檫樹半同胞子代遺傳參數估計與早期選擇

吳文生

（福建省福鼎后坪國有林場，福建福鼎 355200）

檫樹（Sassafras tsumu（Hemsl.）Hemsl.）又名檫木、黃楸木，是樟科（Lauraceae）檫木屬（SassafrasJ.Presl）的多年生落葉大喬木，也是我國的特有樹種，廣泛分布于長江以南地區[1]。檫樹生長迅速，干型通直，木材緊密，紋理美觀，有芳香的氣味，具有較強的防蟲防腐功能，是優良的裝修、家具、造船及工藝品用材[2]。檫樹樹葉會在秋天變成紅色，其也是一種常用的園林景觀樹種[3]。檫樹喜光，在溫暖濕潤的氣候及深厚、肥沃、排水良好的酸性土壤環境中生長較好，在土層瘠薄、迎風、干燥、積水的環境中長勢較差[4]。我國于20 世紀70—80 年代在南方13 個省（區）進行了大規模檫樹實生人工林造林，為良種選育工作提供了豐富的基礎材料，檫樹現已成為福建省人工林發展的重要造林樹種之一[5]。

本研究的主要目的是通過分析檫樹母樹林半同胞子代樹高性狀各林齡的表型表現、遺傳變異及林齡間的相關性，進一步了解該樹種的遺傳多樣性與遺傳穩定性，為檫樹的良種選育工作和人工林經營提供可靠的參考數據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于福建省寧德市福鼎后坪國有林場吳陽工區，地理坐標為120°02'～120°03' E、27°04'～27°06' N，海拔530～610 m，坡向東南，坡度20°～30°；屬亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣溫17.9～19.1 ℃，月均最低和最高氣溫出現在每年的1月和7月，分別為4.9 ℃和25.5 ℃，最低溫度-8.0 ℃，最高溫度36.0 ℃；年均降水量2 100 mm，降水量集中于5—6月的梅雨季節與8—9 月的臺風雷雨季節。全年無霜期270 d，初霜一般出現于當年11月上旬，終霜一般出現于來年3 月下旬。立地條件中等，土壤類型是山地紅壤，前茬是馬尾松。

1.2 材料與方法

試驗材料來自樹齡40 年的母樹林自由授粉子代，2009年采種，2010年育苗，2011年2月造林。采種母樹選擇干型通直、生長健壯、冠形優美、無病蟲害、結實率較高的單株。造林苗木采用2次分級法，即苗木出圃與現場種植前各進行1次分級，確保全部使用Ⅰ級苗栽植。試驗設計為隨機區組設計，共30個家系，單列4株小區，重復8次。造林株行距為2 m×2 m。樹高生長量調查時間為造林后前5年與第11年。

數據計算工作使用R 語言完成，各方差組分的顯著性采用似然比檢驗[6]。具體模型：

式（1）中，y是觀察值向量；a是單株加性遺傳隨機效應向量；plot是小區隨機效應向量；b是固定效應向量（由總體均值和重復構成）；e是殘差隨機效應向量；Za，Zplot，X是各效應向量的關聯矩陣。各向量分布：A是單株親緣關系矩陣，分別是加性方差、小區方差和殘差方差，I是單位矩陣。

遺傳力與遺傳相關標準誤的估計通過泰勒展開式完成。遺傳力估算公式：

式（2）中，h2是單株狹義遺傳力，是家系方差，是家系與重復的互作效應方差是機誤。變異系數計算公式：

式（3）中，CV是變異系數，xˉ是總體均值，σ是標準差。相關系數計算公式：

式（4）中，r是相關系數，是林齡x時的方差，是林齡y時的方差，σxy是林齡x時與y時的協方差。遺傳增益計算公式：

式（5）中，ΔG是遺傳增益，i是選擇強度，σp是表型標準差，xˉp是表型均值。

2 結果與分析

2.1 樹高性狀表型分析

由表1 可知，各林齡樹高性狀表型變異系數差異較大（最低為17.0%，最高為27.0%），豐富的表型變異為優良家系的選擇奠定了良好的基礎。樹高性狀表型變異系數在林齡1 年時最大，在林齡11 年時最小，呈隨林齡增大而逐漸減小的趨勢。

2.2 樹高性狀遺傳分析

各林齡樹高性狀加性遺傳方差分量與單株遺傳力均顯著（表2）。單株遺傳力最小值為0.11（0.04）（林齡4 年），最大值為0.41（0.07）（林齡11 年），單株遺傳力整體呈隨林齡增大而增大的趨勢。加性遺傳變異系數最小值為5.0%（林齡4 年），最大值為8.5%（林齡11 年），沒有明顯的隨林齡變化趨勢。

表2 各林齡樹高性狀方差分析及遺傳參數估算

2.3 檫樹樹高性狀林齡間相關性分析

檫樹樹高性狀各林齡間表型相關系數與加性遺傳相關系數均顯著（表3）。相同林齡間的表型相關系數大于加性遺傳相關系數。表型相關系數和加性遺傳相關系數均隨林齡差距的增大而減小。林齡3 年與11 年時的加性遺傳相關系數為0.60（0.12），林齡2 年與11 年時的表型相關系數為0.64（0.02）。

表3 檫樹樹高性狀林齡間相關性分析

2.4 優良家系和單株選擇

根據育種值排名進行優良家系的選擇，按照10%的入選率篩選出3 個最優家系（表4）。最優家系的遺傳增益從30.1%到21.3%，均值為24.6%。

表4 最優家系選擇

按照0.1%的入選率篩選出育種值最高的9個單株（表5）。最優單株的遺傳增益從35.2%到18.4%，均值為23.2%。

表5 最優單株選擇

3 結論與討論

本試驗中檫樹樹高表型參數與國內同類試驗的結果相類似[7-9]。較高的生長速度與較大的表型變異使得檫樹作為速生用材樹種在進行良種選育時具有一定的表型選擇基礎。樹高性狀單株遺傳力林齡變化趨勢與其他速生用材樹種一致[10-12]。隨著林齡的增長，林木固有的遺傳潛力的表達不斷得到加強，在影響林木生長性狀表型表現的所有因素中，環境因素所占的比重不斷降低。各林齡樹高性狀單株遺傳力［最低0.11（0.04），最高0.41（0.07）］低于大多數該樹種同類試驗結果[7-9]，但與其他速生用材樹種一致[13-15]。檫樹各林齡表型變異系數大于遺傳變異系數（例如，林齡1 年時遺傳變異系數是7.5%，表型變異系數是27.0%），說明環境因素對檫樹樹高性狀的表型表現起重要作用[16-19]。表型變異系數隨林齡的增大而減小，遺傳變異系數則相對穩定[20-23]，說明進行遺傳選擇的可靠性要高于表型選擇。本試驗中出現了遺傳相關系數低于表型相關系數的情況，可能是因為試驗地立地條件不佳，對幼齡林遺傳潛力的表達起了較大的限制作用[24-26]，從而使得該林地檫樹幼齡林樹高性狀的生長表現主要受環境因素影響。因為在林地選址時，除考慮遺傳測定要求外，還考慮林木成熟后改建為實生種子園的要求，故而選擇了可以促花、促果的中等立地條件。針對本研究中出現的檫樹樹高性狀較低的遺傳力、遺傳相關低于表型相關的情況，接下來將進行多地點、多年度觀察數據的收集整理，并做進一步分析考證，為今后檫樹良種選育和人工林營造提供豐富的基礎材料和準確的參考數據。