GA3和6-BA對高溫脅迫下薺菜種子萌發的影響

葛禮姣 程玉靜 王小秋 仇亮 翟彩嬌 劉水東

摘? ? 要：以板葉薺菜種子為試驗材料，研究了不同溫度下薺菜種子的萌發特性及赤霉素（GA3）和6-芐基腺嘌呤（6-BA）浸種處理對高溫脅迫下薺菜種子萌發和幼苗生長的影響。結果表明，25 ℃處理下，薺菜的苗高、發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數等發芽指標顯著高于其他溫度處理，為薺菜種子的最佳萌發溫度。30 ℃高溫脅迫時，7.5 mg·L-1 GA3和7.5 mg·L-1 （GA3+6-BA）處理下薺菜種子的活力指數和7個發芽指標（苗高、胚根長、鮮質量、發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數）的隸屬函數平均值最高；35 ℃高溫脅迫時，7.5 mg·L-1 6-BA和7.5 mg·L-1 （GA3+6-BA）處理下種子發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數和7個發芽指標的隸屬函數平均值最高，說明適宜濃度的GA3、6-BA和GA3＋6-BA浸種處理可顯著促進高溫脅迫下薺菜種子的萌發和幼苗生長。

關鍵詞：薺菜；高溫脅迫；GA3；6-BA；種子萌發

中圖分類號：S647 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2023）09-108-08

Effects of GA3 and 6-BA on seed germination of Capsella bursa-pastoris under high temperature stress

GE Lijiao， CHENG Yujing， WANG Xiaoqiu， QIU Liang， ZHAI Caijiao， LIU Shuidong

（Jiangsu Yanjiang Institute of Agricultural Sciences， Nantong 226012， Jiangsu， China）

Abstract： Taking the seeds of Capsella bursa-pastoris Banye as materials， the germination characteristics of Capsella bursa-pastoris seeds at different temperatures and the effects of gibberellin （GA3） and 6-benzyladenine （6-BA） on seed germination and seedling growth of Capsella bursa-pastoris under high temperature stress were studied in this experiment， which provided the basis for solving the problem of thermal dormancy of seeds and the physiological study of resistance to high temperature stress. The results showed that under 25 ℃， the seedling height， germination rate， germination potential， germination index， and vigor index of Capsella bursa-pastoris were significantly higher than those under the other temperature treatments， which was the best germination temperature for Capsella bursa-pastoris seeds. Under 30 ℃ high temperature stress， the vigor index and the average value of membership function of 7 germination indexes （seedling height， radicle length， fresh weight， germination rate， germination potential， germination index， and vigor index） reached the highest values under 7.5 mg·L-1 GA3 and 7.5 mg·L-1 （GA3+6-BA） treatments. While under 35 ℃， the germination rate， germination potential， germination index， vigor index， and the average value of membership function of 7 germination indexes treated with 7.5 mg·L-1 6-BA and 7.5 mg·L-1 （GA3+6-BA） were highest， indicating that suitable concentration of GA3， 6-BA， and GA3+6-BA soaking treatments could significantly promote seed germination and seedling growth of Capsella bursa-pastoris under high temperature stress.

Key words： Capsella bursa-pastoris; High temperature stress; GA3; 6-BA; Seed germination

薺菜[Capsella bursa-pastoris（L.）Medic]是十字花科一、二年生草本植物，以嫩莖葉供食，含有豐富的蛋白質、胡蘿卜素、維生素C、Ca、P、Fe等營養成分，具有涼肝止血、平肝明目、清熱利濕等功效，是我國重要的鮮食和加工蔬菜[1-4]。隨著生活水平的提高，人們對食品的口感風味和營養價值有了更新、更高的要求，薺菜因特殊的香氣以及極高的營養價值和藥用價值而深受消費者喜愛，國內外對薺菜的需求量越來越大，薺菜的周年栽培勢在必行。然而當前全球氣溫變暖，薺菜在夏季播種時常遭遇35～40 ℃的高溫，且在8月底到9月中旬的秋播期間，高溫天氣也時有發生，薺菜種子萌發受到高溫熱害的抑制，產量和品質持續降低，嚴重限制了薺菜的周年供應，難以滿足人們對新鮮薺菜的常年需求。

研究發現，使用外源激素浸種可以打破種子休眠，破壞妨礙種子萌發的活性物質，有效提高種子發芽率[5-7]。其中，GA3可促進生長素類物質的合成，提高種子內淀粉酶活性，加快種子代謝活動，從而提高種子發芽能力[8]；6-BA作為一種細胞分裂素，可促進細胞分裂，誘導芽分化[9]。近年來，GA3和6-BA促進種子萌發的相關研究在薰衣草[10]、萵苣[11]、紫花苜蓿[12]等作物中已有大量報道。常文靜[10]設置不同濃度的GA3和6-BA對薰衣草種子進行浸種處理后發現，2種激素均可顯著提高薰衣草種子的發芽率和發芽勢，GA3對薰衣草種子的引發效果優于6-BA。湛潤生等[12]發現，1.5 mg·L-1 6-BA和50 mg·L-1 GA3的浸種處理有效提高了紫花苜蓿種子的發芽率和發芽勢，在一定濃度范圍內延長浸種時間可促進種子萌發。曹菲菲[11]指出，高溫脅迫下，GA3+6-BA浸種處理對萵苣種子的引發效果優于單一激素，二者在萵苣種子萌發和幼苗生長中起協同作用。

目前，人們對葉用薺菜的研究主要集中在資源收集[13]、栽培技術創新[14]和耐鹽脅迫[15]等方面，而打破高溫脅迫下種子萌發障礙的相關研究鮮見報道。為此，筆者設置了不同萌發溫度環境，明確了高溫脅迫下薺菜種子的萌發特性，并探討了不同濃度外源GA3和6-BA浸種處理對高溫脅迫下薺菜種子萌發及幼苗生長的影響，為實現薺菜周年穩定供應、打破薺菜種子熱休眠、提高薺菜耐熱性提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗于2022年8—11月在江蘇沿江地區農業科學研究所科創中心進行，供試材料為板葉薺菜，由江蘇沿江地區農業科學研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 不同溫度處理對薺菜種子萌發的影響 挑選大小均勻、健康飽滿的薺菜種子，用75%的酒精消毒30 s，蒸餾水洗凈。取定性濾紙鋪于無菌干燥的直徑為10 cm的玻璃培養皿中，將60粒消毒處理的薺菜種子均勻置于雙層濾紙上，加入4 mL的蒸餾水，蓋好蓋子后分別置于20、25、30、35和40 ℃光照培養箱中進行暗培養，每個處理3次重復。

1.2.2 不同濃度激素處理對高溫脅迫下薺菜種子萌發的影響 試驗設置3種激素處理，分別為GA3、6-BA和GA3+6-BA處理，各激素處理均設0、2.5、5.0、7.5、10.0 mg·L-1浸種質量濃度，其中GA3+6-BA處理溶液由質量比1∶1的GA3和6-BA混合配置而成（表1）。挑選大小均勻、健康飽滿的薺菜種子，用75%的酒精消毒30 s，蒸餾水洗凈后，分別置于GA3、6-BA、GA3+6-BA溶液中進行浸種處理，浸種12 h后取出，蒸餾水沖洗3次。取雙層定性濾紙鋪于無菌干燥的直徑為10 cm的玻璃培養皿中，將60粒處理后的薺菜種子均勻置于濾紙上，加入4 mL的蒸餾水，在30和35 ℃度光照培養箱中進行暗培養，每個處理3次重復。

1.3 指標測定

以胚根長達到種子1/2時為發芽標志，每天統計發芽種子數。試驗6 d結束時，每處理隨機取10粒種子，用直尺測定苗高和胚根長；鮮質量為每重復全部發芽種子鮮質量的平均值，采用電子天平測定；種子發芽勢、發芽率、發芽指數及活力指數按下列公式計算：

發芽勢/%=（第3日發芽種子數/供試種子總數）×100；

發芽率/%=（第6日發芽種子數/供試種子總數）×100；

發芽指數（GI）=Σ（Gt/Dt），Gt為t日的發芽數，Dt為相應的發芽日數。

活力指數（VI）=GI×幼苗鮮質量。

1.4 數據處理和統計分析

1.4.1 統計分析及繪圖 采用Excel 2019軟件進行數據初步統計與整理，采用SPSS 22.0軟件進行單因素方差分析，采用Duncan法進行多重比較分析。

1.4.2 不同濃度激素處理下各指標隸屬函數值計算 采用隸屬函數法[16]，計算每個指標隸屬函數值（U）：U=（F–Fmin）/（Fmax–Fmin）。其中，F為某一處理某一指標測定值，Fmax和Fmin分別為所有處理下某一指標測定值的最大值和最小值。

2 結果與分析

2.1 不同溫度處理對薺菜種子萌發的影響

由圖1可知，不同溫度處理對薺菜的苗高、胚根長、鮮質量、發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數等7個發芽指標有顯著影響，這7個指標隨溫度的升高呈先上升后下降的趨勢。25 ℃處理下，薺菜的苗高、發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數均達到最高值，分別較20 ℃處理顯著高17.54%、40.73%、42.18%、50.69%、42.85%，較30 ℃處理顯著高67.50%、78.71%、66.23%、90.64%、66.67%，較35 ℃處理顯著高157.69%、300.00%、237.24%、299.13%、900.00%。30 ℃處理下，薺菜的胚根長顯著高于其他溫度處理，相比于20、25和35 ℃處理，分別高出54.32%、27.55%和303.23%。超過30 ℃后，薺菜的苗高、胚根長、鮮質量、發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數直線下降，40 ℃處理下，薺菜種子的發芽率為0。高溫處理顯著抑制了薺菜種子的萌發，25 ℃為薺菜種子的最適萌發溫度。

2.2 不同濃度激素處理對高溫脅迫下薺菜種子萌發的影響

2.2.1 30 ℃高溫脅迫下不同濃度激素處理對薺菜種子萌發的影響 由圖2可知，30 ℃高溫脅迫下，適宜濃度的GA3和6-BA浸種處理可以促進種子萌發，而高濃度的GA3和6-BA浸種處理則抑制種子萌發。單一GA3處理下，GA3質量濃度為7.5 mg·L-1時，薺菜的苗高、鮮質量、發芽勢、發芽指數和活力指數最高，其中，苗高、鮮質量和活力指數顯著高于其他濃度處理，分別高出0 mg·L-1 GA3處理24.06%、23.31%、42.11%；高出2.5 mg·L-1 GA3處理20.84%、26.52%、41.44%；高出5.0 mg·L-1 GA3處理20.53%、26.52%、28.99%；高出10.0 mg·L-1 GA3處理的6.43%、19.75%、26.43%。單一6-BA處理和GA3+6-BA處理下，薺菜的苗高、胚根長隨6-BA處理濃度的增加而降低。單一6-BA處理下，6-BA質量濃度為7.5 mg·L-1時，薺菜的發芽勢、發芽指數和活力指數達到最高值，其中，發芽勢和發芽指數顯著高于0、2.5和5.0 mg·L-1處理。GA3+6-BA處理下，薺菜的鮮質量在質量濃度為5.0 mg·L-1時達到最高值；7.5 mg·L-1 （GA3+6-BA）處理下，薺菜的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數顯著高于其他濃度GA3+6-BA處理，分別高出0 mg·L-1 GA3+6-BA處理18.83%、35.22%、29.20%、39.22%，高出2.5 mg·L-1 GA3+6-BA處理18.83%、23.08%、19.34%、20.59%，高出5.0 mg·L-1 GA3+6-BA處理16.10%、18.51%、16.76%、14.43%，高出10.0 mg·L-1 GA3+6-BA處理9.78%、14.27%、11.03%、25.67%。

比較30 ℃高溫脅迫下不同濃度GA3、6-BA和GA3+6-BA處理對薺菜種子萌發的影響發現，相比于其他處理，7.5 mg·L-1 GA3處理顯著提高了薺菜的苗高和鮮質量，7.5 mg·L-1 （GA3+6-BA）處理則顯著提高了薺菜的發芽率、發芽勢和發芽指數；同時，7.5 mg·L-1 GA3處理和7.5 mg·L-1 （GA3+6-BA）處理下，薺菜的活力指數達到最高值，顯著高于其他處理。綜上所述，30 ℃高溫脅迫下，7.5 mg·L-1 GA3和7.5 mg·L-1 GA3+6-BA浸種處理可有效提高薺菜種子的發芽率和活力指數。

2.2.2 35 ℃高溫脅迫下不同濃度激素處理對薺菜種子萌發的影響 由圖3可知，35 ℃高溫脅迫下，薺菜的萌發指標與GA3和6-BA處理濃度呈非線性相關，適宜濃度的GA3和6-BA浸種處理有效提高了薺菜種子的鮮質量、發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數指標。單一GA3處理條件下，質量濃度為7.5 mg·L-1時，薺菜的苗高、胚根長、鮮質量、發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數等7項指標均達到最高值，其中，苗高、發芽率、發芽指數和活力指數顯著高于其他濃度GA3處理，分別高出0 mg·L-1 GA3處理18.34%、42.11%、44.41%、88.71%，2.5 mg·L-1 GA3處理9.23%、45.91%、47.39%、82.50%，5.0 mg·L-1 GA3處理5.19%、17.37%、17.48%、30.99%，10.0 mg·L-1 GA3處理2.53%、25.58%、24.35%、54.51%。單一6-BA處理和GA3+6-BA處理條件下，薺菜的胚根長隨處理濃度的增加而降低。單一6-BA處理下，6-BA質量濃度為7.5 mg·L-1時，薺菜的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數顯著高于其他濃度6-BA處理，分別高出0 mg·L-1 6-BA處理97.39%、111.47%、104.24%、172.32%，2.5 mg·L-1 6-BA處理97.39%、117.63%、109.28%、171.18%，5.0 mg·L-1 6-BA處理56.24%、60.84%、58.15%、106.42%，10.0 mg·L-1 6-BA處理53.09%、68.21%、57.45%、91.31%。GA3+6-BA處理下，質量濃度為7.5 mg·L-1時，薺菜的鮮質量、發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數顯著高于其他濃度GA3+6-BA處理，分別高出0 mg·L-1 （GA3+6-BA）處理22.50%、92.14%、91.46%、93.93%、137.78%，2.5 mg·L-1 （GA3+6-BA）處理19.51%、73.85%、71.76%、72.49%、105.86%，5.0 mg·L-1 （GA3+6-BA）處理15.75%、37.77%、36.74%、36.90%、58.91%，10.0 mg·L-1 （GA3+6-BA）處理30.09%、21.69%、26.43%、24.45%、61.13%。

比較35 ℃高溫脅迫下不同濃度GA3、6-BA和GA3+6-BA處理對薺菜種子萌發的影響，發現薺菜的苗高和胚根長在GA3處理下最高，在GA3+6-BA處理下次之，在6-BA處理下最低，說明GA3可以緩解高濃度6-BA對薺菜苗高和胚根長的抑制作用。7.5 mg·L-1 6-BA和7.5 mg·L-1 （GA3+6-BA）處理下，薺菜的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數顯著高于其他處理。

2.3 不同高溫脅迫下不同濃度激素處理對薺菜種子萌發影響的綜合評價

利用隸屬函數法綜合評價30、35 ℃高溫脅迫下不同濃度GA3、6-BA和GA3+6-BA浸種處理對薺菜種子萌發的影響（表2）。結果顯示，不同高溫脅迫下，薺菜的7個發芽指標隸屬函數平均值隨浸種激素濃度的增加呈先上升后下降的趨勢。其中，單一GA3處理和GA3+6-BA處理下，各發芽指標的隸屬函數平均值在質量濃度為7.5 mg·L-1時達到最高；單一6-BA處理下，30 ℃高溫脅迫時，各發芽指標隸屬函數平均值在質量濃度為5.0 mg·L-1時達到最高，35 ℃高溫脅迫時，各發芽指標的隸屬函數平均值則在質量濃度為7.5 mg·L-1時達到最高。相比于其他處理，30 ℃高溫脅迫時，7.5 mg·L-1 GA3和7.5 mg·L-1 （GA3+6-BA）處理下各發芽指標隸屬函數平均值最高，均達0.70以上，分別為0.78和0.73；然而，35 ℃高溫脅迫時，7.5 mg·L-1 6-BA和7.5 mg·L-1 （GA3+6-BA）處理下各發芽指標隸屬函數平均值最高，分別為0.77和0.73。不同高溫脅迫下，2.5 mg·L-1 6-BA和10.0 mg·L-1 6-BA處理的各發芽指標隸屬函數平均值最低，介于0.18～0.21之間。

3 討論與結論

溫度是影響種子萌發的關鍵因素，植物種子萌發的適宜溫度是其長期以來對自然環境所表現的一種生態適應性[17]。研究發現，高溫能夠破壞植物細胞膜的穩定性，抑制作物光合速率，降低作物光能的截獲量，進而抑制植株生長發育[18]。筆者在本試驗中觀測不同溫度下薺菜種子萌發特性，發現25 ℃為薺菜種子最佳萌發溫度，當溫度超過25 ℃時，種子發芽率急劇下降，溫度達到40 ℃時種子完全休眠。高溫脅迫下，薺菜種子萌發受到明顯抑制，這與前人的研究結果相一致[19-21]。

在實際生產中，種植戶難以創造種子萌發的適宜條件，外源激素浸種是一種提升種子耐高溫能力的廣為應用的方法[22]。前人的研究表明，用GA3和6-BA對植物種子進行浸種處理可提高其發芽率，但有一定濃度范圍，超過該范圍，則會出現抑制作用[10，23]。本試驗結果表明，不同高溫脅迫下，薺菜種子的萌發指標隨著GA3處理濃度的增加呈先上升后下降的趨勢，在7.5 mg·L-1的GA3處理下，各萌發指標整體達到最高值。同時，發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數指標隨6-BA處理濃度和GA3+6-BA處理濃度的增加呈先上升后下降的趨勢，在7.5 mg·L-1的處理下達到最高值。30 ℃高溫脅迫下，薺菜的苗高、胚根長隨6-BA處理濃度和GA3+6-BA處理濃度的增加而降低；35 ℃高溫脅迫下，胚根長隨6-BA處理濃度和GA3+6-BA處理濃度的增加而降低。不同濃度GA3+6-BA處理下，種子的整體苗高和胚根長高于6-BA處理，低于GA3處理，說明適宜濃度GA3處理可促進薺菜幼苗的生長，施加適量GA3可緩解高濃度6-BA對薺菜幼苗生長的抑制作用。

前人的研究指出，植物激素能促進種子萌發，但不同激素種類、不同濃度、不同處理時間的促進效果不同[8]。筆者利用單因素方差分析和隸屬函數分析法，綜合評價高溫脅迫下不同濃度激素浸種處理促進薺菜種子萌發的效果，發現不同高溫脅迫下，薺菜的最佳浸種激素和濃度不同。30 ℃高溫脅迫下，7.5 mg·L-1 GA3和7.5 mg·L-1 （GA3+6-BA）浸種處理可有效提高薺菜種子的發芽率和活力指數，提高幼苗的生長速度，此時各發芽指標隸屬函數平均值最高，促進種子萌發效果最佳。然而，35 ℃高溫脅迫時，7.5 mg·L-1 6-BA和7.5 mg·L-1 （GA3+6-BA）浸種處理下，薺菜的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數和各發芽指標隸屬函數平均值達到最高值，效果最佳。因此，只有正確掌握所用激素的種類、施用濃度和施用條件，才能達到促進薺菜種子萌發的最佳效果。不同高溫脅迫下，不同濃度激素浸種處理影響薺菜種子萌發的內在機制有待進一步探討。

25 ℃為薺菜最適宜的萌發溫度，高溫抑制了薺菜種子的萌發。適當濃度的GA3、6-BA和GA3＋6-BA浸種處理可顯著促進高溫脅迫下薺菜種子的萌發及幼苗生長。不同高溫脅迫下促進薺菜種子萌發的最適浸種處理不同，7.5 mg·L-1 GA3和7.5 mg·L-1 （GA3+6-BA）為30 ℃高溫脅迫下的最佳浸種處理，而7.5 mg·L-1 6-BA和7.5 mg·L-1 （GA3+6-BA）則為35 ℃高溫脅迫下的最佳浸種處理。筆者的研究結果可為GA3和6-BA提高薺菜耐熱性在生產中的應用提供參考。

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