●施曉夢 田麗媛 王雪芬 馮永平 張 玨
(1.杭州植物園(杭州西湖園林科學研究院) 浙江 杭州 310013;2.杭州西湖風景名勝區花港管理處 浙江 杭州 310013)
莢蒾屬(Viburnum) 隸屬于五福花科(Adoxaceae),常綠或落葉灌木、小喬木,有的種類花序大而繁密,有的種類常綠且葉形、葉色美麗,有的種類果實色彩艷麗,是一類觀賞價值較高的植物資源[1-4]。該屬植物大多耐干旱貧瘠,在國際園林屆被譽為“萬能綠化灌木”[5-6]。在園林上用途廣泛,可用于林緣綠化或者濕地水景,應用前景廣闊[7-9]。我國將莢蒾屬植物用作園林觀賞的歷史十分悠久,早在唐朝時就栽培瓊花(V.macrocephalum f. keteleeri)[10]作為觀賞,然而該屬的其他種并未引起關注。
全世界莢蒾屬原生種類約有200 種,我國是莢蒾屬植物的亞洲分布中心,也是世界上莢蒾屬植物分布最多的國家,多達96 種[11]。然而,目前全世界約有莢蒾屬植物品種341 個,均出自國外,其中近50 種是以我國的原生種質資源為親本培育而來,我國又從中引進18 種進行應用[9]。雖然我國莢蒾屬植物資源豐富,但對其的研究起步較晚,發展緩慢,仍處于初步階段,目前應用種類有限,許多觀賞價值較高的種類尚未得到有效利用。
我國莢蒾屬植物以西南地區種類最為豐富,分布于云南地區的莢蒾植物有51 種之多,江浙地區原生種類相對較少,針對江浙地區莢蒾屬植物適應性及應用的研究也較少[12-13]。杭州目前園林應用的莢蒾屬植物主要局限在木繡球(V. macrocephalum)、瓊花、日本珊瑚樹(V.odoratissimum var. awabuki)和地中海莢蒾(V.tinus)等[14]。因此,引種篩選適合在杭州地區栽培應用且觀賞價值較高的莢蒾屬植物具有十分重要的意義。根據之前對杭州地區莢蒾屬植物觀賞性的研究[15],對8 種觀賞價值較高且未廣泛應用的莢蒾屬植物進行適應性研究,篩選出適合在杭州地區栽培應用的種類,為一下步推廣應用和雜交育種奠定基礎。
杭州市位于29°11'~30°34'N,118°20'~120°37'E,屬亞熱帶季風氣候,四季分明,雨量充沛。全年平均氣溫17.8℃,平均相對濕度70.3%,年降水量1454 mm,年日照時數1765 h。夏季氣候炎熱潮濕,平均氣溫28℃,極端最高氣溫可達40℃;初夏還會經歷高溫高濕寡日照的“梅雨季”。冬季寒冷干燥,平均氣溫3.3℃,最低氣溫在-5℃左右。春秋兩季氣候宜人,春季相對多雨而秋季干燥。
2019~2021年,對已引種莢蒾屬植物蝴蝶戲珠花(V. plicatumf.tomentosum)、蝴蝶戲珠花“渡邊”(V. plicatum‘Flora Snowflake’)、蝶花莢蒾(V.hanceanum)、粉團莢蒾(V. plicatum)、蝴蝶戲珠花“紅粉佳人”(V. plicatum‘Pink beauty’)、茶莢蒾(V. setigerum)、臺東莢蒾(V. taitoense)和醉魚草狀莢蒾(V. buddleifolium)8 種莢蒾屬植物進行生長勢情況、越夏情況、越冬情況以及病蟲害情況4 個方面的研究。

圖1 8 種莢蒾屬植物
建立適應性評價體系,并采用層次分析法對其適應性進行綜合評價。莢蒾屬植物適應性的綜合評價是本次評價的最終目標,即為本次評價的最高層(A 層),約束層(C 層)分為4 層,分別是生長情況、越夏情況、越冬情況和病蟲害情況,共8 個指標層(P 層),具體結構及權重如下表所示。
通過物候觀察記錄和光合作用、半致死溫度的測定,根據物種的實際情況賦予合理的分值標準,按1、3、5 數值賦分,具體評分標準如下表所示。
分別于2020年6 月8 日,9 月25 日使用LI-6400 型便攜式光合儀(LICOR,美國)測定葉片凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci),作為越夏前后對比。測定時參數:內源光照強度為1000 μmol/m2·s,葉室溫度為25℃,環境溫度為(26±3)℃,環境CO2濃度為(390±10)μmol·mol-1。測定時選用從上至下第3~4 片完全功能葉。測定時每種植物隨機選取3 個單株,取平均值。
2021年11 月,選取這幾種莢蒾屬葉齡相似的成熟葉片若干,進行半致死溫度測定。將試驗材料分別置于0℃、-5℃、-10℃、-15℃、-20℃、-25℃冰箱中處理20 h,取出室溫靜置0.5 h。用去離子水洗凈,紗布擦干。葉片去除主脈并剪成0.5 cm 的小片,稱取材料0.5 g,放入小燒杯中,用玻璃棒壓住并準確加入20 mL 去離子水浸沒,放入真空干燥器用真空泵抽氣30 min,直至葉片全部浸沒于水中。用電導率儀測定電導率后全部放入100℃沸水浴中煮沸15 min,殺死植物組織;取出冷卻至室溫,測定電導率,計算相對電導率。測定時每種植物隨機選取3 個單株,取平均值。通過相對電導率擬合Logistic 回歸方程求得半致死溫度(LT50)[16]。
采用Python 3.9 軟件調用其數據分析集成包statsmodels 0.8.0 對光合參數變化幅度和半致死溫度進行方差分析。
蝴蝶戲珠花“渡邊”、蝴蝶戲珠花、蝴蝶戲珠花“紅粉佳人”、茶莢蒾、粉團莢蒾在浙江均有分布,引種成活率很高,除茶莢蒾為95%外,成活率均為100%。臺東莢蒾和醉魚草狀莢蒾分別引種自緯度相近的上海和恩施,引種成活率分別為97%和95%。蝶花莢蒾雖引種自廣州,但其自然分布地最北至江西,故其成活率也較高,約為93%。
醉魚草狀莢蒾株型相對較大,生長速度快,新生枝條多,但存在一定徒長現象。蝴蝶戲珠花、蝶花莢蒾和臺東莢蒾株型中等,枝條生長速度較快,新枝萌發旺盛,其中臺東莢蒾尤其耐修剪。蝴蝶戲珠花“紅粉佳人”、茶莢蒾和粉團莢蒾生長比較緩慢,長勢一般,新生枝較少,而蝴蝶戲珠花“渡邊”幾乎無新生枝條萌發,長勢也較差。
茶莢蒾、臺東莢蒾和醉魚草狀莢蒾在夏季表現良好,能夠適應梅雨季的高溫高濕寡日照,對高溫和暴曬也有較好的適應能力,僅在極端高溫天氣出現極少葉片萎蔫的現象,葉片不會焦枯、發黃。蝴蝶戲珠花和蝶花莢蒾在2019年夏季表現良好,在2020年夏季高溫較多的情況下出現部分葉片萎蔫。蝴蝶戲珠花存在葉片焦枯的情況,蝶花莢蒾葉片發黃。粉團莢蒾對高溫暴曬適應性一般,存在一定程度的葉片焦枯現象。蝴蝶戲珠花“渡邊”和“紅粉佳人”兩個品種對高溫暴曬適應性較差,存在不同程度的葉片焦枯甚至脫落,尤其蝴蝶戲珠花“渡邊”越夏后葉片掉落嚴重,有一株葉片幾乎全部掉落,因此無法測量越夏后光合數據。
根據各種莢蒾越夏前后的光合參數對比也能夠發現,蝴蝶戲珠花、蝶花莢蒾、茶莢蒾、臺東莢蒾、醉魚草狀莢蒾凈光合速率和蒸騰速率在越夏后降低幅度均小于5%,氣孔導度降低幅度均小于6%,胞間CO2濃度降低幅度均在1%左右,說明植株越夏后受到高溫、暴曬、干旱等因素的侵害較少,能夠適應杭州地區的夏季氣候。粉團莢蒾越夏后凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率下降幅度均在15%左右,說明植物受到一定損傷,與其表型相符。“紅粉佳人”作為粉團的品種,也有相似的表現,凈光合速率下降幅度更大,為35.63%。夏季過后,這些植株仍能正常生長,甚至在秋季萌發新的枝條,可能夏季落葉也是植株的一種保護機制,使其適應夏季氣候。

圖2 蝴蝶戲珠花“渡邊”度夏時葉片逐漸掉落
蝴蝶戲珠花“渡邊”、蝴蝶戲珠花、蝴蝶戲珠花“紅粉佳人”、茶莢蒾和粉團莢蒾均為落葉植物,故在冬季無法通過觀察葉片受凍害情況,在未落葉前進行葉片半致死溫度的測定。經測定,“渡邊”和“紅粉佳人”這兩個品種的葉片半致死溫度大于0℃,其葉片不耐冬季低溫。蝴蝶戲珠和茶莢蒾葉片半致死溫度均在-1℃左右,能夠承受一定的低溫。粉團莢蒾耐寒性較好,其葉片半致死溫度為-6.06℃。觀察幾種莢蒾初春發芽情況:均在2 月中下旬發新芽,此時氣溫尚低,其新芽均未觀察到受凍害表征,能夠適應杭州地區冬天的氣候。
蝶花莢蒾半常綠,冬季葉片部分掉落并發黃,但無明顯受凍害表征,半致死溫度為-5.99℃。臺東莢蒾和醉魚草狀莢蒾常綠,半致死溫度分別為-4.94℃和0.86℃,在2019~2020 冬季未觀察到明顯凍害表現。但在2021年1 月極端低溫天氣時,臺東莢蒾出現個別新葉萎蔫凋零等凍害表征,醉魚草狀莢蒾葉片也存在一定程度的萎蔫,葉片受凍害比例較高,葉片卷縮但不掉落。所有遭受凍害的莢蒾屬植物春季仍可萌發新芽,對長勢的影響較小,說明這幾種莢蒾基本能夠在杭州露地越冬。

圖3 臺東莢蒾新芽受凍萎蔫(左)和醉魚草狀莢蒾葉片受凍萎蔫卷縮(右)
在研究開展過程中,觀測到的莢蒾屬植物病蟲害觀主要包括枯葉病、黑斑病,蚜蟲、刺蛾、天牛、薊馬等。
“渡邊”和“紅粉佳人”作為品種雖然有較高的觀賞價值,但其抗病性較差,夏季均易感葉枯病,尤以‘渡邊’較為嚴重,出現葉片稀疏甚至全部脫落的現象。這兩個品種還存在被刺蛾蠶食葉片等現象。
蝶花莢蒾和茶莢蒾均有不同程度的葉斑病。蝶花莢蒾葉斑病主要出現在秋冬季部分葉片掉落以后,染病葉片比例較低;而茶莢蒾的葉斑病相對嚴重,常出現在春夏季。這兩種莢蒾還存在輕度的刺蛾蟲害,少數葉片被啃食。
臺東莢蒾引種后表現出較好的抗病性和抗蟲性,然而2020年開始卻經常被蚜蟲侵擾,尤以新葉較為嚴重,成熟葉情況較好。
蝴蝶戲珠花、粉團莢蒾和醉魚草狀莢蒾抗病性較好,但存在刺蛾蠶食葉片等現象。

圖4 蝶花莢蒾(左)和茶莢蒾葉斑病(右)

圖5 臺東莢蒾蚜蟲病害
根據上述4 個方面的觀察研究,各莢蒾屬植物適應性綜合評分情況,見表10。

表1 莢蒾屬植物適應性評價體系

表2 莢蒾屬植物適應性評價各因素評分標準

表3 8 種莢蒾屬植物生長情況

表4 8 種莢蒾屬植物越夏前后光合參數對比

表5 8 種莢蒾屬植物越夏前后光合參數變化幅度

表6 8 種莢蒾屬植物越夏前后光合參數變化幅度方差分析

表7 8 種莢蒾屬植物半致死溫度

表8 8 種莢蒾屬植物半致死溫度方差分析

表9 8 種莢蒾屬植物病蟲害情況

表10 8 種莢蒾屬植物適應性評價得分情況
根據適應性綜合評價,蝶花莢蒾得分最高,其后依次為臺東莢蒾、蝴蝶戲珠花、茶莢蒾和粉團莢蒾。醉魚草狀莢蒾其越冬情況不佳,但露天越冬后植株春季仍能正常生長,能夠適應杭州地區環境。觀賞價值較高的品種“渡邊”和“紅粉佳人”因越夏、耐寒及病蟲害等問題導致適應性不佳。
綜上所述,蝶花莢蒾、茶莢蒾、蝴蝶戲珠花、臺東莢蒾和粉團莢蒾在杭州地區的適應性較強,可以在杭州地區進行推廣應用。其中,蝶花莢蒾、茶莢蒾和蝴蝶戲珠花的花和果具有較高的觀賞價值,粉團莢蒾觀花效果較好,臺東莢蒾常綠而葉色油亮,觀葉效果較好。本試驗后需進一步深入探討莢蒾屬植物園林應用形式,真正將其推廣應用能夠豐富杭州乃至華東地區園林綠化景觀,滿足日益增長的園林城市和美麗大花園的建設需求。