大果櫸種子特征及播種繁育研究

趙曉斌,陳 博,范繼紅

(1.河南省嵩縣林業局,河南洛陽 471401;2.北京農業職業學院,北京 102442)

大果櫸(Zelkovasinica)榆科櫸屬樹種,又名小葉櫸,落葉大喬木,高可達20 m,是我國特有樹種、河南省重點保護植物[1]。其樹形優美、枝葉繁茂、秋葉彩變,是優良的園林綠化景觀樹種;壽命長、根系發達、抗寒、抗旱、病蟲害少,是重要的防護林帶和水土保持樹種[2]。樹干灰白色,呈塊狀剝落;葉紙質或厚紙質,卵形或橢圓形,長2～7cm,先端漸尖,基部圓或寬楔形,邊緣具淺圓齒狀或圓齒狀鋸齒,側脈6～10對;花單性,稀雜性,雌雄同株;核果為不規則倒卵狀球形,頂端微偏斜。花期4月,果期8—9月[3]。主要分布在我國甘肅、陜西、四川北部、湖北西北部、河南、山西南部和河北等地[3]。由于大果櫸自然資源破壞嚴重、種群天然更新能力較差,種質已處于瀕危狀態,急需科研力量助推其栽培和擴繁,從而減少對野生資源的過度依賴,促進珍稀植物資源的保護和利用。目前,大果櫸常用的育苗方式是播種繁殖,成本低、限制條件少,但是關于大果櫸種實特性及規模化繁育的研究鮮有報道。筆者重點在以上2方面展開探討,旨在為大果櫸的繁育研究和生產工作提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況采種地河南省熊耳山嵩山縣區域,位于33°54′～34°21′N、111°10′～112°09′E,海拔640～1 859 m;播種試驗基地嵩山縣德亭鎮張灣村,位于34°10′N、111°51′E,海拔596 m。播種試驗地區年均溫為14.5 ℃,最熱月均溫26.7 ℃,最冷月均溫0.8 ℃,年降水量689.3 mm,年平均相對濕度66%。

1.2 試驗材料2013、2020和2021年,分別對熊耳山嵩縣區域光照好、成片分布的成年大果櫸樹群進行采種。果實成熟后及時截取果枝,攤于陰涼處晾曬后將種子敲落收集。種子去雜陰干,儲藏于通風干燥處。

1.3 試驗方法

1.3.1種子形態特征觀測。觀察種子的顏色、形狀、質感及內部結構等特征;隨機選取 50 粒種子,用游標卡尺測量種子的橫徑、縱徑(精度為 0.01 cm),得到其平均直徑。

1.3.2種子千粒重和有仁率測定。不同年份分別選取大果櫸未水選和水選后的種子各100粒,用分析天平稱重,重復3次,計算平均值得出種子千粒重。隨機選取大果櫸種子100 粒,切開,統計有完整胚的種子占總測試種子的百分比,重復 3 次,計算平均值,得出種子有仁率。

1.3.3種子的處理方法。試驗設普通干藏和自然低溫濕沙貯藏2種處理方式。普通干藏的種子未經任何處理,在陰涼干燥的環境下儲藏以備播種;自然低溫濕沙貯藏是將干種子和濕潤的河沙按1∶3的體積比均勻混合,放置于室外層積貯藏坑內保存,濕沙的含水量控制在60%左右。將2種不同處理后的種子同時進行大田溝播。播種面積均為30 m2,1 m2設為1個小區,每個小區播500粒種子。播后各選取3個小區調查出苗率。

1.3.4播種時期的選擇。大果櫸水選后的飽滿種子分別于2020年10月2日和12月5日進行大田秋播和冬播,水選后自然低溫濕沙貯藏的種子于2021年3月9日進行春播。播種面積均為30 m2,1 m2設為1個小區,每個小區播200粒種子。田間管理措施相同,播后各選取3個小區調查出苗率和成苗率。

1.3.5幼苗生長量觀測。冬播種子出苗后,隨機選取30株幼苗每30 d觀測1次,觀測指標包括苗高和地徑。苗高用鋼卷尺測量,地徑用游標卡尺測量。

1.4 數據處理數據使用 SigmPlot 10.0進行計算和作圖,用SPSS 16.0進行方差分析和多重比較。

2 結果與分析

2.1 大果櫸種實形態特征大果櫸的果實為核果,倒卵狀球形,頂端微偏斜,不凹陷,表面光滑無毛,除背腹脊隆起外幾乎無凸起的網脈,果皮有皺紋(圖1)。外果皮木質化、內果皮膜質(圖2a)。飽滿種子由種皮和胚2部分組成,種皮深紅褐色(圖2b)。

圖1 大果櫸果實外部特征

圖2 大果櫸果皮(a)和種子結構(b)特征

由表1可知,大果櫸未成熟果實外果皮的顏色青綠色、無光澤、粗糙發澀、硬度低,成熟后外果皮的顏色轉為黃褐色、有光澤、表面光滑、硬度高。

表1 大果櫸種實形態特征

2.2 大果櫸結實特性千粒重和有仁率是反映種子質量的重要指標[4]。從圖3可以看出,2021年未水選種子千粒重顯著低于2013和2020年;水選種子千粒重不同年份間差異不顯著。以上結果表明,大果櫸結實存在大小年(豐歉年)現象,2013和2020年為豐年,2021年為歉年,豐年未水選種子千粒重可達54.20 g,水選種子千粒重高達78.96 g,歉年未水選種子千粒重僅為15.96 g。剖開大果櫸果皮觀察發現,存在飽滿粒種子、半仁種子和空殼種子3種情況(圖4)。

注:不同大寫字母表示不同年份未水選種子千粒重間差異顯著(P<0.05);不同小寫字母表示不同年份水選種子千粒重間差異顯著(P<0.05)。

圖4 不同飽滿度種子

由圖5可知,大果櫸有仁率以2020年最高,達38.66%;2021年最低,僅5.20%。不同年份未水選種子有仁率對比趨勢與未經水選種子千粒重對比趨勢一致,與水選種子千粒重對比趨勢不同,有仁率高的年份,水選后種子千粒重相對較低。

注:不同小寫字母表示不同年份未水選種子有仁率差異顯著(P<0.05)。

2.3 不同處理方式對大果櫸種子出苗率的影響表2顯示,對大果櫸春播種子采用不同的處理方式,春播出苗率存在顯著差異(P<0.05),2013和2021年不同處理出苗率對比趨勢一致。2021年自然低溫沙藏貯藏處理的出苗率高,達55.12%;普通干藏處理效果差,出苗率極低甚至不出苗。以上結果表明,大果櫸種子具有一定的休眠習性,如果不進行破除休眠處理,則種子的出苗率極低或不出苗。其春播育苗需要層積沙藏處理45 d左右[5]解除休眠,提高種子的出苗率。

表2 2種處理方式的種子出苗率

2.4 不同播種時期對大果櫸種子成苗率的影響由表3可知,同一批水選后的大果櫸飽滿種子秋播、冬播和春播的出苗率差異不顯著(P>0.05),分別為60.85%、59.72%和77.15%,春播出苗率高于秋播和冬播。不同時期播種成苗率結果顯示,秋播成苗率為0,顯著低于冬播和春播(P<0.05),冬播成苗率略高于春播,這與趙亞蘭等[6]關于黨參播種育苗的研究結果一致。分析秋播種子出苗和成苗的過程發現,大果櫸種子于9月中旬左右成熟,待種子干燥后10月初進行播種,這時試驗地日均最低氣溫均在5 ℃以上,播種35 d后即11月中旬種子開始發芽、出苗,11月底日均最低氣溫降至0 ℃以下,大田中已經出苗的大果櫸幼苗均被凍死,因此出現秋播成苗率為0的結果。

表3 不同播種時期對種子出苗率和成苗率的影響

2.5 一年生大果櫸實生苗生長節律從圖6可以看出,幼苗在3—5月和9—10月苗高生長量曲線較為平緩,5—9月苗高增長幅度較大;圖7顯示,幼苗在3—5月和9—10月地徑增長相對緩慢,5—9月地徑增長幅度較大。全年間,不同月份苗高和地徑表現出相似的變化規律,均呈現“慢—快—慢”生長趨勢。根據苗高和地徑生長曲線的速生拐點和速生轉緩慢的分界點,將苗高和地徑生長劃分為3個階段[7],即生長前期、生長盛期和生長后期。

圖6 大果櫸一年生幼苗苗高年生長動態

圖7 大果櫸一年生幼苗地徑年生長動態

12月初冬播的大果櫸種子,利用自然力完成種子發芽的生理過程,歷經90 d開始出苗。表4顯示,從播種算起110 d幼苗出齊,出苗整個過程劃分為出苗期,這一時期苗高、地徑的月均生長量分別為(3.21±1.10)cm和(0.51±0.16) mm。3月底至5月底為大果櫸幼苗生長前期,苗高、地徑的持續時間較出苗期短,該時期苗高、地徑的月均生長量與出苗期接近。5月底至9月底為幼苗生長盛期,此時期苗高、地徑的生長量最大,月均生長量分別高達(22.15±4.32) cm和(1.60±0.65) mm。生長后期的苗高、地徑的持續時間較短,生長量變小。

表4 大果櫸幼苗一年內的生長時期劃分

3 結論與討論

3.1 大果櫸結實特性對規模化播種育苗的影響大果櫸結實大小年明顯,這與其他同類研究結果一致[1,8-9],同一批采集的大果櫸種實存在飽滿、空殼和半仁等不同情況,不同種源種子的空殼率差異明顯[5],大果櫸種子存在敗育或停止發育現象。豐年和歉年的未水選種子千粒重和有仁率差異較大,即便是同一分布區2個不同豐年的種子有仁率和未水選種子千粒重也存在差異,歉年水選后種子千粒重高于豐年,這與營養供給有關,飽滿粒種子比例低,則平均單粒種子分配到的營養就會更多,種子個體相對稍大。另外,豐年間隔期比較長且沒有固定年限,并非每隔1年大量結實一次,所以,抓住豐年采種育苗很重要,對不同分布區大果櫸種子大小年各項指標的調查和測定仍有待深入研究。

3.2 不同播種時期和處理方式對出苗和成苗的影響大果櫸冬播和春播的出苗率、成苗率均差異不顯著,冬播的成苗率略高于春播,秋播成苗率最低。撒播后種子從萌動到出苗受到土壤水分、土壤溫度和土壤結構等因素的綜合影響。研究表明,10～20 cm土層平均土壤含水量冬播田顯著高于春播田的水平,在一定程度上可以規避北方春旱,為出苗和幼苗生長創造了良好條件[6,10-11]。北方地區大果櫸種子露地秋播后,在土壤封凍前生根發芽,11月完成出苗;入冬后溫度降低,新出的幼苗存在凍死的風險,因而不建議大果櫸進行秋播。春播的大果櫸種子需要采取低溫層積沙藏等方法處理種子,解除休眠,提高種子出苗率。綜合分析發現,大果櫸適宜冬播環境,不需要特殊處理,操作簡單,生產中應優先選擇冬播育苗。

3.3 幼苗生長節律特征在苗木生產中的應用大果櫸出苗呈現“慢—快—慢”的生長節律。3—5月是幼苗的生長前期,該時期苗高、地徑的生長量較小,月均生長量分別為(4.37±2.34)cm和(1.05±0.31)mm,應做好田間管理,及時除草松土,開展1～2次間苗;5—9 月幼苗進入旺盛生長期,苗高和地徑生長出現高峰,生長量增量大、持續時間長,這一時期是決定苗木質量的關鍵時期,宜施高氮低磷鉀肥[12],充足灌溉,最大限度地提高苗木生長量;10月開始轉入生長后期,苗木逐漸減緩生長速度直至停止生長,此時應逐步減少灌溉,少量施用磷肥和鉀肥及注意病蟲害防治,促進苗木木質化,使其抗旱性和抗寒性得到提升,進而提高生產管理的綜合效益。