不同產區杉木人工林初植密度對優勢高生長的影響*

李曉燕 段愛國,2 張建國,2

（1. 中國林業科學研究院林業研究所 國家林業和草原局林木培育重點實驗室 林木資源高效生產全國重點實驗室 北京 100091；2. 南京林業大學 南方現代林業協同創新中心 南京 210037）

林分優勢高是一個重要的測樹因子，在立地生產力指示、森林生長和產量預測、生物量估算等方面具有重要作用（Zhouet al., 2019）。相比林分平均高，林分優勢高受森林經營的干擾小，相對較穩定，常用于評價不同林分的立地質量（段愛國等, 2004）。國內外對林分優勢高進行了廣泛研究，如不同立地條件或密度時優勢高生長動態規律、優勢高生長方程模擬（Cieszewskiet al., 1993；Weiskittelet al., 2009；李春明等, 2010；Leeet al., 2021）、優勢高生長影響因子（Scolforoet al., 2013）等。林分優勢高生長動態規律是最基礎的育林技術研究，尤其是探討各種制約因素影響條件下的優勢高生長動態規律對后期模擬和準確估計林分優勢高具有重要意義（MacFarlaneet al.,2000； Harringtonet al., 2009； Anto?n-Ferna?ndezet al.,2011）。

通常認為，優勢高不受林分密度影響，常用基準年齡時的林分優勢木平均高即立地指數評價立地質量（Pienaaret al., 1984；林開敏等, 1996）。然而在不同初植密度范圍內，林分優勢高受初植密度影響的程度不同（洪玲霞, 1997；Zhaoet al., 2011），在同一地區相似立地條件下種植同一樹種，初植密度不同，優勢高生長過程存在差別，在不同地區以及不同林分生長發育階段，優勢高受初植密度的影響也不同。原因在于潛在的優勢高生長-密度關系是一個動態過程，這種關系在林分全生命周期內不斷發生變化（Cieszewskiet al., 1993），林分優勢高是否受初植密度影響以及受初植密度影響的規律和程度如何，與研究所選樹種、地理環境差異、林分生長發育階段、設置的密度范圍等有很大關系（Knoweet al., 1996；Sharmaet al., 2002a）。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國南方最重要的速生用材樹種，也是我國現有人工林中面積和蓄積量最大的樹種，具有長勢快、材質好和抗逆性強等特點。杉木產區分三帶五區，不同產區因立地質量差異生產力變化較大（童書振等, 2019）。人工林經營中，立地條件確定后，林分密度是可通過人為干預控制林分生長的主要因子（童書振等, 2002；相聰偉等, 2015）。當前，已有杉木密度效應研究主要局限于某一區域或某一林齡下初植密度對林分優勢高生長的影響（林開敏等, 1996；洪玲霞, 1997），初植密度對不同產區和不同林分生長發育階段下杉木優勢高生長的長期動態影響和作用程度鮮見報道。鑒于此，本研究以杉木中帶東區（江西分宜）和中帶中區（四川納溪）共30 塊長期定位觀測的杉木密度試驗林樣地（林齡范圍為2~30 年生）為研究對象，探討初植密度對不同產區杉木人工林優勢高生長全過程的影響規律和發生程度，揭示杉木人工林優勢高生長的初植密度效應及其對立地質量指示性的有效范圍，以期為杉木人工林優勢高生長評價及密度有效調控提供科學依據。

1 試驗地概況與研究方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在江西省分宜縣大崗山年珠林場和四川省瀘州市納溪林區，各試驗地自然地理概況見表1。

表1 各試驗地自然地理概況Tab. 1 Physical geography of each experimental field

1.2 樣地設置

江西分宜和四川納溪試點杉木密度試驗林分別于1981 年春和1982 年春采用1 年生實生裸根苗造林。裸根苗栽種后按常規造林撫育管理，次年春季及時利用大苗補植，保證100%保存率，后期不進行間伐、修枝等經營干擾。各試點均按照隨機區組設計，包括5種初植密度，分別為A（1 667 株·hm-2，2.0 m×3.0 m）、B（3 333 株·hm-2， 2.0 m×1.5 m）、 C（5 000 株·hm-2，2.0 m×1.0 m）、 D（6 667 株·hm-2， 1.0 m×1.5 m）、E（10 000 株·hm-2，1.0 m×1.0 m），每5 種初植密度組成1 個區組，重復3 次，共15 個小區。每個區組內不同小區立地條件基本一致，且經檢驗相同初植密度的不同區組間優勢高生長差異不顯著。2 個試點共30 個小區，每個小區面積均為600 m2（20 m×30 m）。對樣地內林木進行每木編號，每塊樣地四周各設置2 行同樣密度的杉木保護帶。

1.3 林分調查與數據處理

造林后每隔1~3 年于年底林木停止生長后或下一年林分開始生長前，采用測高桿等對樹高等測樹因子進行每木調查，各試驗地林分調查情況見表2。每個小區選取6 株最高木作為優勢木，以6 株優勢木的平均高作為林分優勢木平均高。

表2 各試驗地林分調查情況①Tab. 2 Stand investigation informations in each experimental field

利用Excel、SPSS Statistics 25.0 等軟件進行數據處理，并對統計數據進行方差分析和多重比較（Tukey檢驗），采用R 軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同初植密度林分優勢高隨林齡的動態變化規律

由圖1 可知，隨林齡增長，中帶東區江西試點不同初植密度間林分優勢高差異愈趨明顯，初植密度負效應增強。在中帶中區四川試點，幼齡期時（10 年生以前），不同初植密度間林分優勢高差異較小；在10~22 年生之間，初植密度負效應較為明顯；22 年生以后，隨林齡增長，不同初植密度間林分優勢高差異變小。可以發現，2 個試驗地杉木人工林優勢高與初植密度均呈明顯負相關關系，即初植密度越小，林分優勢高越大。在林分生長發育前期，不同初植密度林分優勢高生長軌跡幾乎重合，2 個試點初植密度對林分優勢高影響均較小，在林分生長發育中后期，優勢高生長速度相對減緩，且不同初植密度林分優勢高差異越來越明顯，四川試點在生長發育后期林分優勢高的初植密度效應減弱。

圖1 不同產區不同初植密度下的優勢高生長動態過程Fig. 1 The dynamic process of dominant height growth of different initial planting densities at different distribution areas

2.2 不同初植密度林分優勢高年均生長量、連年生長量的動態特征

由圖2 可知，各產區林分優勢高年均生長量和連年生長量達到峰值前，不同初植密度間差異較小但逐漸增大，且在峰值附近差異最大，之后隨林齡增長，不同初植密度間的明顯差異維持相對較長一段時間，且漸趨變小，進入成熟齡后，不同初植密度間差異又逐漸趨于一致。中帶東區江西試點不同初植密度間優勢高年均生長量和連年生長量峰值分別出現在5~8年生和4~5 年生期間。中帶中區四川試點，不同初植密度間優勢高年均生長量在8~10 年生時達到最大，初植密度越小，峰值越大，連年生長量均在8 年生時達到最大。

圖2 優勢高年均生長量和連年生長量的動態變化過程Fig. 2 The dynamic process of mean annual increment of dominant height

總體上，林分優勢高年均生長量和連年生長量與初植密度呈負相關關系，即初植密度越小，年均生長量和連年生長量越大。年均生長量和連年生長量的峰值隨初植密度增大而減小，且初植密度越大，峰值出現時間越早。從不同試點立地指數大小來看，江西立地質量要高于四川試點，基本上是立地條件越好的產區其林分優勢高年均生長量和連年生長量高峰出現的時間越早。

2.3 不同產區林分優勢高在不同初植密度間的分化程度

不同初植密度樣地間林分優勢高生長的分化程度可通過變異指標大小反映。由圖3 可知，江西試點林分優勢高極差值隨林齡增長不斷增加，表明隨林齡增長，江西試點林分優勢高在不同初植密度間的分化程度越來越大，與圖1 所反映的規律一致。而四川試點林分優勢高在12 年生以前，隨林齡增長極差增長速度較為迅速，在12~19 年生間，極差值保持穩定并維持在一個較高水平，表明在該時期不同初植密度間優勢高生長的分化程度較高且保持穩定，之后隨林齡增長而逐漸降低。從變異系數隨林齡的動態變化規律來看，5 年生（江西）或9 年生（四川）以前，隨林齡增長，變異系數逐漸減小，此后，不同試點的變異系數與極差的變化規律一致。

圖3 不同產區不同初植密度杉木林分優勢高分化的動態變化Fig. 3 Dynamic change of dominant high differentiation of Chinese fir plantation caused by different densities at different distribution areas

總體上，立地條件越好的產區其不同密度間優勢高生長的分化程度越大，尤其是中齡期以后，這種規律更為明顯。

2.4 不同產區、不同林齡下初植密度對優勢高生長的影響程度

方差分析及多重比較結果（表3）表明，5 年生以后，江西試點的初植密度效應均達顯著水平，且低、中初植密度（A、B 或C）與高初植密度（D 或E）間差異達顯著或極顯著水平。隨林齡增長低密度與高密度樣地間優勢高生長差異越來越大。10 年生以前，差異顯著的密度組合間優勢高生長相差最大不超過2 m，而10 年生以后，所有差異顯著的密度組合之間優勢高生長差值均在2 m 以上，其中在5 年生，A 密度與D 密度樣地間優勢高相差0.52 m，而在28 年生，A 與D 密度間相差3.34 m。在標準年齡20 年生時，A 與D密度間優勢高相差2.46 m，A 與E 密度之間相差1.94 m，最大差值明顯超過一個指數級（2 m）。四川試點在10 年生以前初植密度效應不顯著，10~19 年生間，在0.05 或0.10 水平上A 與E 密度樣地間差異顯著，且隨林齡增長，A 與E 密度間差值越來越大，其中在10 年生，A 與E 密度間優勢高相差1.59 m，而在19 年生，A與E 密度間相差2.13 m。而22 年生以后，不同密度間優勢高生長差異均未達顯著水平。

表3 不同產區初植密度對優勢高影響的單因素方差分析及多重比較結果（Tukey 檢驗）①Tab. 3 One-way analysis of variance and multiple comparison for the effect of initial planting densities on dominant height at different distribution areas (Tukey test)

江西試點在低、 中初植密度范圍（1 667~3 333 株·hm-2）或高初植密度范圍（6 667~10 000 株·hm-2）內，不同密度間優勢高生長差異在0.05 水平上不顯著，而低、中初植密度（1 667~3 333 株·hm-2）與高初植密度（6 667~10 000 株·hm-2）間差異顯著。在四川試點時的部分林齡下，當初植密度達到或超過5 000 株·hm-2后，其與相對低的初植密度（1 667~3 333 株·hm-2）林分比較，初植密度則會對優勢高生長在0.05 或0.10 水平上產生顯著制約作用。

3 討論

3.1 不同產區、不同林齡下初植密度對優勢高生長的影響程度分析

優勢高被廣泛用于計算立地指數，立地指數指某一樹種在基準年齡時的優勢木平均高（Sharmaet al.,2002b；Leeet al., 2021），以往應用立地指數這一概念時，通常假設優勢高生長不受林分密度或間伐處理的影響（Pienaaret al., 1984；Harringtonet al., 2009；Anto?n-Ferna?ndezet al., 2011）。但眾多研究對該假設提出了挑戰，發現林分密度對優勢高生長的影響與研究所選樹種（Cieszewskiet al., 1993）、 地理環境差異（MacFarlaneet al., 2000）、林分生長發育階段（Anto?n-Ferna?ndezet al., 2011）、設置的密度范圍（Zhaoet al.,2011）、優勢高定義方法（Ritchieet al., 2012；Ochalet al., 2017）等有很大關系，從而導致在不同試驗條件下，優勢高受密度影響的規律和程度存在很大不同。

本研究發現，當前初植密度范圍和調查期內，江西試點在5 年生以后初植密度效應差異才開始顯現，隨林齡增長，初植密度負效應愈強，且這種顯著的初植密度效應差異一直持續到調查期末，與Zhao 等（2011）和Anto?n-Ferna?ndez 等（2011）的研究結果一致。對于四川試點，在林分競爭加劇期間（10~19 年生）內表現出顯著的初植密度效應差異，初植密度較低的林分具有更大的優勢高增長優勢，當林分進入成熟林時期，高密度樣地的優勢高增長優勢越來越大，甚至優于低密度樣地。MacFarlane 等（2000）指出在林分競爭激烈階段，優勢高與初植密度呈極顯著負相關關系，隨林齡增長，不同密度間差異越來越小。諶紅輝等（2010）對馬尾松（Pinus massoniana）20 年生間伐林進行分析，發現不同保留密度樣地間優勢高生長無顯著差異。唐繼新等（2019）探討間伐密度調控后林分保留密度對南亞熱帶米老排（Mytilaria laosensis）中齡林優勢木生長的影響，發現不同密度優勢高生長過程存在一定差異，但差異不顯著。本研究發現江西試點在低、中初植密度范圍（1 667~3 333 株·hm-2）或高初植密度范圍（6 667~ 10 000 株·hm-2）內，不同密度間優勢高生長差異不顯著，而低、中初植密度與高初植密度間差異顯著。Weiskittel 等（2009）認為超出正常范圍之外的初植密度在林分生長到一定年齡階段時會對優勢高生長產生明顯制約作用。Zhao 等（2011）發現造林8 年后，火炬松（Pinus taeda）人工林在低密度（741~2 224 株·hm-2）與高密度（3 706~4 448 株·hm-2）間，優勢高生長受到初植密度顯著影響。洪玲霞（1997）認為初植密度對林分優勢高生長過程影響較大，但在3 000~5 000 株·hm-2的初植密度范圍內，林分優勢高生長不受初植密度影響。可以看出，相關初植密度對優勢高生長的影響研究與本研究結果一致，均當初植密度差異較大時具顯著影響；而間伐降低林分保留密度，在低的保留密度范圍內密度對優勢高影響不顯著。

3.2 初植密度對優勢高年均生長量和連年生長量的影響

優勢高年均生長量和連年生長量的生長動態規律及其峰值在不同產區和不同初植密度下存在差異。總體上，優勢高年均生長量和連年生長量與初植密度呈負相關關系，且初植密度越大，其峰值越小，峰值出現時間越早，結果符合密度越大林分越早進入郁閉期的生長發育規律，與余克勝等（2019）的研究結果一致；同時研究發現基本上是立地條件越好的產區，林分越早進入郁閉期。

3.3 優勢高對立地質量的指示性探討

用優勢高評價立地質量，其前提假設是優勢高與林分密度無關（Staebler，1948；Lockhart，2013；Tarmuet al., 2020），但直接用基準年齡時的優勢高作為立地質量評價指標是否合理還有待進一步探討。有研究指出優勢高還受到除立地條件外的其他因素影響（Cieszewskiet al., 1993；Leeet al., 2021）。不同的年齡階段、密度范圍，優勢高受年齡和密度的影響不同。本研究發現江西試點，從5 年生開始出現兩兩差異顯著的密度組合，且隨林齡增長，差異顯著的密度組合間優勢高生長差異越來越大，在標準年齡20 年生時，差異顯著的密度組合中，優勢高相差最大達2.46 m，明顯超過一個立地指數級，此時用優勢高來指示立地質量欠合理，缺乏一定準確性。Meredieu 等（2002）指出在優勢高生長中，除了胸高年齡和立地指數效應外，還包括林分密度效應，所以要修正林分密度的影響來求算優勢高。如果用基準年齡時的優勢木平均高作為杉木人工林立地質量的評價指標，在預估立地指數時，則需要對初植密度高于5 000 株·hm-2的林分進行密度的修正。

4 結論

本研究以我國南方2 個試驗地長期定位觀測杉木密度試驗林為研究對象，探究在不同產區及不同林分生長發育階段下初植密度對杉木優勢高生長全過程的影響。結果發現：1） 林分優勢高與初植密度呈負相關關系，即初植密度越小，優勢高越大，隨林齡增長，不同初植密度間林分優勢高生長差異越來越大，四川試點在生長后期林分優勢高的初植密度效應逐漸減弱；2） 優勢高年均生長量和連年生長量與初植密度呈負相關關系，且初植密度越大，其峰值越小，峰值出現時間越早；3） 在不同產區，初植密度對優勢高生長影響的顯著程度因不同年齡階段而異，江西試點從6 年生開始到調查期末初植密度間差異均達顯著或極顯著水平，四川試點在10~19 年生間，在0.05 或0.10 水平上A 與E 密度間存在顯著差異；4） 立地條件整體更優的產區其不同初植密度間優勢高生長的分化程度相對更大；5） 江西試點在5 年生以后，四川試點在10~19 年生間，在低、中初植密度范圍（1 667~3 333 株·hm-2）或高初植密度范圍（6 667~10 000 株·hm-2）內，林分優勢高生長不受初植密度的顯著影響，而當初植密度達到或超過5 000 株·hm-2后，其與相對低的初植密度（1 667~3 333 株·hm-2）林分比較，初植密度則會對優勢高生長產生顯著的制約作用。標準年齡20年生時，江西試點差異顯著的密度組合中，優勢高相差最大達2.46 m，明顯超過一個立地指數級，此時用優勢高來指示立地質量欠合理，缺乏一定準確性，所以在預估立地指數時，對初植密度高于5 000 株·hm-2的林分需要修正密度的影響，否則忽略密度作用可能會導致難以解決的預測差異。