中鏈脂肪酸的生化及代謝特征與其在畜禽生產中應用的研究進展

郁馮艷，付佳偉，從光雷，夏雙雙，杜莉

（ 安佑生物科技集團股份有限公司，江蘇 蘇州 215400 ）

畜禽飼料中添加抗生素類生長促進劑（antibiotic growth promoters，AGP）[1]能夠促進飼料中的營養物質在畜禽體內的轉化，提高動物的生產效益。但AGP在飼料中的不規范使用會產生耐藥性，殘留在動物產品中還可對人類健康產生威脅[2]。耐藥基因可以從非致病基因水平轉移到致病基因，而耐抗生素細菌可以直接從動物轉移到人類[3]。因此，尋求可替代AGP的新型、綠色、高效、無危害的飼料添加劑成為當前畜禽生產的研究熱點。作為一類有機酸，中鏈脂肪酸（medium chain fatty acids，MCFA）作為替抗添加劑進行了廣泛研究。商業用途的MCFA是從椰子油、棕櫚油中提煉而成。自然情況下，MCFA主要存在于植物油以及動物乳汁中[4]。椰子油中的MCFA含量最多，高達66%；兔和鼠的乳汁中MCFA含量可達50%[5]。己酸-癸酸（C6:0-C10:0）在椰子油中的含量約為15%，棕櫚油中約含有8%的己酸-癸酸（C6:0-C10:0）。此外還有少量MCFA來自植物油和動物油脂。MCFA除了作為能源物質，還具有機體抗菌、調節免疫、維護腸道健康形態結構、防治疾病以及提高動物生長性能等功能。文章主要敘述MCFA的生物學功能和作用機制及其在畜禽生產中的應用，旨在為MCFA在動物生產中的進一步應用提供參考。

1 MCFA的生物學功能

1.1 抗菌作用

研究表明，對于陰離子，MCFA是一種表面活性劑，這種特性使其能夠在細菌細胞內發揮抗菌作用。MCFA進入細胞壁、破壞細菌膜、抑制胞內脂肪酶，可能是其發揮抑菌作用的主要機制[6]。MCFA的抑菌效果與其所含的MCFA的種類之間存在聯系。MCFA的抑菌作用可以調控動物腸道微生物菌群平衡，改善消化功能，從而對動物的生產性能產生影響[7]。在前人研究中，MCFA或中鏈甘油三酯（medium chain triglycerides，MCT）對動物生產性能的影響存在差異，可能是由于MCFA或MCT的添加來源、添加計量以及基礎飼料的pH值不同造成。研究表明，中鏈脂肪酸單甘酯中抗病原體效果最好的是月桂酸甘油酯，抗病原體的作用效果由高到低為月桂酸甘油酯＞中鏈脂肪酸單甘酯＞游離脂肪酸[8]。焦帥等[9]研究發現，斷奶仔豬日糧中添加MCFA，能夠增強仔豬的抗氧化和免疫能力，對斷奶應激和腹瀉有緩解作用，但未發現MCFA對斷奶仔豬的增重和提高飼料利用率具有正向影響。

1.2 抗病毒作用

目前，有關中鏈脂肪酸單甘酯抗病毒機制和作用的研究較少。Li等[10]研究發現，使用單月桂酸甘油酯制成凝膠制劑，能夠有效防止人類免疫缺陷病毒（又稱艾滋病毒，human immunodeficiency virus，HIV）感染恒河獼猴。中鏈脂肪酸單甘酯可顯著降低囊膜病毒如單純性皰疹病毒、綿陽髓鞘脫落病毒等的病毒滴度，月桂酸單甘油酯（GML）可顯著抑制流感病毒、口腔炎病毒的增殖，抑制SIV病毒的感染和傳播。抗囊膜病毒的機制可能是中鏈單甘酯的親脂性，可插入病毒的囊膜，導致病毒復制能力的減弱或喪失，沒有復制能力的病毒充當抗原的角色，激發動物產生相應的抗體，從而起到抗病毒的作用[11]。

1.3 營養作用

與長鏈脂肪酸甘油酯相比，中鏈脂肪酸甘油酯碳鏈較短、相對更易消化吸收，中鏈脂肪酸甘油酯在體內氧化代謝快[12]，能夠迅速為動物提供能量，母豬初乳提供的中鏈脂肪酸甘油酯能夠直接被小腸上皮細胞吸收。因此，母豬初乳中的中鏈脂肪酸甘油酯對缺乏膽鹽、胰脂酶、肝糖原、肌糖原的初生仔豬更具有營養價值[13]。

MCFA對脂肪和能量的代謝機制的相關研究目前還不完善，但關于MCFA降低動物體脂沉積的研究很多。Zhou等[14]研究發現，在小鼠日糧中添加不同濃度的中鏈和長鏈甘油三酯，各組小鼠的內臟脂肪、肝臟重量以及肝臟甘油三酯含量均低于肥胖對照組，且添加30%MCFA可以使小鼠脂肪細胞體積明顯降低。結果表明，MCFA通過在脂肪組織能量代謝相關的基因表達中增加介導，預防脂肪堆積[15]。還有研究認為，MCFA能夠調節動物機體碳水化合物和脂類的組織代謝，主要體現在抑制糖酵解和刺激脂肪生成或糖異生的作用方面，其原發性和溶解性較弱的線粒體破壞呼吸鏈中的電子傳遞并不明顯[16]。

1.4 促生長作用

MCFA在仔豬飼料中的應用較多，可提高新生率、斷奶仔豬生長率、成活率、飼料轉化率[17-18]。Gebhardt等[18]研究表明，隨著MCFA在畜禽日糧中添加量的增加，畜禽的采食量反而呈現線性增加。也有研究顯示，MCFA對動物的生產性能無顯著影響，還會降低動物的采食量，可能是MCFA添加水平以及種類不同導致了研究結果的差異。

2 MCFA/MCT理化特性

首先，MCFA的熔點一般低于LCFA，如C8:0的熔點16.7 ℃，C10:0為31.3 ℃，而C16:0為61.1 ℃，因此MCFA在常溫下呈液態，有利于動物的消化利用，而脂肪酸或脂肪的熔點高低與其在體內的消化率在一定范圍內呈負相關。其次，由于MCFA分子量相對較小，為弱電解質，相對能溶于水。一般脂肪酸鏈每增長一個-CH2-基團，溶解度降低，極性和水溶性較高的脂肪酸在體內的消化、吸收和轉運過程更快。此外，MCFA還具有揮發性，而LCFA則沒有。MCT在室溫下為無色、無刺激性氣味的油狀液體，不溶于水，極易溶于乙醇等有機溶劑，且黏度是普通植物油的一半。構成MCT的脂肪酸是MCFA，故其具有相對分子質量小、熔/沸點低、密度較小等特點。MCT中不飽和脂肪酸的含量極低，其碘值不超過0.5，與普通油脂和氫化油脂相比，具有非常好的氧化穩定性[19]。

因此，MCFA/MCT具有的理化特性為：碳鏈短、分子小、具有較高的極性、較好水溶性和氧化穩定性等。MCFA或MCT在動物體內的消化、吸收、轉運和代謝過程與其性質息息相關。MCT與LCT之間的生物學特性差異造成理化性質的不同，可能是由其結構不同決定。MCT與LCT的消化吸收性質區別見表1[20]。

表1 MCT與LCT的消化吸收性質區別[20]Tab.1 Differences in digestion and absorption properties between MCT and LCT

3 MCFA的代謝特性

3.1 MCFA的消化吸收

脂肪的消化過程步驟包括：進入體內后與消化液混合、被膽汁乳化、脂肪酶催化水解、膽汁酸再結合和單分子擴散等。MCFA的理化特性決定了其可輕松快速地進入小腸上皮細胞，此過程不需要脂肪酶催化水解以及膽汁酸的再結合。當機體體內脂肪酶匱乏時，MCFA的吸收程度仍可達到正常吸收水平的50%[21]。MCFA還可通過游離脂肪酸的形式直接進入門靜脈，而LCFA進入小腸上皮細胞后，需要再次形成甘油三酯，通過乳糜微粒的方式進入機體淋巴循環[22]。因此，MCFA的消化吸收較LCFA快。MCFA的消化吸收路徑見圖1[23]。

圖1 MCFA的消化吸收路徑Fig.1 Digestion and absorption pathways of MCFA

3.2 MCFA的轉運代謝

MCFA的消化吸收比LCFA更便捷、轉運代謝速度更快，氧化更徹底[24]。MCFA進入門靜脈，再通過門靜脈進入肝臟進行代謝，脂肪代謝最主要的部位是肝臟，禽類90%體脂肪均由肝臟合成。MCFA氧化后生成酮體，這類中間產物（即酮體）可直接作為機體或一些特殊組織（眼球、大腦等）緊急的能源物質，進行能量供應[25]。

4 MCFA在豬生產中的應用

4.1 MCFA在仔豬生產中的應用

MCFA在仔豬飼料中的應用較多，可提高新生率、斷奶仔豬生長率、成活率、飼料轉化率[26]。Li等[27]研究表明，在斷奶仔豬的日糧中添加1 000 mg/kg α-月桂酸單甘油酯（α-GML），能夠顯著提高日糧中營養物質的表觀消化率，提高仔豬血清中谷胱甘肽過氧化物酶活性和白細胞介素-10（IL-10）含量、十二指腸、回腸和空腸的厚壁菌門的相對豐度，顯著降低血清丙二醛（MDA）、腫瘤壞死因子-α（TNF-α）的含量，顯著降低腹瀉率和盲腸中擬桿菌門的相對豐度。?wi?tkiewicz等[28]研究發現，在仔豬的日糧中添加MCT可以顯著提高仔豬生長性能和十二指腸和空腸絨毛高度。Kuang等[29]使用混合酸以及混合MCFA（月桂酸、肉豆蔻酸和癸酸的混合物）代替日糧中的抗生素，結果顯示，使用130 g/kg MCFA混合物代替抗生素可顯著提高仔豬采食量和日增重，提升回腸氨基酸表觀消化率。Dahmer等[30]將C6、C8、C10等比混合MCFA加入斷奶仔豬的飼料中，結果顯示，添加混合MCFA組的斷奶仔豬日增重和飼料轉化效率顯著提高，MCFA的促生長效果類似50 g/t卡巴多（AGP）和氧化鋅的添加效果。Thomas等[31]研究發現，日糧添加MCFA可使仔豬的采食量明顯下降，從而影響斷奶仔豬的生長性能，這可能是由于MCFA的劑量和成分不同，也可能是由于MCFA風味不佳而影響日糧的口感，進而降低了動物對日糧的適口性[32-33]。

4.2 MCFA在育肥豬生產中的應用

目前，MCFA在育肥豬中的應用主要起到促生長、改善腸道菌群健康、調控脂類代謝等作用。Zhang等[34]研究表明，添加0.3%的MCFA能夠顯著提高育肥豬的平均日增重以及其免疫功能。Kirsten等[35]研究發現，在育肥豬飼料中添加0.2%有機酸能夠明顯改善育肥豬的生長性能，增加腸道有益菌群，減少有害菌（如大腸桿菌等），使動物的腸道健康得到改善。Iyer等[36]研究發現，在日糧中添加富含MCFA的椰子油替代10%的飼料能量，對育肥豬的生長性能和血脂組成無明顯影響，但能夠改變脂肪組織的基因表達及脂肪酸組成。

4.3 MCFA在母豬生產中的應用

MCFA可有效抑制革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌，MCFA碳鏈長度不同，抑菌效果亦不同[37]。在母豬日糧中添加MCFA可顯著縮短母豬分娩時間，減少弱仔數，提高斷奶窩重和斷奶成活率。楊建清[38]研究表明，添加椰子油能夠增加母豬的采食量，增加乳脂含量，提高仔豬的初生重以及平均日增重。陳進超[39]研究顯示，日糧中加入2%以上MCT可導致母豬的采食量減少、產程縮短、斷奶后7 d發情率縮短，仔豬日增重、斷奶重均增加，成活率降低。有研究表明，MCFA可促進母豬的乳腺分泌乳汁，提高母豬的初乳產量和常乳產量[40]。張文飛等[41]研究表明，在產前30 d的哺乳期母豬日糧中添加MCFA對母豬的繁殖性能、初乳成分等無明顯影響，但是油脂型的MCFA可以縮短母豬的產程。肖俊峰等[42]研究表明，MCFA對母豬的采食量、背膘、繁殖性能以及產程均無顯著影響，但可以提高仔豬的平均日增重。

5 MCFA在家禽生產中的應用

5.1 MCFA在肉雞生產中的應用

在肉雞日糧中添加油脂可提高日糧的能量水平，但會造成肉雞體內的脂肪沉積過量，影響肉雞對飼料的利用效率，也會降低肉雞胴體的品質。MCFA對肉雞主要發揮降低體脂的應用效果，是通過增加動物機體能量代謝，進而促進肝臟脂肪酸的氧化、控制食欲，消耗脂肪組織等[43]。Jadhav等[44]研究表明，在雛雞日糧中添加0.25%的MCFA（月桂酸、癸酸或二者組合）可以提高肉雞的增重和飼料轉化率，降低大腸桿菌的數量；而0.25%月桂酸和癸酸的組合則可降低肉雞腸道內的所有活菌的數量。Issac等[45]研究發現，在肉雞的日糧中添加0.8～1.7 g/kg的MCFA，可以提高肉雞的增重。Nguyen等[46]研究表明，飼料中添加0.05%～0.06%的2'-5'寡腺苷酸合成酶（2'-5'oligoadenylate synthesis，OAs）和MCFA，可以線性地提高肉雞的增重和飼料轉化率。有研究表明，日糧添加0.8～1.7 g/kg MCFA[42]和0.05%月桂酸的飼料可提高肉雞的飼料轉化率增效更高[44]。徐長春[47]研究表明，在肉雞日糧中添加MCFA可改善機體腸道健康，提高其生長性能和屠宰性能。Wang等[48]研究表明，將富含MCFA的椰子油添加到肉雞飼料中對肉雞生長性能無顯著影響。

5.2 MCFA在蛋雞生產中的應用

蛋雞產蛋率以及蛋品質與蛋雞的日齡呈負相關，隨著日齡增大，產蛋率和蛋品質均呈線性降低。有研究指出，在蛋雞日糧中添加茶多酚、金銀花、黃芪提取物和MCFA等可以提高日糧轉化率和產蛋量，改善蛋品質等[49-50]。目前，在蛋雞生產中應用MCFA可以提高生產性能（如降低腹脂、提高采食量等）[51-52]，改善雞蛋的蛋品質（如增加產蛋量、改善蛋殼硬度、降低軟皮蛋、薄殼蛋）[50,53]，增強免疫功能等[54-55]。Liu等[53]研究表明，在40～64周齡蛋雞日糧中分別添加150、300 mg/kg單月桂酸甘油酯，可以顯著提高產蛋率、改善蛋品質（蛋殼厚度和強度），調節和維持機體菌群的健康和正常的生理功能，降低料重比，抑制大腸桿菌的增殖，但對蛋品質無顯著影響。Fortuoso等[54]和Amer等[55]研究發現，在蛋雞的日糧中添加MCFA可以提高血清中免疫指標的含量，從而改善機體的免疫功能。C6、C8和C10對沙門氏菌具有抑菌活性，MCFA的組合會增加蛋雞對沙門氏菌的抵抗能力[56]，在蛋雞整個周期添加MCFAs的抑菌效果優于10周齡開始添加的效果[57]。

6 展望

MCFA應用于動物生產中，具有維護動物腸道健康、提高動物生產性能、替代抗生素等功能。但一些MCFA及其衍生物氣味強烈、刺鼻，影響日糧口感，降低日糧適口性，導致動物的飼料采食量下降。由于物種不同，以不同的添加方式和水平添加MCFA均會產生不同的效果，并且MCFA在動物生產中應用的作用機制尚不明確，因此，未來可進一步深入研究MCFA在不同物種中的應用，選擇適宜的添加水平，使MCFA在動物生產中的應用更廣泛，從而獲得更佳的生產效益。