6-BA 對芳樟矮林萌芽及生長的影響

盛盼進(jìn) 魏 希 張北紅 另青艷 胡 錦 肖祖飛

（南昌工程學(xué)院，江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心，江西南昌 330099）

樟樹（Cinnamomum camphora）又名香樟，屬樟科樟屬喬木，是我國長江流域重要的常綠闊葉樹種，也是我國特色香料樹種，具有重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和文化價值[1]。樟樹根、莖、葉均含有精油，精油中的龍腦、芳樟醇、檸檬醛、桉葉油素等成分現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥、香料、化工等領(lǐng)域[2-4]。根據(jù)葉片精油主成分的不同，樟樹分為腦、龍腦、芳樟醇、檸檬醛、異樟等化學(xué)型[5]，其中富含芳樟醇的被稱為芳樟。目前，芳樟采用超短輪伐作業(yè)模式[6]，即一般1年砍伐1次，利用砍伐的枝葉提取精油，顯著提高精油的產(chǎn)量。因此，伐樁休眠芽的萌發(fā)及生長與芳樟精油產(chǎn)量密切相關(guān)。伐樁休眠芽的萌芽及生長受多因素的影響，其中激素是影響休眠芽萌發(fā)及生長的重要因子之一[7-9]。6-芐氨基嘌呤（6-BA）被認(rèn)為在植物休眠的解除中有促進(jìn)作用。有研究表明，外源6-BA處理‘天紅2 號’蘋果苗腋芽可以打破頂端優(yōu)勢，促進(jìn)腋芽萌發(fā)生長，其原因可能是噴施6-BA調(diào)動玉米素核苷（ZRs）由主莖向腋芽運輸，腋芽內(nèi)吲哚乙酸（IAA）向主莖運輸[10]。外源IAA、6-BA 和赤霉素（GA3）能夠促進(jìn)馬尾松（Pinus massoniana）針葉基潛伏芽的萌發(fā)，其中以25、50 和75 mg/L 的外源6-BA效果最好[11]。葉面噴施6-BA可以提高內(nèi)源IAA、玉米素（ZT）和GA3含量，降低脫落酸（ABA）含量，延緩越橘（Vaccinium vitis-idaea）葉片衰老，其中以100 mg/L 6-BA效果最好[12]。為此，本研究以2 年生芳樟矮林為試驗材料，分析外施6-BA對芳樟伐樁休眠芽萌發(fā)及生長的影響，為調(diào)控芳樟矮林萌芽提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

本試驗地位于江西省南昌市南昌工程學(xué)院園林實踐基地內(nèi)，地理位置為116°19′37″E、28°41′33″N，屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候。一年中夏冬季長、春秋季短，是夏炎冬寒的典型城市，年平均氣溫17.0 ℃左右，極端最高氣溫40.6 ℃，極端最低氣溫-9.7 ℃。年降水量1 600～1 700 mm，降水日為147.0～157.0 d，年平均暴雨5.6 d，年平均相對濕度為78.5%。年日照時間1 723～1 820 h，日照率為40%。年無霜期251～272 d。

1.2 試驗材料

試驗材料為2 年生芳樟矮林，來源于同一無性系，于2016 年3 月定植在南昌工程學(xué)院園林實踐基地內(nèi)，株距1.0 m、行距1.5 m。于2017 年10 月進(jìn)行伐樁，伐樁高度為20 cm。2018 年3 月離植株30 cm處穴施200 g尿素和100 g復(fù)合肥，之后及時除草，加強養(yǎng)護(hù)管理。

1.3 試驗設(shè)計

2017年12月20號進(jìn)行6-BA的噴施，濃度為5、10、25、50和100 mg/L，以清水為對照，噴施激素時基樁表面要全部噴濕，以有水滴落下為止，噴施完立即用黑色塑料袋把基樁套住，7 d 后摘除塑料袋，測定各處理植株地徑。每個處理9 株，3 次重復(fù)。2018年4月18日（萌芽期），觀測記錄不同處理基樁上的萌芽數(shù)，同時測定株高和冠幅，7月2日（快速生長期）、9月9日（緩慢生長期）和12月18日（休眠期）分別測量植株株高和冠幅。2019 年1 月9—15 日進(jìn)行伐樁，分別稱量各處理單株鮮重和單株葉、小枝、主枝鮮重，之后每個處理取鮮葉200～400 g 進(jìn)行精油提取，同時進(jìn)行萌條數(shù)的記錄和地徑的測量。

1.4 測定指標(biāo)與方法

地徑為基樁基部離地面5 cm 處南北和東西粗度的平均值，用游標(biāo)卡尺測量；株高是指從地面至植株頂部的高度，冠幅是指樹（苗）木的南北和東西方向?qū)挾鹊钠骄担镁沓邷y量。

生物量的測定：單株鮮重用電子天平測定，然后將葉片、小枝、主枝進(jìn)行分離，再分別測定其鮮重。

精油提取及測定：稱取一定重量（200～400 g）鮮葉，采用水蒸氣蒸餾法提取精油，蒸餾45 min，關(guān)停設(shè)備，取出精油，用棕色玻璃瓶貯存，稱重，計算出油率。計算公式為：

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析方法

所有數(shù)據(jù)先用Excel 2010 整理、計算，再用SPSS 21.0進(jìn)行方差分析和Duncan多重比較，顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 6-BA對芳樟矮林萌芽數(shù)、萌條數(shù)和地徑的影響

由表1可知，芳樟矮林萌芽數(shù)、萌條數(shù)和地徑均隨著6-BA 濃度的增加而呈增大趨勢。100 mg/L 6-BA處理，萌芽數(shù)和萌條數(shù)最多，地徑最大，顯著高于對照組。與對照組相比較，萌芽數(shù)和萌條數(shù)分別增多122.17%、75.00%，地徑增大29.46%。

表1 6-BA對芳樟矮林萌芽數(shù)、萌條數(shù)和地徑生長的影響

2.2 6-BA對芳樟矮林株高和冠幅的影響

由表2可知，6-BA對芳樟矮林株高生長有顯著促進(jìn)作用。在萌芽期，各處理芳樟矮林的株高在21.57～35.97 cm，與對照組（31.87 cm）差異不大；在快速生長期，各處理株高在89.70～121.10 cm，顯著高于對照組（70.47 cm）；緩慢生長期和休眠期，6-BA濃度≥10 mg/L，株高顯著高于對照組。

表2 6-BA對芳樟矮林株高生長的影響

由表3可知，5、10和50 mg/L 6-BA處理，4個生長時期的冠幅低于對照組，與對照組差異不顯著；25和100 mg/L 6-BA處理，4個生長時期的冠幅高于對照組，與對照組差異也不顯著。因此，噴施6-BA 對芳樟矮林株高有顯著促進(jìn)作用，但對冠幅的影響不明顯。

表3 6-BA對芳樟矮林冠幅生長的影響

2.3 6-BA對芳樟矮林生物量及其分配的影響

由表4可知，6-BA濃度≤50 mg/L 時，單株鮮重、單株小枝鮮重和單株主枝鮮重均低于對照組；6-BA濃度為100 mg/L時，單株鮮重、單株小枝鮮重和單株主枝鮮重均高于對照組，且處理之間差異不顯著。因此，噴施6-BA對芳樟矮林生物量影響不明顯。

表4 6-BA對芳樟矮林生物量及其分配的影響

2.4 6-BA對芳樟矮林鮮葉出油率和精油產(chǎn)量的影響

由表5 可知，各處理芳樟矮林的鮮葉出油率在1.07%～1.20%，且處理之間差異不顯著，與對照組差異也不顯著；25 mg/L 6-BA 處理鮮葉精油產(chǎn)量最高，高于對照組，但與對照組差異不顯著。

表5 6-BA對芳樟矮林鮮葉出油率和精油產(chǎn)量的影響

3 討論與結(jié)論

3.1 6-BA對芳樟矮林萌芽及生長的影響

植物激素在植物的生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要作用，如赤霉素、生長素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、蕓薹素內(nèi)酯等對植物種子、芽的休眠和萌發(fā)起到重要的調(diào)節(jié)作用[13-15]。6-BA、GA3促進(jìn)植物休眠的解除，而ABA 促進(jìn)植物休眠，激素間的平衡調(diào)控著植物的休眠及休眠的解除。本研究結(jié)果表明，噴施6-BA可以顯著增加芳樟矮林基樁萌芽數(shù)和萌條數(shù)，可能原因是外源6-BA影響內(nèi)源激素的平衡，促進(jìn)休眠芽的萌發(fā)和生長。有研究表明，6-BA 處理馬鈴薯（Solanum tuberosum）休眠塊莖，休眠芽提前7 d萌芽，休眠階段ABA、GA3和IAA 含量升高、6-BA 含量降低，打破休眠后ABA和IAA含量降低、6-BA和GA3含量升高；6-BA處理馬鈴薯休眠塊莖誘導(dǎo)StTCP15基因上調(diào)表達(dá)，StTCP15基因可能參與ABA 信號通路[16]。噴施不同濃度的6-BA 均能促進(jìn)碭山酥梨苗木萌芽成枝，其中300 mg/L 6-BA 處理效果最好[17]。本研究還發(fā)現(xiàn)，萌條數(shù)少于萌芽數(shù)，可能是因為采用矮林密植栽培模式，受生長空間的限制，萌芽之間存在水分、養(yǎng)分、光照等的競爭，只有部分萌芽最終形成萌條，這與前人的研究結(jié)果一致[6，18]。

本研究表明，噴施6-BA對芳樟矮林地徑和株高有促進(jìn)作用，其中以100 mg/L GA3處理效果最好。研究表明，外源6-BA 能夠促發(fā)矮砧蘋果幼樹分枝，促進(jìn)枝條的增粗、增長生長[19-20]。葉面噴施6-BA對紅豆杉株高、莖粗、分枝數(shù)、枝梢生長有顯著的促進(jìn)作用，其中以0.25 mg/L 6-BA 效果最佳[21]。與對照相比較，25 和50 mg/L 6-BA 浸種處理對青岡幼苗地徑、莖生物量和全株生物量有顯著促進(jìn)作用[22]。因此，外施6-BA對植物的生長起到了促進(jìn)作用。本研究表明，6-BA對冠幅和生物量的促進(jìn)作用不明顯，究其原因可能是受栽培密度和超短輪伐作業(yè)的影響，冠幅和生物量受到限制。

3.2 6-BA對芳樟矮林鮮葉出油率和精油產(chǎn)量的影響

芳樟葉片精油屬次生代謝產(chǎn)物，其形成、積累和轉(zhuǎn)化與植物的遺傳密切相關(guān)。有研究表明，不同化學(xué)型樟樹在遺傳上有一定的穩(wěn)定性[23-24]，芳樟葉精油含量主要受遺傳基因控制，芳樟無性系在栽植過程葉精油含油量及主成分都能較好地保持穩(wěn)定性[25]。本研究表明，噴施6-BA對鮮葉出油率的影響不顯著，這與前人的研究結(jié)果一致。25 mg/L 6-BA提高了單株鮮葉精油產(chǎn)量，主要是因為噴施6-BA促進(jìn)了單株葉生物量，這與施用復(fù)合肥、尿素對芳樟葉片出油率的影響不明顯，但施用復(fù)合肥、尿素會顯著提高生物量，進(jìn)而提高精油產(chǎn)量的結(jié)果相似[26-27]。