淺析我國粳稻育種現狀及發展思路

劉偉 李勝男 宋夢秋 阮雙 何水華 薛文俠 李洪彬 張真雨

（1 安徽農業大學農學院，合肥230036；2 中墾種業股份有限公司，上海200086；第一作者：13655500365@163.com）

粳稻是長三角和東北地區主要的糧食作物，是我國最重要的口糧之一，也是國家安全的重要保障。面對新冠肺炎疫情、地區沖突、全球通脹、經濟下行，以及城鎮化和工業化對農業資源的進一步擠占，可用耕地面積的減少短期內已很難逆轉?，F階段唯有通過科技革新，依靠優異新品種選育，結合高產高效栽培技術，推動良種良法配套和農機農藝融合發展的進步，逐步提高單產水平，才能保持有限資源下的糧食增長。近50年來，我國水稻育種取得了長足的發展，產量紀錄不斷被刷新。但是高產不穩產、高產不優質、優質不抗病、優質不好吃等等問題一直制約著粳稻產業的發展。傳統育種手段已經難以實現多種優良性狀疊加聚合的目標，必須借助于分子生物技術、智慧育種等高科技手段的輔助，在關鍵功能基因的挖掘、新種質的創制和育種技術的革新方面取得重大突破，才能實現諸多優良農藝性狀的聚合。

20 世紀50—60年代的矮化育種和70年代水稻雜種優勢的利用使得我國水稻單產取得了質的突破。隨著社會經濟的發展和人們生活水平的提高，不少國家將“優質”作為水稻育種的主要目標，選育了越光、泰國香米等一系列優質水稻品種。我國在這方面起步較晚，近些年來，我國水稻育種目標由“高產、優質、多抗”轉向“優質、高產、多抗”，江蘇省甚至將稻米品質達到國標3 級優質稻米作為品種審定的硬性標準。

當前，我國農作物種業市值已位居世界第二，育種技術總體上已經邁入世界第一梯隊。但是相比國際種業巨頭，我們在一些關鍵核心技術上還有較大差距，需要多方努力，盡快實現突破。

1 我國粳稻育種現狀

1.1 粳稻育種進程

粳稻育種是我國育種行業的一個小分枝，與國內育種同時起步發展。與大部分農作物一樣，粳稻育種也主要經歷了4 個階段：第1 階段是經驗表型育種，俗稱1.0 階段；第2 階段是雜種優勢選擇育種，俗稱2.0 階段；第3 階段是分子育種，包括轉基因育種、全基因組選擇育種、基因編輯育種等，俗稱3.0 階段；第4 階段是智能設計育種，即所謂的育種4.0 時代。目前我國大部分仍處于育種2.0 階段，或者2.0 向3.0 過渡階段。國家提出的“打好種業翻身仗”和“種業振興行動”，其實更多是從育種涉及的原始專利技術、底層代碼技術等育種的根基出發，提出“芯片”振興行動的設想。對于我國育種家來說，真正能實現“彎道超車”夢想的，只有搶抓機遇，利用國內大循環和國際小循環交疊的有利時機，乘著國家種業振興行動的東風，跨過3.0 階段，跑步進入智慧育種4.0 時代，充分利用生物育種技術、全基因組選擇、物聯網、大數據和云計算等?，F代育種技術正借助多層面生物技術與信息技術的推動，向著智慧化方向邁進，最終實現品種選育的定向、高效、智能、可控。未來的育種技術展現給我們的將是藝術、科學、大數據與人工智能的完美融合。智慧育種，將是我國民族種業實現彎道超車，引領全球種業發展的強大引擎。

1.2 粳稻種質資源

水稻矮稈、抗倒伏品種在生產上的大規模使用，使得化肥（特別是氮肥）、農藥的大量使用成為了可能，為我國水稻單產水平的提高做出了巨大貢獻，讓我們得以用不到世界10%的耕地養活了世界20%的人口。但與此同時，我們用去了世界1/3 的化肥和近1/2 的農藥，農藥和化肥的過量投入造成了嚴峻的環境問題。為了我國農業的可持續發展，2005年，華中農業大學張啟發院士提出“綠色超級稻”的構想，要培育“少打農藥、少施化肥、節水抗旱、高產優質”的水稻品種。2019年結束的“為非洲和亞洲資源貧瘠地區培育綠色超級稻”項目，經過10年的努力，審定品種74 個，在亞洲和非洲的11 個國家推廣235 萬hm2，為解決亞非目標國家糧食安全問題做出了重大貢獻[1]。2014年，全球3 000份水稻核心種質資源重測序計劃向全球無償公布了3 010 份水稻基因組測序數據，國內高校和育種單位對這些優異種質進行深度發掘，通過解析水稻基因組多樣性，鑒定和發掘高產、抗逆、抗病、優質等優異新基因，大力推動了水稻全基因組育種[2]。截至2023年4月，全球有4 400 多個基因被鑒定并克隆，覆蓋的綠色性狀包括產量、品質、營養高效、抗病、抗蟲、逆境脅迫響應、育性等。根據國家水稻數據中心統計，至今已鑒定的水稻基因生物脅迫相關基因684 個、非生物脅迫基因1 081 個、產量性狀基因718 個、品質性狀基因309 個、育性相關基因491 個[3]。隨著越來越多的水稻種質資源的利用和重要水稻基因的不斷發掘，我國水稻新品種選育速度隨之提升，越來越多優良種質被創造。

近些年來，隨著社會經濟的發展，對稻米外觀和食味品質的協同改良成為人們對美好生活的共同追求。2000—2021年間，江蘇省共審定育成優質粳稻品種（組合）278 個，其中國標3 級以上的優質粳稻新品種209 個，并呈現逐年上升的趨勢[4]。江蘇省粳稻品種的品質和產量雖呈現出協同改良的效應，但碾磨品質和外觀品質高的粳稻品種的食味品質較低。通過對江蘇省91 個常規粳稻品種進行分析，其中稻瘟病抗性品種占17.6%，白葉枯病抗性品種占16.5%，紋枯病抗性品種占22.0%，雙抗或多抗的品種占比僅6.6%[5]。江蘇省審定品種的產量雖有所提升，但整體上并沒有突破，理化品質得到提升的同時食味品質仍不能滿足消費者的需求，優質與抗性之間的矛盾難以協調，缺乏同時抗多種病害的品種。

水稻的產量、品質和抗性都是復雜的數量遺傳性狀。如何將優質高產且抗病抗逆的多種復雜性狀調優整合到主栽品種中去，是傳統育種當下急需解決的技術難題。這方面，分子設計育種技術提出了一套可操作性的解決方案。

劉巧泉等[6]在稻米性狀的遺傳改良方面取得多項創新性研究成果，創制出一批外觀、蒸煮、食味、營養與功能特性相協調的稻米種質資源，同時還發現了Wx位點的祖先基因，進一步明確了稻米蒸煮與食味品質形成中的相關基因互作機理。該團隊通過CRISPR/Cas9 技術編輯水稻Wx 基因啟動子，創制了多個可微調直鏈淀粉含量的新Wx 等位基因，為水稻優質育種提供了新種質與新方法[7]。Wx 基因與稻米直鏈淀粉含量密切相關，利用Wx 基因的分子標記，可以對品種的直鏈淀粉含量加以選擇，在此基礎上，育種家們改良了龍特浦B、特青及其雜交稻組合的米質，降低了三系秈稻恢復系057 的直鏈淀粉含量[8-10]。

中國科學院傅向東團隊近些年來相繼克隆了高產和氮高效基因DEP1、GRF4 和NGR5，這3 個基因在水稻的氮肥高效利用方面發揮了重要作用，可以實現農作物產量增加的同時減少氮肥施用量，真正實現了“投入少、產出多、資源節約、環境友好”[11]。其中，DEP1（直立穗）基因在國內傳統種植粳稻品種的長三角地區應用最為廣泛，利用這個基因的分子標記，可以極大提高粳稻品種改良的效率。目前，長三角地區的大多數粳稻品種都帶有DEP1 基因。

目前已知的4 000 多個水稻功能基因中，已經克隆并運用的基因有：抗稻瘟病基因PICI1、rod1、i-pal-1D、bsr-k1；半矮稈基因sd1、OsSPY、SB1；分蘗基因MOC1；理想株型基因IPA1、SHI1、IPI1、NPT1；品質基因Chalk5、ALK、Wx；香味基因Badh2；產量基因Ghd7、Ghd8、GS3、GW2；還有抗褐飛虱、耐高溫基因等等[12]。

1.3 粳稻育種的關鍵問題

目前我國粳稻育種主要還處于2.0 時代，部分處于2.0 向3.0 過渡階段，育種手段和創新技術對標全球種業巨頭差距甚遠，尤其在基因編輯、轉基因、全基因組選擇等新興交叉領域缺乏核心競爭力。育成品種的周期很長，效率不高。其存在的問題主要表現在以下3 個方面：

1）種質資源遺傳多樣性不夠，遺傳基礎相對陜窄，經過大規模精準鑒定和評價利用且能夠服務高質量育種的核心種質資源嚴重不足，難以實現產量、抗性、品質等性狀協同改良的突破性提高。

2）育種原創性技術受制于人，目前基因編輯等前沿技術的核心專利被歐美發達國家掌控，生物育種所需的核心試劑、高端裝備等育種工具幾乎被國外壟斷。

3）目前已經克隆的數百個基因中真正可應用于育種創新的很少，缺乏具有商業化育種應用價值的優異種質。通過各種渠道審定的粳稻品種數量激增，但同質化現象非常突出，突破性品種選育嚴重不足。

2 粳稻育種的未來思路

2.1 挖掘原創關鍵基因

針對關鍵基因缺乏、原創性不足等瓶頸問題，未來應在生物育種基礎研究方面力爭突破優異種質形成與演化規律、重要性狀協同調控機理、代謝調控網絡與合成機制[13]，從當代品種、古老品種、農家品種、野生品種及遠緣種質中深度發掘、充分鑒定并篩選利用具有重要商業化育種價值的基因資源，通過現代科技手段，培育突破性新品種，推動粳稻產業實現跨越式發展，支撐并引領我國民族種業躋身世界先進行列，搶占新一輪國際種業競爭的先機和優勢[14]。著眼長遠，積極推動將知識產權保護上升到基因層面，筑牢民族種業的發展之基[15]。

2.2 突破核心育種技術

隨著物聯網、大數據、人工智能等現代科技在農業領域的應用，伴隨著多學科交叉融合發展，智能設計育種已悄然登場，在不久的將來，甚至可以個性化定制我們需要的品種，真正達到“隨心所欲”的菜單式育種水平。如何讓一個水稻品種既高產穩產，又好看好吃富有營養，還早熟多抗，且宜機可輕簡化栽培，聽起來有點不可思議，但事實上我們很多科研院所已經在著手這方面的工作。例如，中國科學院遺傳與發育生物學研究所與江蘇（武進）水稻研究所的深度融合，實現了基礎研究和應用育種的上下游協同互動，應用生物育種技術，在關鍵功能基因的挖掘利用、基因編輯技術的應用研究、核心親本的創制篩選等方面已經探索出一條高效務實的合作路徑。在優質抗病秈粳雜交育種、抗病陰糯（軟米）育種和氮高效水稻育種等方面已經實現重大突破，育成了抗性好、綜合性狀協調的優良食味粳稻“武科粳”“中禾優”和“軟玉”系列品種。

通過分子模塊設計育種的理念和技術，李家洋院士團隊、錢前院士團隊和張國民研究員課題組聯合育成了優質高產穩產、抗稻瘟病、抗倒伏的中科804 以及“中科發”系列粳稻新品種，在產量、抗性和其他農藝性狀方面表現突出。科學家利用分子標記輔助選擇等方法聚合雜種優勢和理想株型相關優良基因，育成了株高適宜、莖稈粗壯、根系發達、早熟、抗逆、宜機的“嘉優中科”系列水稻新品種[16]。

對標發達國家育種技術，加大自主創新投入力度與人才匯聚水平，要重點研發具有自主知識產權的基因編輯技術，不依賴受體基因型的高效遺傳轉化與再生體系，包括單倍體育種技術為核心的工程化育種技術等關鍵育種技術，解決種業“卡脖子”問題。

2.3 創制抗病種質資源

未來應著重在優異種質資源方面強化搜集保護，包括原始的、野生的、特異的、農家的、全球范圍的資源，精準鑒定評估，深度挖掘利用，創制優異種質，在保障種業安全方面展開聯合協作攻關，著力打破對部分種源的進口依賴和技術依附。

稻瘟病，尤其穗頸瘟一直是粳稻的首要病害，在粳稻整個生育期都可能發生，極易造成大幅減產甚至絕收，是糧食安全的重大隱患。目前大田生產上除了化學防治外，最根本、最核心的解決辦法就是選育抗病品種。

目前已經鑒定到了100 多個稻瘟病抗性基因和500 多個與稻瘟病抗性有關的數量性狀基因座，37 個已鑒定與定位的稻瘟病抗性基因通過圖位克隆的方法成功克隆[17]。在抗稻瘟病育種實踐中，常規育種是最簡捷有效的方法，但它以田間表型為依據，由于不同抗病基因間的掩蓋，只能選擇1～2 個抗性基因，很難做到多基因聚合，所育成品種的抗性不夠廣譜、持久。分子標記輔助選擇（MAS）可以將多個不同抗性基因聚合到1 個品種中，預防品種抗性的減弱和喪失。JIANG 等[18]通過MAS 育成攜帶Pi1、Pi2、D12 的三系雜交水稻保持系Jin23B，聚合的抗性基因越多，相應的抗性也就越高。HITTALMANI 等[19]將pi-l、pi-5、pi-ta 聚合到同一品系中并獲得了抗性增強的單株。董巍等[20]將Pi-1、Pi-2利用MAS 聚合到培矮64S 中，篩選出10 株抗性明顯增強的株系。中國水稻研究所通過人工接種稻瘟病特異菌株與MAS 結合，得到了具有稻瘟病Pi-1、Pi-2 和Pi-33(t)抗性基因的高抗（0 級）、廣譜抗性（100%）保持系中金2B[21]。

對于種業企業而言，品種選育的關鍵環節就是抗病性的精準鑒定。除了常規的接種手段外，還要增加自然誘發鑒定，通過與專業機構合作，將成熟品系種植到適宜區域的病害鑒定圃，通過自然誘發、人工接種以及基因檢測三方面結合，全面了解新品系的抗病性情況，既節省了人力、物力和財力，避免了選種參試的盲目性，又大大縮短了育種周期，有力推動粳稻科研育種工作向著更加科學、精準、高效的方向邁進。

2.4 研發重大特異新品種

在粳稻重大新品種選育設計方面，以服務國家糧食安全戰略和滿足市場多元化需求為目標，深度加強科企合作，積極創制性狀優異的中間材料，重點培育綠色生態、優質早熟、高產穩產、多抗高效、功能多用、廣適宜機、耐陳化、宜輕簡化栽培的特異性品種，如綠色優質節肥（節氮、節磷）優良食味粳稻、特種功能（低蛋白、高抗性淀粉）粳稻、糧飼兼用（耐貯、脆稈、高蛋白）粳稻、多抗（抗除草劑、抗蟲抗病、抗旱耐澇、耐冷耐熱、耐鹽耐貧）粳稻、特色（低鎘、高光效、超高產）粳稻，等等。

2.4.1 綠色高效，機藝融合

綠色是人類發展永恒的主題。在此背景下，張啟發院士提出“綠色超級稻”的構想，以培育高產、優質、減藥、減肥、抗旱的綠色超級稻品種為目標。從2010年起，科技部立項支持“863”計劃重大項目“綠色超級稻新品種選育”，截至2018年，已培育出具有綠色性狀的水稻新品種66 個，其中具有氮高效的品種41 個。要加快分子育種技術在常規粳稻新品種選育上的應用，提高育種效率。開發與綠色雙減、優質早熟、抗病抗蟲、高產穩產、耐逆等重要農藝品質性狀相關的實用功能分子標記，培育節本、宜機、優質、穩產、耐逆、機藝融合的粳稻新品種。要充分應用現代生物技術手段，結合先進儀器分析，發掘創制優質（外觀、功能、營養和食味）、抗主要病蟲害（稻瘟病、稻曲病、條紋葉枯病、飛虱、螟蟲等）、低重金屬吸收和氮、磷高效利用的功能基因和種質資源，大力推廣優質、高產、宜機、輕簡、易制種、資源節約、環境友好的粳稻新品種，滿足綠色農業生態發展需求。

2.4.2 抗病耐逆，優質高產

優質抗病高產是水稻育種永恒的主題[22]。應積極構建長三角、東北超級常規粳稻分子育種創新平臺，全面提升我國粳稻育種的效率和水平，努力培育一批單產800 kg/667 m2以上，米質國標2 級以上，食味優良，且可以同時抗多種病蟲害（稻瘟病、稻曲病、條紋葉枯病、螟蟲、飛虱等）、耐逆（旱、澇、熱、冷、鹽、酸等）的優質常規粳稻新組合，在更大范圍、更高水平、更深層次實現目前主栽品種的迭代更新，努力把我國粳稻產業推向更加綠色、優質、高效、安全、高質量發展的新階段。在很長一段時間內，優良食味將成為很多地區粳稻育種的首要目標[23]。

但無論是優質育種還是抗病育種，都不能忽視產量。在人多地少的現代中國，尤其是耕地資源日益匱乏的當下，在全球糧食危機更加嚴峻的今天，高產穩產永遠是第一位。先吃飽，然后才能尋求吃好。高產、穩產、綠色、優質、早熟、抗病、耐逆、宜機等多性狀的高效聚合，將成為我國粳稻育種未來的主流方向。