興安落葉松林不同林型中小型土壤動物群落的分異研究

付曉宇,魏 丹,潘 虹,楊立賓,張榮濤

(黑龍江省科學院自然與生態研究所,哈爾濱 150040)

0 引言

土壤動物可通過分解凋落物來參與土壤碳氮的循環過程,促使土壤環境理化性質平衡,在土壤資源維持與保護中起著重要作用[1-2]。其參與了生態系統物質循環及能量的流動,對生態系統功能的穩定發揮意義重大[3-5]。環境因素在很大程度上影響著土壤動物群落的分布,土壤動物的多樣性可直接反映其賴以生存的土壤環境及周圍植被的分布情況,故將土壤動物群落結構特征及動態變化等作為土壤質量及植被分布情況的評價指標[6-8]。關于植被變化對土壤動物組成及多樣性的影響已有了較多研究,但主要集中在熱帶及亞熱帶森林,缺乏對寒溫帶森林的研究,這可能導致植被變化對森林土壤動物群落影響的評估出現偏差。

大興安嶺地區作為最重要的寒溫帶氣候區具有常年凍土,地帶性植被為寒溫帶針葉林,興安落葉松(Larixgmelinii)因特有的生存能力及環境適應能力成為了寒溫帶針葉林中最具代表性的植被[9]。通過對興安落葉松林中小型土壤動物群落的組成、多樣性及其與土壤環境因子關系對不同林型的差異性響應進行研究,了解寒溫帶森林生態系統的土壤動物生態地理分布規律,為森林生態系統土壤動物學研究提供有力的數據支持。

研究區域為黑龍江省呼中國家自然保護區興安落葉松林25 hm2樣地,具有寒溫帶地帶性典型植被。該樣地屬寒溫帶大陸性季風氣候,樣地地形平緩,平均海拔897 m,最大高差16.6 m,年均氣溫-4 ℃,年均降水量458.3 mm,年相對濕度平均為71%,年蒸發量平均911 mm,土壤主要為棕色針葉林土。大興安嶺樣地群落結構較簡單,主要森林類型為寒溫帶針葉林,建群種為興安落葉松(Larixgmelinii),并形成杜鵑(Rhododendrondauricum)、杜香(Ledumpalustre)、苔蘚及草地-興安落葉松林4種林型。

1 材料與方法

1.1 土壤樣品采集

在4個林型樣地內分別設置3個大樣方,樣方面積為20 m×20 m,每個大樣方隨機采集10個土壤樣品,取樣面積10 cm×10 cm,取樣深度為10 cm。將采集到的土壤樣品用報紙包好后放入封口袋中并做好標記,封口袋扎小孔以保證土壤動物的正常呼吸。

1.2 土壤動物分離與鑒定

采用Tullgren干漏斗法進行分離,具體參照尹文英等[10-13]的鑒定分類,成蟲與幼蟲采取分開統計的方法。土壤動物多度等級劃分[14],分為優勢類群(+++)、常見類群(++)、及稀有類群(+)。運用Shannon-Wiener 指數(H)、Pielou指數(J)、Simspon指數(C)、Margalef指數(D)描述土壤動物群落結構特征。各指數計算公式如下:

H=-∑PilnPi

J=H/lnS

C= ∑(ni/N)2

D=(S-1)/lnN

其中,Pi=ni/N,ni為每個類群的個體數,N為個體數,S為類群數。

1.3 土壤理化性質測定

參照常規理化測定方法[15]。

1.4 數據分析

所有數據的分析與制圖采用Excel、SPSS 23.0、R studio 軟件。利用單因素方差分析不同林型中小型土壤動物組成與多樣性及土壤環境因子的差異性,用冗余分析、Mantel Test及Pearson相關分析對中小型土壤動物與環境因子的相互關系進行分析。

2 結果與分析

2.1 土壤動物群落特征

2.1.1 土壤動物群落組成分異

在寒溫帶興安落葉松林中共捕獲中小型土壤動物59類59 138只。從總體上看,優勢類群2類,占總個體數的92.70%,分別為甲螨亞目(Oribatida,50.38%)、彈尾目(Collembola,42.32%);常見類群為中氣門亞目(Mesostigmata),占總個體數的5.53%;稀有類群56類,占總個體數的1.77%。不同林型所捕獲的中小型土壤動物個體數與類群數存在差異。其中苔蘚-興安落葉松林樣地(TX)中共捕獲中小型土壤動物35類4827只,杜香-興安落葉松林樣地(DX)中共捕獲中小型土壤動物27類16 036只,草地-興安落葉松林樣地(CD)中共捕獲中小型土壤動物34類20 316只,杜鵑-興安落葉松林樣地(DJ)中共捕獲中小型土壤動物44類17 959只。

韋恩分析結果顯示,不同林型的4個樣地中共有的中小型土壤動物種類為19類。TX樣地獨有4類,DX樣地獨有2類,CD樣地獨有4類,DJ樣地獨有9類(圖1)。

圖1 不同林型中小型土壤動物韋恩分析

對不同林型中小型土壤動物群落個體數及類群數進行比較,結果顯示,中小型土壤動物個體數與類群數都存在顯著差異(P<0.05),其中個體數表現為CD>DJ>DX>TX,類群數表現為DJ>CD>TX>DX(圖2)。

圖2 不同林型中小型土壤動物群落個體數與類群數方差分析

對4個不同林型優勢類群與常見類群土壤動物群落進行分析,結果顯示,TX樣地與另外3個樣地差異顯著(P<0.05),而另3個樣地間不存在顯著性差異。其中,甲螨亞目與彈尾目個體數在TX樣地最少,中氣門亞目個體數在TX樣地最多(圖3)。

圖3 不同林型中小型土壤動物優勢類群與常見類群方差分析

2.1.2 土壤動物群落Alpha多樣性分異

不同林型的4個樣地中小型土壤動物群落Alpha多樣性各指數存在顯著差異(P<0.05),其中Shannon指數與Pielou指數在TX樣地最高。Simpson優勢度指數與Margalef豐富度指數在DJ樣地最高(圖4)。

圖4 不同林型中小型土壤動物群落Alpha多樣性方差分析

2.1.3 土壤動物群落Beta多樣性分異特征

對不同林型4個樣地中小型土壤動物群落組成變化做主成分分析(PCA),其中PC1軸是差異的主要來源,可以非常全面地反映樣品信息。TX樣地位于PC1軸正軸,其余3個樣地位于PC1軸負軸,說明TX樣地中小型土壤動物群落組成與其余樣地差異性較大(圖5)。

圖5 不同林型中小型土壤動物群落主成分分析

2.2 土壤動物群落與環境因子的相關分析

不同林型樣地土壤理化性質存在顯著差異(P<0.05)。其中土壤pH值、土壤有機質及速效氮表現為TX>CD>DJ>DX;全氮表現為TX>CD>DX>DJ;全磷表現為TX>DX>CD>DJ(表1)。

表1 不同林型土壤主要理化性質比較

研究不同林型中小型土壤動物群落組成與土壤環境因子的相互關系,冗余分析結果顯示,土壤環境因子對土壤動物群落組成影響的排序為全氮>全磷>土壤有機質>速效氮>土壤pH(表2)。

表2 不同林型中小型土壤動物與土壤環境因子的冗余分析

采用Mantel檢驗,結果顯示土壤環境因子顯著影響不同林型中小型土壤動物群落組成(r=0.7353,P<0.05)(表3),說明土壤環境因子是驅動不同林型中小型土壤動物群落組成分異的重要因素,其中全氮、全磷及土壤有機碳是影響不同林型中小型土壤動物群落組成最主要因子。

表3 Mantel分析檢驗中小型土壤動物群落組成與環境因子的相關關系

從RDA排序圖可以看出,不同林型樣地中小型土壤動物群落組成與土壤環境因子的相關性存在一定的差異。其中,全磷、全氮及土壤有機碳對TX樣地中小型土壤動物群落組成影響較大且為正相關;土壤pH值對DJ樣地與CD樣地中小型土壤動物群落組成影響較大且為正相關,對DX樣地中小型土壤動物群落組成影響較大且為負相關(圖6A)。

Oribatida甲螨亞目;Collembola彈尾目;Mesostigmata中氣門亞目;Cecidomyiidae larvae 癭蚊科幼蟲;Diplopoda倍足綱;Prostigmata前氣門亞目;Cantharidae larvae花螢科幼蟲;Stratiomyidae larvae水虻科幼蟲;Tabanidae larvae虻科幼蟲;Protura原尾目;Lithobiidae石蜈蚣科;Staphylinidae隱翅蟲科;Coccidae蚧科;Araneae蜘蛛目;Aphidinae蚜科;Geophylidae地蜈蚣科;Enchytraeidae線蚓科;Chironomidae larvae搖蚊科幼蟲;Elateridae larvae叩甲科幼蟲;Ceratopogonidae larvae蠓科幼蟲。

相關性熱圖顯示,蠓科幼蟲和搖蚊科幼蟲與所有土壤環境因子呈正相關且蠓科幼蟲與全氮、全磷、速效氮及土壤有機質呈顯著正相關,搖蚊科幼蟲與全氮、全磷呈顯著正相關(圖6B)。總的來說,土壤環境因子對甲螨亞目、彈尾目及蠓科幼蟲影響較大。

研究4個不同林型中小型土壤動物群落Alpha多樣性各指數與土壤環境因子的相互關系。Pearson相關分析結果表明,Alpha多樣性指數中,Shannon指數、Pielou指數與土壤有機碳、全氮、全磷及速效氮呈顯著正相關(P<0.01);土壤pH值與Margalef指數呈顯著正相關(P<0.01)(表4)。

表4 不同林型中小型土壤動物群落Alpha多樣性與土壤因子相關系數

3 討論

不同林型中的中小型土壤動物的優勢類群與常見類群中的主要類群基本一致,說明優勢類群對環境因子具有較強的適應能力。稀有類群總個體數較少,但種類繁多,有些稀有類群因其對土壤環境變化敏感而出現在適應的土壤環境條件下,因此可作為指示生物[16]。植被不僅可以調節土壤養分組成,還可以提供不同的生存環境,從而影響土壤動物分布[17]。地上植物群落多樣性通過改變地下土壤動物多樣性進一步影響其時空分布特征[18-21]。Gladys等的研究表明,植物群落結構中優勢植物的枯落物與土壤動物的個體數關系密切[22],且植物群落結構越復雜,土壤動物群落的整體數量、多樣性越高。本研究中,苔蘚-興安落葉松林樣地中枯落物要顯著少于其余3個林型,因此土壤動物個體數最少。張雪萍等[23]研究發現,大興安嶺地區土壤動物多樣性之間顯著相關,但多樣性與組成之間未出現顯著性相關,這兩個結論與本研究結果相一致。Kaneko N等研究顯示,植物多樣性不影響甲螨類、彈尾蟲的多度及多樣性[24],這與本研究的結果基本一致。本研究中螨類/跳蟲的數量比例為苔蘚>杜鵑>杜香>草地,這與尹文英[1]在中國土壤動物中指出的森林生態系統中土壤螨類與跳蟲的數量比例有隨緯度(或海拔)升高而降低的趨勢的結論不一致。

土壤的肥力程度、含水量、土壤溫度及區域氣候等環境因子對土壤動物群落結構影響很大[25]。土壤有機質決定了土壤動物的分布特征,土壤有機質為土壤生物提供養分來源,從而為土壤動物分布、數量及生長發育奠定基礎[26]。某些地區研究表明,彈尾目的分布與土壤pH、全氮、全磷及速效N、P、K 呈正相關[27-28]。殷秀琴等研究表明[29],土壤全鉀、全氮及有機質含量對長白山地區土壤動物群落影響較大,而土壤全磷含量及pH對土壤動物的影響次之,這與本研究結果基本一致。張武等[30]對大興安嶺土壤動物的調查研究表明,土壤動物的個體數量及類群數量與有機質和全氮關系非常密切,該結論與本研究結果基本一致。本研究中全氮是影響不同林型中小型土壤動物群落組成最主要的土壤環境因子。