negative correlation, respectively, the correlation coefficient of nitrogen and protein was 0. The three indicators of magnesium, hardness and calcium reached a significant correlation level, indicating that the medium elements and hardness had the greatest impact on the oviposition resistance of. The comprehensive analysis showed that magnesium was the best indicator of peach fruit damage risk.According to the absolute value of magnesium content and the degree of fruit damage, cluster analysis method was used to determine those ≥1.50 g·kg-1as low-risk damaged varieties, that was the high-resistance variety, ≤0.92 g·kg-1was judged as high-risk victimized varieties, that was the susceptible variety, and the middle were neutral varieties.【Conclusion】The non-volatile trait of peach fruit affects the oviposition selectivity of. Medium elements (magnesium, calcium) and hardness significantly affect the oviposition selection of, and all show negative correlation.Magnesium was selected as the best indicator of peach fruit damage risk. There are differences in the effects of 14 low degree related decision-making traits such as selenium on oviposition preference, with 7 positive and 7 negative. The positive correlated traitsare all physical indicators except for amylum and pH, while the negative correlated traits are mineral element (1), villus (2), and physiological (4) indicators. Based on the situation of fruit damage, individuals≥1.50 g·kg-1were preliminarily classified as high resistance varieties; ≤0.92 g·kg-1were susceptible varieties, while the middle were neutral varieties.

; oviposition; non-volatile; resistant and susceptible trait; decision-making trait

10.3864/j.issn.0578-1752.2023.19.008

2023-03-10；

2023-05-07

山東省重大科技創(chuàng)新工程（2019JZZY010711）、國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項（CARS-30-Z-08）、山東省自然科學基金（ZR2015YL058）、農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)藥檢定所藥效試驗項目（橫向課題，2020）

宮慶濤，E-mail：gongzheng.1984@163.com。通信作者張安寧，E-mail：zan_hope@163.com

（責任編輯 岳梅）