基于林分昆蟲多樣性調查的傳統燈誘法改進效果分析

周 陽, 權子豪, 段曼微, 嚴 飛, 李 香, 胡 陽, 張 東, 李 凱,*

1 北京林業大學生態與自然保護學院, 北京 100083 2 福州海關技術中心, 寧德 352100 3 北京市綠地養護管理事務中心, 北京 102200 4 北京市通州區林業保護站, 北京 101100

昆蟲是生態系統中物質和能量循環過程不可缺少的環節[1—2];相較獸類和鳥類,昆蟲對環境因素的變化更加敏感[3],適于反映較小尺度生境中的細微變化[4—5],在生物多樣性調查中占有不可替代的地位[6—7]。在森林生態系統中,林分(如樹種組成、林齡、林型以及林下植被組成等)是影響昆蟲多樣性的重要因素[8—10],也是設置采集樣地的重要依據。

在生物多樣性調查中,樣本采集是重要的調查基礎[11]。燈誘法是效率最高的昆蟲采集方法之一[12—13],傳統的燈誘法為:將幕布掛在誘蟲燈后方,使用毒瓶對幕布上的昆蟲進行人工采集,該方法在自然森林的昆蟲多樣性調查中已相當普及[14—15]。然而,由于缺乏通用的燈誘法標準,燈誘裝置的結構特征與布設位點等方面所存在的差異,將導致獲得的數據之間并不具備完全的可比較性[16—19]。在傳統燈誘法中,誘集光域的不可控意味著難以界定采集范圍;此外,依賴人工采集的收集方式也降低了采樣流程的標準性。

蛾類是燈誘法采集的主要昆蟲類群,在食性與棲息地等習性方面與植被類型密切相關,被認為是反映森林斑塊微生境變化的合適調查對象與生物指標[20—21]。本研究基于傳統燈誘法的潛在不足,自制了誘集光域可控的、自動采集的燈誘裝置作為改進方法,并使用傳統燈誘法及裝置作為對照。使用兩種燈誘裝置在不同林分類型的樣地中采集蛾類,通過對比二者采樣結果,分析各自特點,為森林生態系統中基于林分類型的昆蟲多樣性調查、監測與評價工作提供科學依據與優選方案。

1 研究區概況

本研究在北京市通州區進行,通州區是北京市“平原百萬畝造林工程”中的重點區域之一[22],該地區的城市人工林具有集中連片的特點,栽植方式以塊狀混交與帶狀混交為主。試驗地點位于通州區馬駒橋鎮平原造林小班(39°46′6"—39°45′51"N, 116°38′18"—116°38′52"E)與東郊森林公園華北樹木園(39°59′8″—39°58′42″N, 116°39′38″—116°40′24″E),均屬于2012年第一輪百萬畝造林地塊。主要造林樹種為油松(Pinustabuliformis)、垂柳(Salixbabylonica)、北京楊(Populus×beijingensis)、刺槐(Robiniapseudoacacia)和國槐(Sophorajaponica)等,平均郁閉度為0.75;林下植被主要有藜(Chenopodiumalbum)、狗尾草(Setariaviridis)、莧(Amaranthustricolor)和蒲公英(Taraxacummongolicum)等,平均蓋度為0.40,整體較為稀疏。

2 材料與方法

2.1 實驗裝置

聚光燈誘箱(Spotlight Box Trap,簡稱SBT,圖1)是本研究自制的燈誘裝置:高度約為0.7 m,主體為遮光燈罩和前開式收集箱,通過將遮光燈罩倒置,在林地中形成垂直向上的倒圓錐形光路;收集箱中盛有熏蒸殺蟲劑,落入到裝置中的昆蟲,被毒殺后將落在收集箱底部,每間隔60 min將采集的昆蟲取出保存;該裝置使用乙酸乙酯[23]作為殺蟲劑,光源為250 W的自鎮流汞燈與戶外移動電源(南陽市多助科技有限公司,D102型)。

對照燈誘裝置為燈誘帳(Moth Collecting Tent,簡稱MCT,圖2),是傳統燈誘法的代表裝置:高度約為1.8 m,主體為三分型白色帳布、三角地布和折疊帳桿;使用裝有殺蟲劑的廣口瓶和離心管對降落在帳布上的蛾類進行人工采集,每間隔60 min進行一次;該裝置使用的殺蟲劑類型、燈泡與電源規格與聚光燈誘箱一致。

圖2 燈誘帳與光路效果Fig.2 Moth collecting tent and its optical path effect

2.2 樣地設置

根據造林樹種的常見性與代表性,本研究選取為北京楊林與油松林(長、寬大于80 m)為對象,分別選擇3塊立地條件相似的獨立林班作為本研究的重復樣地,不同林班的間隔至少80 m。樣地造林樹種胸徑、樹高和郁閉度等信息見表1。

表1 研究樣地基本概況

2.3 調查方法

本研究的調查時間為2021年6月至8月,該時間段為大多數蛾類物種活躍期[24]。燈誘裝置對比實驗每30 d進行一次,確保不重復抽樣間互不影響;為保證物候的一致性將每次調查時間控制在一周以內,遇雨天順延。在每塊樣地中分別布設1個SBT和1個MCT,位點與林班邊緣相距至少20 m,兩種裝置間相距至少40 m;在每塊樣地中進行1晚的對比實驗,燈誘時間均設定為19:30—22:30,次日將采集的蛾類制成針插標本保存,再轉入下一塊樣地;本研究共計在2種林分內分別完成9組對比實驗。在實驗室中對采集的蛾類物種進行鑒定,并根據采集時間、樣地位置以及使用的燈誘裝置完成匯總。

2.4 數據處理與分析方法

本研究使用成對t檢驗比較采集數量、物種多樣性指數與形態參數的差異,使用卡方檢驗比較物種組成差異,顯著度設定P<0.05,數據分析與作圖在Excel 2019和GraphPad Prism 8.0.2中進行。

3 結果與分析

3.1 兩種燈誘裝置的蛾類采集數量比較

本研究共采集蛾類24科164種6728號,在北京楊林中SBT采集到19科93種1164號,MCT采集到22科125種2573號;在油松林中SBT采集到21科87種1044號,MCT采集到22科117種1947號。

采集數量的比較結果表明:6月至8月,MCT中的個體數量與物種數量均高于SBT。計算變異系數可得知,除7月油松林的個體數量外,MCT中的變異系數均更大:個體數量上,在北京楊林中,MCT的變異系數高出SBT 10.88%至21.04%;在油松中高出4.46%至4.65%。物種數量上,在北京楊林中,MCT的變異系數高出SBT 3.21%至12.66%,在油松林中高出0.04%至15.56%(表2)。

表2 不同林分中兩種燈誘裝置的蛾類采集數量比較

在不同林分中,兩種燈誘裝置采集數量差異的顯著性呈現不同的規律:在北京楊林中,除6月與7月的個體數量外,兩種燈誘裝置的差異均達到顯著水平(P<0.05);在油松林中,除7月的個體數量與8月的物種數量外,其余差異均達到顯著水平(P<0.05)。

3.2 兩種燈誘裝置的蛾類物種組成比較

3.2.1優勢種比較分析

在北京楊林中:黑白尖蛾(6至8月)、楊銀葉潛蛾(6月)、圓斑櫛角斑螟(7月)和槐葉柄卷蛾(8月)是SBT中特有的優勢種,二點委夜蛾與玉米螟(6月)、巴塘暗野螟、白鉤小卷蛾、八字地老虎與楊小舟蛾(7月)、甘藍夜蛾與褐萍水螟(8月)和細條紋野螟(6月、8月)是MCT中特有的優勢種。另外,雙線織蛾(6月)、楊柳小卷蛾(7月)、列蛾(7至8月)、桃展足蛾(6至7月)和藜莖鞘蛾(6至8月)在SBT中的優勢度更高;旋幽夜蛾(6月)、白點暗野螟(7月)、二點織螟(6至8月)和槐尺蛾(6至7月)在MCT中的優勢度更高。不同月份中,兩種燈誘裝置的優勢種組成差異均顯著(P<0.05)。

在油松林中:列蛾(7至8月)、泛壯鞘蛾與桃潛蛾(7月)和藜莖鞘蛾(8月)是SBT中特有的優勢種;甘薯麥蛾、欖綠歧角螟、楊小舟蛾與白鉤小卷蛾(7月)、異脈篩麥蛾、淡劍貪夜蛾與細條紋野螟(8月)是MCT中特有的優勢種。另外,小菜蛾(6月)、黑白尖蛾與桃展足蛾(6至8月)在SBT中的優勢度更高;旋幽夜蛾(6月)、槐尺蛾(6至7月)和槐葉柄卷蛾(6至8月)在MCT中的優勢度更高。不同月份中,兩種燈誘裝置的優勢種組成差異均顯著(P<0.05)。

不同林分中兩種燈誘裝置采集的蛾類優勢種組成見表3,優勢種組成差異見表4。

表4 不同林分中兩種燈誘裝置采集蛾類優勢種組成差異比較

3.2.2共有種比例比較分析

在北京楊林中:6月SBT的共有種比例平均為46.46%,MCT為37.51%;7月SBT的共有種比例平均為55.23%,MCT為27.22%;8月SBT的共有種比例平均為73.85%,MCT為48.16%。在油松林中:6月SBT的共有種比例平均為64.40%,MCT為51.24%;7月SBT的共有種比例平均為69.07%,MCT為48.64%;8月SBT的共有種比例平均為68.11%,MCT為52.50%(圖3)。

圖3 不同林分中兩種燈誘裝置采集的蛾類共有種比例(均值±標準誤)Fig.3 The proportion of shared species of moths collected by two light traps in different forest stands (Mean±SE)*表示顯著水平為P<0.05

在6—8月,SBT的共有種比例始終更高,這表明MCT采集的特有種數量更多。除6月份的北京楊林和8月油松林外,兩種燈誘裝置的共有種比例均存在顯著差異(P<0.05)。

3.3 兩種燈誘裝置的蛾類物種多樣性比較

在6月至8月,SBT的三項物種多樣性指數的變異系數總體上小于MCT。豐富度指數R上:在北京楊林中,MCT的變異系數高出SBT 5.53%至8.24%;在油松林中,MCT高出1.67%至15.44%,而在6月SBT的變異系數更高。多樣性指數H′上:在北京楊林中,MCT的變異系數高出SBT 5.12%至23.66%,在8月兩種燈誘裝置的變異系數相近;在油松林中,MCT高出4.05%至7.07%,而在6月SBT的變異系數更高。均勻度指數J上:在北京楊林中,MCT的變異系數高出SBT 3.94%至16.84%;而在油松林中,SBT的變異系數均大于MCT(表5)。

表5 不同林分中兩種燈誘裝置采集蛾類物種多樣性指數比較

在不同林分中,兩種燈誘裝置的物種多樣性指數差異的顯著性呈現不同的規律:在北京楊林中,豐富度指數R在7、8月差異顯著(P<0.05),多樣性指數H′在8月差異顯著(P<0.05),均勻度指數J差異均不顯著。在油松林中,6月的均勻度指數J差異顯著(P<0.05),7月的豐富度指數R和多樣性指數H′差異顯著(P<0.05),其余月份均不顯著。

3.4 兩種燈誘裝置的蛾類形態參數比較

根據同一林分的三塊樣地中,所有采集物種的加權平均值的計算結果,對采集的蛾類形態參數進行比較。結果表明,在北京楊林中,MCT采集的蛾類體長是SBT的1.21倍,在油松林中為1.19倍,即MCT采集蛾類物種的體型更大;此外在北京楊林中,MCT采集的蛾類胸寬為1.37倍,前翅長是SBT的1.22倍,翅負載為1.19倍;在油松林中,MCT采集的蛾類胸寬為1.36倍,前翅長是SBT的1.21倍,翅負載為1.21倍,這表明MCT采集蛾類物種的單次飛行能力更強[25](圖4)。不同林分中,MCT的四項形態參數均顯著高于SBT(P<0.05)。

圖4 不同林分中兩種燈誘裝置采集蛾類物種的形態參數比較(均值±標準誤)Fig.4 Comparison of morphological parameters of moth species collected by two light traps in different forest stands (Mean±SE)*表示顯著水平為P<0.05

4 討論與結論

昆蟲采集是昆蟲多樣性調查與研究中最基礎的工作。在國內,使用白色幕布與燈誘帳的傳統燈誘法仍然是大多數昆蟲多樣性調查中常用的采集方法,而在國外,操作更統一、數據比較性更強的自動誘蟲燈(Automatic light traps)[27—28]已經得到了普遍的應用?？傮w上,當研究目的為采集多樣化的物種用于本底調查或區系研究時,傳統燈誘法即可滿足需要[28];而在生態學研究中,采集方法的標準化是不同采樣點間數據具有比較性的前提[17—18],因此可自動采集的燈誘裝置在應用上更具科學性。

本研究中使用的聚光燈誘箱,是基于傳統燈誘法與國外昆蟲采集中常用的Robinson trap的特征設計制作的自動燈誘裝置,為增加對目標林分評價的可靠性,該裝置使用遮光燈罩控制水平方向上的燈光照射范圍。光源是影響燈光誘蟲效率的主要因素[29—30],本研究的對比試驗中,燈誘帳所采集的蛾類物種數量與個體數量均高于聚光燈誘箱。由于二者的燈泡規格一致,因此認為光域(燈光照射范圍)是主要影響因素,即在水平方向上,更大的誘集范圍提升了蛾類的采集數量,這與傳統燈誘法自身燈誘裝置的優勢相符。但如前文中所述,單體采集數量的最大化并非昆蟲多樣性調查與監測的主要目標,通過比較標準誤與變異系數發現,在同一林分中,總體上聚光燈誘箱具有更低的采樣誤差,調查數據相較于傳統燈誘法具有更高的穩定性,更能滿足昆蟲多樣性的研究需要。

林分類型是影響昆蟲群落物種組成與多樣性的主要因素之一[8—10],作為生態系統中的生產者,不同樹種與林下植被在食物與棲息地類型上,直接影響昆蟲的物種組成與分布。本研究選擇通州區城市人工林中的兩種常見林分進行了蛾類群落調查,同一林分中,不同燈誘裝置采集的蛾類優勢種組成存在顯著差異。優勢種作為反映生物群落結構特征的重要內容,這一結果表明燈誘裝置本身的特征影響了所采集蛾類的物種組成。具體表現在兩種燈誘裝置的共有種比例上:同一林分的不同樣地間,聚光燈誘箱的共有種比例高于燈誘帳,這表明后者采集的特有種數量更多,由于燈誘帳的光域不受控制,其采集的特有種更可能來自裝置所在林班外的其它林分中。因此我們認為相較于傳統的燈誘方法,聚光燈誘箱的采集結果對其所在的林分具有更好的代表性。

物種多樣性指數是描述昆蟲群落特征的常用指標[5,7, 14],其數據的可靠性將影響昆蟲多樣性評價結果的可靠性。在本研究中,北京楊林的三項物種多樣性指數的標準誤與變異系數,使用聚光燈誘箱的數據誤差總體上低于傳統燈誘法,僅在物種豐富度整體較高的8月份出現了相近的情況。而在油松林中,聚光燈誘箱的采樣數據的穩定性不再呈現一致的規律,在部分月份與指數類型(如均勻度指數J)上,傳統燈誘法的采集效果同樣具有一定的穩定性。這表明研究區域中,油松林過于密集的栽植方式在一定程度上消減了燈誘裝置的透光效果,并對燈誘帳的誘集范圍起到控制作用,從而提升了物種多樣性指數數據的穩定性。這一現象說明,不同林分自身的特征將影響燈誘裝置的誘集效果,從而對樣本采集的結果產生影響。

在采集蛾類的形態上,傳統燈誘法采集的蛾類群落具有更高的參數值,其中前翅長、胸寬和翅負載等參數與蛾類單次飛行的速度與持久力之間存在顯著的正相關性[25—26]。因此使用傳統燈誘法采集的蛾類,整體上具有更大的體型與更強的單次飛行能力,這使得該類物種在燈誘帳上更容易被人工采集,也更可能在樣地林班以外的區域中被散射的燈光誘集到燈誘帳的幕布上。這與兩種燈誘裝置采集蛾類的優勢種組成相符:總體上在聚光燈誘箱中優勢度較大的物種,如黑白尖蛾、列蛾、桃展足蛾和小菜蛾等,均為體型較小(<9mm)的蛾類;而在燈誘帳中的優勢度較大的物種,如甘藍夜蛾、旋幽夜蛾、槐尺蛾和二點織螟等則體型相對較大(≥9mm)。

本研究的樣地位于北京市“平原百萬畝造林工程”中的重點區域,屬于城市人工林。相較于自然森林,城市人工林在林分結構上具有樹種組成層次單一、喬木規格相近和林下植被稀疏等特點[31—33];同時受人為活動與管理的影響,其森林斑塊在景觀上呈現出面積小、數量多、形狀復雜的破碎化特征[34—35],為其中的昆蟲采樣工作帶來了獨特的挑戰與限制[36]。本研究結果表明,聚光燈誘箱在塊狀混交的純林中,相較于傳統燈誘裝置具有較好的采樣效果,在樣本數據的獲取與分析結果上均表現出更高的可信度,該方法由于光域的可控性和采集昆蟲的規范性,有助于精準開展針對特定林分昆蟲多樣性的研究,在森林生態系統的昆蟲多樣性調查與監測中具有更好的適用性與應用前景。近年來,在城市人工林與城市綠地等人工生態系統中,昆蟲群落及多樣性的研究在逐漸增加[3,37—40]。在接下來的研究中,筆者團隊將繼續使用聚光燈誘箱作為昆蟲采集裝置,開展更多基于林分的昆蟲多樣性調查與評價實驗與研究工作。