不同樹種對森林土壤可溶性有機碳空間異質性的影響

孔令遷，劉憲斌,2，李 云

（1玉溪師范學院化學生物與環境學院，云南玉溪 653100；2玉溪師范學院生物與環境工程研究院，云南玉溪 653100）

0 引言

由于森林生態系統地上部植被和地下部土壤共同固定了大量碳元素，且不斷通過各種物理過程、化學作用和生物化學合成與分解過程與周圍環境進行著大通量碳元素交換，使其成為全球陸地生態系統的重要組成部分[1-2]。土壤體作為森林生態系統中各種物質交換和能量流動的源與庫，是森林生態系統物種進化、結構組成、功能調整和生命演變的重要控制因子之一，尤其是作為減緩全球溫度升高對森林碳庫產生的消極影響的緩沖媒介，土壤生態系統的結構和組成一直是相關研究領域的熱點[1,3]。土壤有機碳是土壤有機質的核心組成部分，是碳元素在土壤剖面中的主要存在狀態，對全球氣候變化較為敏感，其動態變化對森林生態系統的物種組成、功能調整和發展演化方向產生顯著影響[4]。從內容物組成角度講，土壤有機碳是由不同分解速率和分解程度的土壤碳組分組成的復雜混合體，主要來源是生態系統地上部植物有機體的凋落和地下部植物根系的分泌物和脫落物，其組成和貯量主要受植被類型、氣候條件、土壤環境和人類活動的干擾[4-5]。土壤可溶性有機碳屬于土壤有機碳復合體中比較活躍的部分，其作為土壤微生物活動的能源和土壤肥力的標志物，可直接參與土壤生物化學轉化過程，對土壤碳庫平衡、土壤物理化學性質、土壤肥力保持等方面都具有重要作用[4,6]。因此，研究森林生態系統土壤可溶性有機碳的組成、分布、貯量和相關環境控制因子不僅對了解和學習森林生態系統碳循環和養分循環有很大的幫助，而且對研究森林生態系統植被組成和功能多樣性同樣具有重要意義。

從宏觀角度分析，不同植物群落或森林植物分布帶由于所處地理位置各種環境因子組合不同，不同種類森林生態系統之間土壤可溶性有機碳組成和貯量有顯著性差異；同一種類植物群落或森林植物分布帶在不同年齡段由于其固碳能力、生長量和功能多樣性不同，造成其在產生和保存土壤活性有機碳方面的能力也有所不同；同一種植物群落或森林植物分布帶、同一個生長年齡階段、但是在一年中不同生長季節期間，由于受到不同季節間植被生長周期和環境因子組合不同的影響，其土壤可溶性有機碳的組成和貯量也不相同[4,6]。從微觀角度分析，在同一個森林生態系統的同一個山谷流域中，不同坡位、方向和植被種類組合造成植物生長環境中的水分、光照和溫度等環境因子的差異，從而導致土壤深度、質地組成、微生物和動物含量與種類的不同，使不同微環境條件下的土壤可溶性碳含量也有明顯差異，從而造成明顯的土壤可溶性有機碳的林間土壤空間異質性[7]。劉濤澤等[8]在廣西環江縣南部的喀斯特地區坡地土壤研究中發現不同坡向和坡地表層土壤可溶性有機碳含量不同，主要受到有機質輸入、地形和土壤質量等因素的綜合影響；袁知洋等[9]在江西萍鄉武功山草甸區植被小群落下取樣調查，發現喬木、灌木、高草和地被植物4 種不同植物群落下土壤可溶性有機碳含量互相之間均達到顯著差異性水平。這些研究成果只能證明不同類型植物帶或植物聚集區域土壤活性有機碳的分布規律，但對于受人為干擾因子較小、植物種類多樣的原生林生態系統說服力較小。本項目以云南哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林生態系統為試驗場所，選擇3 個具有代表性的山谷流域，在每個山谷流域上游森林生態系統原生土區域選擇7 個森林生態系統主要樹種作為調查對象，在其根際范圍內采集0～10 cm 土壤樣品，測定土壤可溶性有機碳和土壤有機碳的含量，觀察不同樹種對土壤可溶性有機碳和土壤有機碳空間異質性的影響。本項目的主要研究內容包括3個方面：（1）調查不同樹種根際范圍內土壤可溶性有機碳和土壤有機碳的含量；（2）分別對比不同山谷樣地中同一個樹種個體根際范圍內土壤可溶性有機碳含量和土壤有機碳含量之間的差異；（3）分析不同樹種間和不同山谷樣地中土壤可溶性有機碳和土壤有機碳的比例變化規律。

1 材料與方法

1.1 樣地信息

本項目土壤樣品野外采集樣地設置在云南省哀牢山北段上部徐家壩地區（24°32′ N，101°01′ E，海拔2400～2600 m，隸屬于普洱市景東縣太忠鄉）的亞熱帶中山濕性常綠闊葉原生林生態系統，該森林生態系統位于哀牢山國家級自然保護區的核心位置，也是中國科學院哀牢山亞熱帶森林生態系統研究站和云南哀牢山森林生態系統國家野外科學觀測研究站的位置所在地[10-11]。該區域主要受西南季風氣候和垂直山地氣候的影響，年均降雨量1931 mm，蒸發量1485 mm，空氣相對濕度85%，林間常年有地表徑流且隨著季節和降雨量的變化而改變徑流量，在山谷間地勢較平坦的地方累積了大量淤積土并形成小面積草地生態系統[11-12]。年內干濕季節分明，雨熱同期，5—10 月為雨季，降雨量大且集中，常常有大雨天氣，降雨量占全年總降雨量的85%左右；11月—次年4月為干季，降雨量占全年總降雨量的15%左右[11-12]。年均溫度11.3℃，7月份平均氣溫最高，為16.4℃；1月份平均氣溫最低，為5.4℃，冬季常常受冷空氣和大雪的干擾，全年無霜期200 d左右[11,13]。

該區域森林生態系統主要包括山地上游海拔較高的原生林生態系統和山谷中間海拔較低的草地生態系統2 種[10,14]。山地上游原生林生態系統土壤類型為原生土，森林植被主要由殼斗科、茶科、樟科和木蘭科等樹種組成，其代表樹種有硬殼柯[Lithocarpus hancei(Bentham) Rehd.]、木 果 柯[Lithocarpus xylocarpus(Kurz) Markg.]、變色錐[Castanopsis rufescens(Hook.f.et Thoms.) Huang et Y.T.Chang]、南洋木荷(Schima noronhaeReinw.ex Bl.Bijdr)、翅 柄 紫 莖(Stewartia pteropetiolataW.C.Cheng)、云南連蕊茶[Camellia forrestii(Diels) Coh.St.]、黃 心 樹(Machilus gambleiKing ex Hook.f.)、黃丹木姜子[Litsea elongata(Wall.ex Nees)Benth.et Hook.f.]、紅花木蓮[Manglietia insignis(Wall.) Blume]、多花含笑(Michelia floribundaFinet et Gagn.)等；山谷中間海拔較低的草地生態系統土壤類型為淤積土，由于常年積水和上游原生土的累積，不利于高大喬木的生長，植被類型主要包括生長速度較快的草本植物和適于積水條件的矮小灌木植物，其植被代表種類主要有彎蕊開口箭[Tupistra wattii(C.B.Clarke) Hook.f.]、纖細冷水花(Pilea gracilisHand.-Mazz.)、長柄異藥花(Fordiophyton longipesY.C.Huang ex C.Chen)、紫莖澤蘭[Ageratina adenophora(Spreng.R.M.King et H.Rob.)]、珍 珠 花(Lyonia ovalifoliaHort.Ex Gard)、金 絲 桃(Hypericum uralumBuch.)、巖 子 果(Gaultheria forrestiiDiels)、朝 天 罐(Osbeckia opiparaC.Y.Wu et C.Chen)等[14-16]。原生林生態系統林間原生土土壤母質由古生代板巖、微晶片巖、綠泥片巖、石英片巖、片麻巖、閃長巖和石英巖等組成，風化發育后形成現在典型的山地黃壤、棕壤和黃棕壤，風化程度高，土層深厚，土層深度可達120～180 cm[10,17]。森林生態系統植被物種豐富，年生長量大，林間地表長年覆蓋有大量凋落物（平均3～7 cm厚），土壤疏松而肥沃，土壤孔隙度較高，土壤微生物種類豐富；土壤中含有大量有機質和礦質養分，0～30 cm土層中pH 4.2～4.5，有機質含量為5%～9%，土壤有機碳、氮、磷和鉀的含量分別為5.03%、0.35%、0.07%、0.37%；0～30 cm 土層的C/N 比為14.4，30～50 cm 土層的C/N比為15.3[10,18-19]。

1.2 采樣方法

本項目的野外土壤采集樣地選擇以徐家壩地區杜鵑湖為中心，在其東、南和北3個方向分別選取一個可以充分代表當地原生林生態系統植被類型和環境條件的山谷作為土壤樣品采集樣地，所選取的3 個山谷分別為：老君山神（樣地中心地理位置為：24°32′49.68″N，101°01′58.50″ E；海拔2513 m；坡向朝西南；坡度22.3°）、三棵樹（樣地中心地理位置為：24°32′25.28″N，101°01′40.29″ E；海拔2514 m；坡向朝東北；坡度38.3°）和山門口（樣地中心地理位置為：24°32′48.38″N，101°01′21.37″ E；海拔2511 m；坡向朝東；坡度26.6°）[10]。在對該3 個山谷樣地前期野外調查工作的基礎上，根據森林生態系統中每個樹種的相對優勢度和重要值，確定7 個樹種作為本項目的研究對象，包括：硬殼柯、變色錐、云南連蕊茶、云南越桔[Vaccinium duclouxii(Levl.) Hand.-Mazz.]、木果柯、多花山礬(Symplocos ramosissimaWall.ex G.Don)和南洋木荷[11-12]。在每個山谷中，在1 hm2(100 m×100 m)的面積范圍內分別選擇上述每一種研究對象個體10株，選擇標準是保證同一個樹種所選擇的10 株個體生長情況相對一致，能夠代表3 個山谷樣地絕大多數本種樹種的個體生長情況，便于保證后期研究結果同一個樹種測定結果的相對一致性和3個不同山谷樣地之間同一個樹種測定結果的可比性（表1）。

表1 云南哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林生態系統7個采樣樹種不同個體生物學特征

由于野外試驗樣地地表覆蓋有較厚的植被凋落物（主要是落葉和細小樹枝），凋落物和礦質土壤接觸面土壤濕度較高，便于土壤微生物和土壤動物的生存和繁衍，被分解的有機物較多，在表層土壤中富集有大量土壤有機質和礦質營養，前期的研究結果也證明該森林生態系統林間表層土的土壤有機碳、活性有機碳、微生物量碳、可溶性有機碳和水溶性有機碳在整個土壤剖面中含量均最高且有一致的規律可循，林間表層土壤樣品的碳和礦質養分狀況可以代表土壤的整體狀況進行調查和樣本間互相對比，所以本項目中所采集的土壤樣品均為0～10 cm 的表層土[10,20]。野外采集土壤樣品時，先對每一棵選定的調查樹種個體進行標號，以其樹干為中心、以樹干和樹冠邊緣1/2 的距離為半徑畫圓，在圓圈的邊線上，在樹干東、南、西、北4 個方向分別用環刀采集0～10 cm 的表層土土壤樣品，充分混合均勻后裝入自封袋進行標號，并及時送回野外試驗站進行保存，用以后期實驗室內測定土壤可溶性有機碳和土壤有機碳的含量。

1.3 指標測定

本項目中土壤有機碳數據采用的是重鉻酸鉀氧化-外加熱方法測定，土壤可溶性有機碳數據用TOC自動分析儀(Vario TOC cube)測定[8,21-22]。

1.4 數據分析

數據用Excel 2017 進行前期分析處理和后期作圖，用SPSS 20.0軟件進行統計學單因素方差分析。

2 結果與分析

2.1 土壤可溶性有機碳

土壤可溶性有機碳數據在3 個山谷樣地之間、每個山谷樣地中的7 個樹種之間差異顯著性比較明顯（圖1和表2）。在老君山神山谷樣地中，硬殼柯和南洋木荷2 個樹種根際范圍內土壤可溶性有機碳含量最高，為80.00 g/kg 左右；其次為木果柯，其根際范圍內土壤可溶性有機碳含量為(60.33±4.87)g/kg；然后是變色錐和多花山礬2個樹種；云南連蕊茶和云南越桔2個灌木樹種根際范圍內的土壤可溶性有機碳含量最低，為30.00 g/kg左右（圖1a）。在三棵樹山谷樣地中，7個樹種根際范圍內土壤可溶性有機碳含量的排序從大到小依次為：硬殼柯≈南洋木荷＞變色錐≈木果柯≈多花山礬＞云南越桔≈云南連蕊茶（圖1b）。在山門口山谷樣地中，硬殼柯、南洋木荷和木果柯3個樹種根際范圍內的土壤活性有機碳含量最高，為60.00 g/kg左右；其次為變色錐和多花山礬，其根際范圍內土壤可溶性有機碳含量為46.00 g/kg左右；云南連蕊茶和云南越桔2個灌木樹種根際范圍內的土壤可溶性有機碳含量最低，為30.00 g/kg左右（圖1c和表2）。

圖1 云南哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林生態系統老君山神(a)、三棵樹(b)和山門口(c)3個樣地中7個不同樹種根際土壤可溶性有機碳含量顯著性分析

表2 云南哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林生態系統7個不同樹種根際土壤可溶性有機碳含量在老君山神、三棵樹和山門口3個山谷樣地中的顯著性分析表

從同一個樹種在3個不同山谷樣地中土壤可溶性有機碳含量角度比較，硬殼柯和南洋木荷2 個樹種根際范圍內的土壤可溶性有機碳在老君山神山谷樣地中含量最高，其次為山門口山谷樣地，三棵樹山谷樣地中的土壤可溶性有機碳含量最低，分別為(50.63±4.30) g/kg 和(45.58±3.76) g/kg；變色錐、云南連蕊茶、木果柯和多花山礬等4 個樹種根際范圍內土壤可溶性有機碳在老君山神和山門口2 個山谷樣地中的含量差異不顯著，但在三棵樹山谷樣地中含量均降低到最低值；云南越桔樹種根際范圍內土壤可溶性有機碳含量在老君山神山谷樣地中達到最大值，為(29.05±3.38)g/kg，但在三棵樹和山門口2 個山谷樣地中差異不明顯，為24.00 g/kg左右（表2）。

2.2 土壤有機碳

與上述土壤活性有機碳的林下土壤空間異質性調查結果相似，土壤有機碳數據調查結果在3 個山谷樣地、7 個不同樹種根際范圍內的變化也比較明顯（圖2和表3）。在老君山神山谷樣地中，硬殼柯、木果柯和南洋木荷3 個樹種根際范圍內土壤有機碳的含量最高，高達120 g/kg左右；其次為變色錐和多花山礬2個樹種，其根際范圍內土壤有機碳含量為90 g/kg 左右；云南越桔根際范圍內的土壤有機碳含量最低，為(78.52±6.63)g/kg；云南連蕊茶樹種根際范圍內土壤有機碳含量為(85.03±6.55)g/kg，低于變色錐和多花山礬但高于云南越桔，只是與這3 個樹種根際范圍內土壤有機碳的含量差異還沒有達到統計學意義上的顯著性（圖2a）。在三棵樹山谷樣地中，7 個調查樹種根際范圍內土壤有機碳含量的排序從高到低依次為：硬殼柯≈木果柯≈南洋木荷＞變色錐≈多花山礬＞云南越桔，云南連蕊茶根際范圍內土壤有機碳含量為(76.93±6.49)g/kg，介于變色錐和多花山礬2 個樹種與云南越桔之間，只是均沒有達到統計學意義上的差異顯著性（圖2b）。在山門口山谷樣地中，硬殼柯、木果柯、多花山礬和南洋木荷等4個樹種根際范圍內土壤有機碳的含量顯著性差異不明顯，為108 g/kg左右；云南越桔根際范圍內土壤有機碳含量最低，為(75.09±7.12)g/kg；變色錐和云南連蕊茶2個樹種根際范圍內的土壤全碳分別為(96.48±6.41)g/kg 和(85.91±5.72)g/kg（圖2c 和表3）。

圖2 云南哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林生態系統老君山神(a)、三棵樹(b)和山門口(c)3個樣地中7個不同樹種根際土壤有機碳含量顯著性分析

表3 云南哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林生態系統7個不同樹種根際土壤有機碳含量在老君山神、三棵樹和山門口3個山谷樣地中的顯著性分析表

在3 個山谷樣地中，硬殼柯和南洋木荷2 個樹種根際范圍內土壤有機碳含量在老君山神山谷樣地中達到最大值，分別為(122.24±15.47) g/kg 和(120.53±12.16) g/kg，分別顯著高于三棵樹山谷樣地中的(97.29±8.97) g/kg 和(91.19±7.72) g/kg，山門口山谷樣地中2 個樹種根際范圍內土壤有機碳含量介于老君山神和山門口2 個山谷樣地之間，但含量差異從統計學意義上分析不顯著；變色錐、云南連蕊茶和木果柯等3 個樹種根際范圍內的土壤有機碳含量分別在老君山神和山門口2 個山谷樣地中含量差異不明顯，但均顯著高于其在三棵樹山谷樣地中根際范圍內土壤有機碳的含量；云南越桔根際范圍內土壤有機碳含量在3 個山谷樣地中差異均不顯著，為75.00 g/kg 左右；然而，多花山礬根際范圍內土壤有機碳含量在山門口山谷樣地中達到最大值，為(101.73±8.10) g/kg，在三棵樹山谷樣地中降低為最小值，為(82.86±8.34) g/kg（表3）。

2.3 土壤可溶性碳所占全碳比例

相對于7個研究樹種根際范圍內土壤可溶性有機碳含量和土壤有機碳含量在3個山谷樣地中變化的多樣性，其根際范圍內可溶性有機碳和土壤有機碳的比例在3 個山谷樣地中的變化規律較為一致（表4）。硬殼柯、變色錐、云南連蕊茶、云南越桔和木果柯等5 個樹種根際范圍內土壤可溶性有機碳含量占土壤有機碳含量的比例在老君山神山谷樣地中分別達到最大值，分別為：62.32%±3.95%、55.76%±3.03%、36.52%±5.31%、36.84%±3.70%和54.22%±2.51%，且在三棵樹山谷樣地中分別降低至最小值；多花山礬根際范圍內土壤可溶性有機碳含量占土壤有機碳含量的比例在3個山谷樣地中差異不顯著，為43.00%左右；南洋木荷根際范圍內土壤可溶性有機碳含量占土壤有機碳含量的比值在3 個山谷樣地中的排序從大到小依次為：老君山神＞山門口＞三棵樹。

表4 云南哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林生態系統老君山神、三棵樹和山門口3個山谷樣地中7個不同樹種根際土壤可溶性有機碳含量占土壤有機碳含量比例顯著性分析表

3 討論

作為土壤有機碳的重要組成部分，土壤可溶性有機碳是土壤有機碳所有組成成分中最活躍的成分，是由一系列來自于植物有機體、被土壤微生物和土壤動物不同程度分解的有機物組成，從最簡單的各種小分子有機酸到復雜的大分子物質，如單糖和多糖、氨基酸、氨基糖、胡敏酸和富里酸等[5,23]。作為土壤輕組碳的一部分，土壤可溶性有機碳組成成分從其來源分析比較復雜，可能含有的成分包括：部分死亡微生物釋放出的碳、處于不同腐爛程度的植物和土壤動物殘留物及其分解產物，和易分解的非腐殖有機物質，如碳水化合物、多糖、蛋白質、有機酸、氨基酸、蠟、脂肪酸和其他非特異性含碳化合物[5,24-25]。從土壤可溶性有機碳的定義、范疇和組成成分可以判斷其來源，其去向則包括：隨重力作用或土壤微生物和土壤動物的活動進入土壤剖面的下層土壤、隨降雨或地下水淋溶流失、隨著地表徑流或泥石流遷移到下游地區、被土壤微生物和土壤動物消化利用、被植物根系吸收利用、被土壤黏粒包裹或被土壤團聚體固定發生土壤礦化作用而長久固定[26-28]。土壤可溶性有機碳含量是土壤生態系統有機碳輸入、分解和輸出動態發展過程的平衡結果，從而影響土壤有機碳輸入和輸出的所有環境因子都會影響土壤可溶性有機碳的含量。森林生態系統土壤有機碳輸入來源主要包括地上部植被凋落物、地下部根系分泌物和根系死亡脫落物，其中地上部植被凋落物的貢獻量最大。據研究，森林生態系統每年通過地上部植被凋落物層向地下礦質土壤剖面輸送可溶性有機碳量為115～500 kg/hm2，占生態系統年凋落物總量的35%左右[29]。進一步研究發現，新近或新鮮凋落物和土壤腐殖質是森林生態系統土壤可溶性有機碳的主要來源，主要原因是新近或新鮮凋落物中易于被分解的內容物多為植物細胞內容物和簡單細胞組織，這一部分有機物也是可溶性物質，而土壤腐殖質中絕大部分有機物被完全分解，其中可溶性有機碳易于被溶解而進入礦質土壤[30-31]。而影響土壤可溶性有機碳在土壤有機碳中的比例的因素除了輸入物本身的質量和可溶性有機碳含量以外，能夠影響輸入物分解的環境因子還包括：土壤溫度、土壤含水量、土壤pH、降雨強度與降雨量、土壤礦質元素含量、土壤微生物量和土壤動物數量等[5,24-25]。因此，一個自然生態系統土壤可溶性有機碳含量的研究要綜合考慮生態系統地上部和地下部各種生物和非生物環境因子，才能充分解釋在試驗過程中所觀察到的現象。

在本項目的3個野外土壤樣品采集樣地中，7個采樣樹種中作為喬木樹種的硬殼柯、變色錐、木果柯、多花山礬和南洋木荷等5個樹種個體根際范圍內表層土壤可溶性有機碳含量和土壤有機碳含量高于云南連蕊茶和云南越桔2種灌木植物，可能的原因包括：（1）5種喬木樹種的年凋落物輸入量遠遠大于2 種灌木植物，導致喬木樹種根際范圍內通過凋落物分解進入表層土壤的土壤有機碳和土壤可溶性有機碳含量超過灌木植物[32]；（2）5 種喬木植物的地下植物根系比2 種灌木植物發達，喬木植物根系生長量較大，通過喬木植物根系輸入土壤中的根系分泌物和脫落的死亡根系量比灌木植物多[33]；（3）喬木作為林冠上層樹種，其葉片較林下灌木樹種葉片日均接觸光照時間長、光照強度大、進行光合作用時間長、合成有機物量大，作為凋落物累積到林間土壤表面后，釋放出的可溶性有機物含量比灌木植物葉片量大[30]；（4）喬木植物蒸騰量較林下灌木植物大，地下根系較林下灌木植物發達，由地上部葉片產生的蒸騰拉力促使地下部植物根系從土壤中吸收的各種礦質養分含量較林下灌木植物大，使林下灌木植物長期處于生長受抑制狀態，土壤根系與土壤微生物形成對養分的競爭關系，兩者處于一種此消彼長的關系，不利于灌木樹種根際范圍內地表凋落物的分解和可溶性有機物的釋放[34]。而在5 種喬木樹種中，硬殼柯和南洋木荷2個樹種的土壤可溶性有機碳和土壤有機碳含量較高，分析其原因，硬殼柯在3個山谷樣地中相對優勢度高，重要值大，樹種在3 個山谷樣地中生長優勢大；南洋木荷樹種雖然個體數在3個山谷樣地中少，但是單株個體生長量大，林冠下凋落物較多，通過凋落物進入土壤中的可溶性有機碳和有機碳多[11]。3 個山谷樣地之間進行比較，老君山神山谷樣地平均坡度為22.3°，林下有大量草本植物，地表累積大量植被凋落物，平均厚度為5～10 cm，凋落物和表層礦質土壤接觸面土壤含水量較高，土壤微生物量和土壤動物數量大，便于凋落物分解；三棵樹山谷樣地平均坡度為38.3°，局部區域甚至超過50°，致使植被凋落物難以在陡峭坡面上累積，大部分凋落物受重力作用和雨季地表徑流沖刷作用而累積到下游山谷中間平坦地帶的淤積土壤中，致使樣地內多有裸露礦質土壤，導致表層土壤含水量低，地被草本植物少，地表碳輸入量少；而山門口山谷樣地環境條件介于老君山神山谷樣地和三棵樹山谷樣地之間，導致其樣地內各個樹種根際范圍內土壤可溶性有機碳含量、土壤有機碳含量介于老君山神山谷樣地和三棵樹山谷樣地同種樹種之間。

云南哀牢山國家級自然保護區內的森林生態系統屬于亞熱帶中山濕性常綠闊葉原生林生態系統，其主要特征是森林面積大、歷史時間長、受人為干擾因素小、保存完好、以云南當地特有植物種為優勢種和建群種[19,35]。此森林生態系統植物物種數量多、森林結構功能穩定，在保持水土、保護生物多樣性、維護生態環境、提供生態系統服務、調節地區局部氣候條件、促進人類社會經濟發展、固定碳元素和平衡地區與全球碳循環的功能等方面發揮著重要的作用[14]。在哀牢山森林生態系統研究站的支持下，來自中國科學院西雙版納熱帶植物園、中國科學院昆明植物研究所、云南大學和云南農業大學等高校和科研院所相關研究人員以此森林生態系統為研究平臺，發表了一系列關于地上部森林生態系統結構功能和物種組成、地質地貌和歷史演變、氣候變化與環境條件改變、地下部土壤生態系統組成和對環境的響應等方向和領域的研究成果[14,36]。然而，在山地森林生態系統中，陡峭的地勢地貌和復雜的地質環境條件對植被種類分布、土壤理化性質和物質循環也常常產生顯著影響。本項目聚焦土壤可溶性有機碳和土壤有機碳的空間異質性，結合7 個具有代表性的不同樹種和3 個不同地勢地貌的山谷樣地，探討和分析不同樹種對土壤可溶性有機碳和土壤有機碳空間異質性的影響，為哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林生態系統土壤不同屬性碳和土壤養分空間異質性的研究提供新的研究方向和研究思路，為該森林生態系統相關研究領域提供新的研究內容，為全球同種類型森林生態系統的相關領域研究也有著重要的提示作用。

4 結論

（1）土壤可溶性有機碳和土壤有機碳在不同樹種根際范圍內表層土壤中的含量具有明顯空間異質性。按照不同樹種角度分析，喬木植物種類的硬殼柯、變色錐、木果柯、多花山礬和南洋木荷等5個樹種根際范圍內表層土壤可溶性有機碳含量和土壤有機碳含量明顯高于灌木植物種類的云南連蕊茶和云南越桔2個樹種根際范圍內土壤可溶性有機碳含量和土壤有機碳含量；在喬木植物中，硬殼柯、南洋木荷和木果柯3 個樹種根際范圍內的土壤可溶性有機碳和土壤有機碳含量又明顯高于其他2 個樹種；說明不僅喬木植物和灌木植物兩種不同類型樹種影響林間表層土壤可溶性有機碳和土壤有機碳的空間異質性，而且同樣為喬木種類的不同樹種對土壤可溶性有機碳和土壤有機碳的含量也有影響。7個樹種根際范圍內土壤可溶性有機碳和土壤有機碳在老君山神和山門口2個山谷樣地中的含量和比例明顯高于三棵樹山谷樣地，說明不同山谷樣地中的環境條件不僅對植被根際范圍內土壤可溶性有機碳和土壤有機碳含量和分布有顯著影響，而且還能夠影響土壤可溶性有機碳在有機碳含量中的比值。

（2）本項目中，不同樹種對林間表層土壤可溶性有機碳空間異質性的影響和不同采集土壤樣地對土壤可溶性有機碳和土壤有機碳含量的影響結果與前人研究結論相符，說明本項目中測定的數據和相關研究結果可信。在同一個受人為干擾因素較小的原生林生態系統不同樹種根際范圍內采集土壤樣品測定可溶性有機碳和土壤有機碳含量、討論不同樹種和采集土壤樣地對土壤可溶性有機碳和土壤有機碳空間異質性的影響，在云南哀牢山中山濕性常綠闊葉原生林生態系統中尚屬首次，也是對同種類型和其他類型森林生態系統中相關研究領域的有效補充，為全球熱帶和亞熱帶各種不同類型森林生態系統中不同屬性土壤碳的空間異質性研究提供新的研究思路和方向。

（3）本項目只采集了調查樹種0～10 cm 的表層土壤樣品進行土壤可溶性有機碳含量和土壤有機碳含量的測定，并沒有涉及到2 種不同屬性土壤碳沿著土壤整體剖面的含量和垂直分布規律?？紤]到喬木種類植物和灌木種類植物、不同種類喬木植物之間植物根系在土壤剖面中的分布規律和分泌物的量和組成的不同，不同樹種對土壤剖面中各個土層可溶性有機碳和土壤有機碳的含量和分布規律應該產生不同的影響，這是本項目的不足之處，也是下一步的工作內容。