日本鏡蛤連云港群體形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的影響

朱金超 徐文斌 王月 劉威 秦搏 英娜 吳艷慶 楊立國

(1 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,上海 201306; 2 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所,山東青島 266071; 3 浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院,浙江杭州 310058; 4 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所,上海 200090)

日本鏡蛤(Dosiniajaponica)又稱日本鏡文蛤,隸屬于雙殼綱(Bivalvia)、簾蛤目(Veneroida)、簾蛤科(Veneridae)、鏡蛤?qū)?Dosinia),在我國南、北及東部沿海地區(qū)均有分布,主要棲息在潮間帶至潮下帶泥沙10 cm深處,其肉味鮮美,殼可入藥,具有重要的經(jīng)濟(jì)和食用價值[1]。近年來,受過度采捕和沿海環(huán)境污染的影響,該物種野生群體逐年減少[2-4]。目前,對于日本鏡蛤的生物學(xué)研究已有一些報道,如張偉杰等[1]報道了對日本鏡蛤大連群體的殼尺寸與體質(zhì)量性狀相關(guān)分析和回歸分析的研究;李杰[5]研究了日本鏡蛤朝鮮群體的數(shù)量性狀、營養(yǎng)成分及幼體生態(tài)學(xué);孫虎山等[6]研究了日本鏡蛤煙臺群體的性腺發(fā)育和生殖周期。調(diào)查發(fā)現(xiàn),日本鏡蛤在連云港地區(qū)深受消費者青睞,但尚未見日本鏡蛤連云港群體的相關(guān)研究,該群體的生物學(xué)基礎(chǔ)研究有待深入開展。

在貝類的養(yǎng)殖生產(chǎn)和苗種選育過程中,其體質(zhì)量性狀和形態(tài)性狀是極為重要的性狀指標(biāo)[7]。在貝類實際生產(chǎn)過程中,為了節(jié)省時間、降低成本,通常更側(cè)重于體質(zhì)量性狀的篩選,但所測得的體質(zhì)量數(shù)據(jù)往往因貝類受外界刺激導(dǎo)致其體內(nèi)含水量不同而表現(xiàn)出較大差異。形態(tài)性狀的測量則不存在這一問題,其測量結(jié)果往往更為準(zhǔn)確。盡管如此,貝類的體質(zhì)量性狀相比其形態(tài)性狀仍然是更重要的經(jīng)濟(jì)性狀。為了解決上述矛盾,目前主要采用相關(guān)分析、通徑分析、回歸分析等方法研究貝類形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀的關(guān)系,建立兩種性狀的最優(yōu)回歸方程,以便通過貝類的形態(tài)性狀確定其體質(zhì)量性狀,從而推動良種選育工作。目前此方法已廣泛應(yīng)用于多種海洋貝類的性狀相關(guān)性研究,如薄片鏡蛤(Dosiniacorrugate)[8]、微黃鐮玉螺(Lunatiagilva)[9]、魁蚶(Scapharcabroughtonii)[10]、九孔鮑(Haliotisdiversicolor)[11]、硬殼蛤(Mercenariamercenaria)[12]、大竹蟶(Solengrandis)[13]、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)[14]等。貝類形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀的關(guān)系會因相同物種不同群體而表現(xiàn)出一定的差異。本研究以江蘇省連云港地區(qū)的日本鏡蛤野生群體為研究對象,對其各形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的影響進(jìn)行分析,旨在為日本鏡蛤連云港群體的人工選育和新品種培育提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗用日本鏡蛤為2020年12月在江蘇省連云港市近海采集的野生群體。隨機(jī)抽取104枚個體為試驗樣本,于中國水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所贛榆基地中心實驗室暫養(yǎng)1 d后,清除蛤殼表面的污垢,洗凈后用紗布擦去殼體和軟體表面的水分,對其進(jìn)行各項形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀指標(biāo)的測量。

1.2 性狀測量

采用電子游標(biāo)卡尺(精度為0.01 mm)測量日本鏡蛤的形態(tài)性狀,包括殼長(SL)、殼高(SH)、殼寬(SW)、殼頂至殼前長(a)、殼頂至殼后長(b)、韌帶長(c)。各測量位點見圖1。

注:SL為殼長,SH為殼高,SW為殼寬,a為殼頂至殼前長,b為殼頂至殼后長、c為韌帶長。

采用電子天平(精度為0.01 g)稱量日本鏡蛤的濕體質(zhì)量(W)、軟體部質(zhì)量(WM)。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行日本鏡蛤形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)的計算,以及形態(tài)性狀和體質(zhì)量性狀的相關(guān)分析、通徑分析、回歸分析,并建立形態(tài)性狀與體質(zhì)量性狀的多元回歸方程。顯著性水平設(shè)定為0.05,極顯著水平設(shè)定為0.01。回歸方程的線性模型、相關(guān)系數(shù)、通徑系數(shù)、決定系數(shù)等的計算公式參照王成東等[8]的方法。

2 結(jié)果

2.1 各性狀的表型參數(shù)分析

日本鏡蛤連云港群體各性狀的表型參數(shù)統(tǒng)計情況見表1。結(jié)果顯示,2個體質(zhì)量性狀的變異系數(shù)均大于6個形態(tài)性狀的變異系數(shù),其中軟體部質(zhì)量的變異系數(shù)最大(18.24%)。

表1 日本鏡蛤連云港群體各性狀的表型統(tǒng)計(n=104)

2.2 各性狀間的相關(guān)分析

日本鏡蛤連云港群體各性狀間的相關(guān)系數(shù)見表2。結(jié)果顯示,日本鏡蛤連云港群體各性狀間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),表明試驗所選性狀指標(biāo)具有重要的實際意義。從相關(guān)性來看,殼長與殼高之間的相關(guān)系數(shù)最大,殼頂至殼前長與其余7種性狀的相關(guān)性均較弱。

表2 日本鏡蛤連云港群體各性狀間的相關(guān)系數(shù)

2.3 形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的回歸分析

以形態(tài)性狀為自變量,體質(zhì)量性狀為因變量,對各個性狀進(jìn)行多元回歸分析(見表3～4)。其中,濕體質(zhì)量的回歸分析中剔除了殼頂至殼前長、殼頂至殼后長、韌帶長等3個通徑系數(shù)不顯著的性狀指標(biāo);軟體部質(zhì)量回歸分析中剔除了殼高、殼頂至殼前長、殼頂至殼后長、韌帶長等4個通徑系數(shù)不顯著的性狀指標(biāo)。建立日本鏡蛤連云港群體形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的最優(yōu)回歸方程:W=-225.836+1.480SH+1.025SL+4.920SW(R2=0.867)和WM=-26.473+0.348SL+0.507SW(R2=0.358)。對所得回歸方程的方差分析結(jié)果,均為極顯著水平(P<0.01)(見表4)。

表3 日本鏡蛤連云港群體各形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的偏回歸系數(shù)檢驗

表4 日本鏡蛤連云港群體各形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的多元回歸方程的方差分析

2.4 形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的通徑分析

日本鏡蛤連云港群體的形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀的相關(guān)系數(shù)和通徑系數(shù)見表5,其中相關(guān)系數(shù)未達(dá)到顯著水平的已剔除。結(jié)果顯示,殼寬(SW)對濕體質(zhì)量(W)的直接作用最大(0.569),顯著大于殼高(SH)的0.318和殼長(SL)的0.186;殼長(SL)對濕體質(zhì)量(W)的間接作用最大(0.564),顯著高于殼高(SH)的0.482和殼寬(SW)的0.271。

表5 日本鏡蛤連云港群體形態(tài)性狀對體質(zhì)量性狀影響的通徑分析

3 討論

貝類的濕體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量等體質(zhì)量方面的性狀一般可以通過其形態(tài)性狀間接地表現(xiàn)出來,這也是貝類遺傳育種和苗種篩選的理論依據(jù)。貝類可測量的形態(tài)性狀指標(biāo)有很多[15-17],但在對有些性狀,如殼頂至殼前長、殼頂至殼后長等進(jìn)行相關(guān)性等分析時,不同種類的貝類并未表現(xiàn)出一致的規(guī)律,因而,在實際生產(chǎn)中往往采用殼高、殼長、殼寬作為貝類的基本形態(tài)性狀。本文研究了日本鏡蛤連云港群體8個性狀間的表型相關(guān)系數(shù),包括但不限于殼長、殼高、殼寬,還有效選取了濕體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量等2個重要的體質(zhì)量性狀。試驗結(jié)果表明,各數(shù)據(jù)的分析普遍具有統(tǒng)計學(xué)意義,可以結(jié)合貝類育苗生產(chǎn)情況,以殼長和殼寬作為重要的形態(tài)性狀進(jìn)行日本鏡蛤連云港優(yōu)良群體的生產(chǎn)選育。本研究的不足之處在于所選的形態(tài)性狀數(shù)量有限,可能存在其他對體質(zhì)量性狀產(chǎn)生較大影響的形態(tài)性狀。例如,軟體部質(zhì)量的回歸相關(guān)指數(shù)(R2=0.358)表明,可能有其他重要的性狀沒有被測量,后續(xù)應(yīng)加強(qiáng)對軟體部質(zhì)量方面的研究,可結(jié)合分子選育和人工選育等手段,確定影響軟體部質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。

本研究對各性狀表型參數(shù)的分析結(jié)果,軟體部質(zhì)量的變異系數(shù)最大(18.24%),而變異系數(shù)值與性狀的選擇范圍成正比,其值越大說明越適合作為選育指標(biāo)[18],因此日本鏡蛤連云港群體形態(tài)性狀的選擇潛力要弱于體質(zhì)量性狀。在所測量的性狀中,建議選育順序依次為:軟體部質(zhì)量、濕體質(zhì)量、殼頂至殼前長、韌帶長、殼寬、殼頂至殼后長、殼高、殼長。在相關(guān)分析中,各性狀之間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P<0.01),與已有的研究結(jié)果相一致[18-19],具有實際育種意義。研究發(fā)現(xiàn),不同于日本鏡蛤大連群體[1],連云港群體鏡蛤的殼頂至殼前長這一形態(tài)性狀與其余7個性狀的相關(guān)系數(shù)均很低,猜測可能是測量方法或種群差異所致。這有待于進(jìn)一步探索研究。

在回歸分析中,形態(tài)性狀對濕體質(zhì)量的回歸方程相關(guān)指數(shù)R2=0.867>0.850[18],可判定殼高、殼長、殼寬這3個形態(tài)性狀是影響濕體質(zhì)量的主要因素,因此,該方程具有一定的實際生產(chǎn)指導(dǎo)意義。形態(tài)性狀對軟體部質(zhì)量的回歸方程相關(guān)指數(shù)R2=0.358<0.850,說明除了殼長和殼寬外,還有其他影響軟體部質(zhì)量的重要性狀指標(biāo)沒有被囊括。對疣荔枝螺(ThaisclavigeraKuster)[18]和櫛江珧(Atrinapectinata)[19]的相關(guān)研究也表明了這一點。推測可能與被測對象均為野生群體有關(guān):由于野外環(huán)境復(fù)雜多變,而螺、貝類又處于食物鏈的底端,為了自我保護(hù),螺、貝類動物在長期的繁衍中更側(cè)重于殼的適應(yīng)而忽略軟體部質(zhì)量的改變,導(dǎo)致軟體部質(zhì)量與形態(tài)性狀的相關(guān)性不強(qiáng)。本研究中,軟體部質(zhì)量變異系數(shù)最大也間接表明了這一點。以上情況還可能與貝殼的凹凸性、絞合度、表面積等因素有關(guān)[20]。在通徑分析中,綜合直接作用和間接作用的分析結(jié)果,可認(rèn)為殼寬是影響日本鏡蛤濕體質(zhì)量最重要的因素,殼高和殼長次之。殼長對軟體部質(zhì)量的直接作用顯著大于殼寬,間接作用略小于殼寬,可認(rèn)為殼長是影響軟體部質(zhì)量的重要因素,殼寬次之。

本研究主要探討了日本鏡蛤連云港群體6個形態(tài)性狀對2個體質(zhì)量性狀的影響,建立了最優(yōu)回歸方程,確定殼寬是影響鏡蛤濕體質(zhì)量的最重要因素,殼長是影響軟體部質(zhì)量的重要因素。這一結(jié)果可為日本鏡蛤連云港群體的育種提供參考。但結(jié)合其他文獻(xiàn)及本試驗結(jié)果,影響貝類軟體部質(zhì)量的主要形態(tài)性狀還有待進(jìn)一步研究。