人為干擾棲息地退化對潮間帶中華鱟幼鱟種群數量的影響

陳曉海,李銀康,應紫薇,郭清揚,頡曉勇

1 中國水產科學研究院南海水產研究所,農業農村部南海漁業資源開發利用重點實驗室,廣州 510300 2 上海海洋大學水產與生命學院,上海 201306 3 南方海洋科學與工程廣東省實驗室,廣州 511458

中華鱟(Tachypleustridentatus)又稱中國鱟、東方鱟、三棘鱟,隸屬于肢口綱(Merostomata)劍尾目(Xiphosura),主要分布于太平洋西岸[1]。由中華鱟血液生產的鱟試劑是新冠疫苗等生物醫藥產品必需的質檢試劑[2—3],近些年鱟資源嚴重衰退,2019年中華鱟在IUCN紅色名錄中被更新為瀕危(EN)等級,2021年被列入國家二級重點保護野生動物名錄,鱟資源保護逐漸成為熱點研究課題[4]。

過度捕撈、廣泛誤捕[5—9]等人類活動被公認是鱟面臨的威脅因素[10],而鱟棲息地退化同樣是造成中華鱟資源量驟減的重要原因[11—12]。因沿海地區工業化及自然海灘開發等涉海工程加大對潮間帶的開發利用,使灘涂面積減少,生境退化,導致鱟失去繁殖和育幼場所,直接威脅鱟生存[13—15]。涉海工業污染物和生活污水排放,嚴重污染鱟棲息地,影響鱟產卵和幼體生長發育[16—17]。厘清其中主要威脅因素,尤其是人為干擾下棲息地退化的影響,是有效開展中華鱟資源保護的關鍵環節,但截至目前尚未有量化幼鱟棲息地破壞方面的研究報道。

鱟棲息地破壞在地理空間上表征為潮間帶景觀格局的改變,反映人類開發利用強度[18]。人為干擾度指數(human disturbance index, HDI)模型可用于評價特定區域內景觀類型受到人為干擾活動的影響強度[19],可據此量化潮間帶幼鱟棲息地生境遭受不同人類干擾強度。本研究以北部灣潮間帶區域為對象,通過調查研究區域2014、2017和2020年夏季潮間帶灘涂幼鱟種群數據,利用遙感和GIS空間技術,量化北部灣潮間帶景觀格局及人為干擾強度變化,評估人類活動造成的棲息地退化對中華鱟幼鱟種群規模的影響,為中華鱟棲息地保護和種群資源恢復提供科學依據。

1 研究方法

1.1 研究區概況

北部灣(Beibu Gulf)為中國廣東雷州半島、海南島和廣西壯族自治區及越南之間的海域,平均水深42m,是當今中華鱟最主要棲息海域[1]。本研究以北部灣潮間帶為范圍(21°30′—21°28′N,108°33′—108°45′E)。向陸方向,以1990年濱海濕地陸上邊界為基準;向海方向,以近海海域6m等深線為邊界。研究區域面積共計2407km2(圖1)。

圖1 研究區遙感影像及中華鱟調查點Fig.1 Remote sensing image of the study area and survey sites of T.tridentatus1.中三墩;2.濕地公園;3.竹林鹽場;4.坡尾底;5.沙田;6.榕根山

1.2 數據來源與處理

通過美國陸地資源衛星(Landsat)選取2014、2017和2020年landsat 8 OLI TRIS遙感影像(分辨率30m),使用ENVI 5.3軟件對遙感影像進行幾何精矯正、大氣矯正、圖像增強、鑲嵌等預處理,并選取6、5、4波段合成彩色影像,于美國國家海洋大氣管理局國家地理數據中心(NOAA)獲取全球地形模型(ETOPO1),并通過Arcmap 9.3軟件地理分析工具獲取近海海域6m等深線。

結合Shin等人[20]、Morton和Lee[13]對幼鱟種群豐度調查的隨機樣方法。于2014、2017與2020年夏季在研究區域6個調查點(中三墩、濕地公園、竹林鹽場、坡尾底、沙田、榕根山)潮間帶隨機設置1—4個樣方。各樣方間距離大于200m;樣方內由4條長500m,寬4m且垂直于海岸線的樣線組成,每條樣線間距大于125m。以此獲取中華鱟幼鱟種群豐度數據。

1.3 景觀分類及人為干擾度指數

結合《土地利用現狀分類》(GB/ T 21010—2017)與濕地景觀與干擾度分析[18—19,21—22],將研究區域濱海濕地土地利用性質分為三大類(無干擾型、半干擾型和全干擾型),以此基礎上細分成10種景觀類型(表1),各類景觀對應不同干擾強度系數。根據所構建研究區潮間帶景觀分類體系,采用ENVI 5.3軟件人機交互監督分類研究區景觀類型,并依據HDI公式[22]構建模型。HDI公式如下:

表1 景觀類型及人為干擾度強度系數

(1)

式中,n為景觀類型的數量,Ai為采樣網格中第i種景觀類型的面積(km2),Aj為采樣網格總面積(km2),Pi為第i種景觀類型所反映的干擾度強度系數。

采用Arcmap 9.3軟件分析工具模塊對研究區不同時期景觀格局進行轉移矩陣計算,獲得濱海濕地景觀類型流轉空間分布信息;通過漁網工具構建1km×1km的網格覆蓋研究區域,將HDI模型計算結果賦予每個網格中心點形成空間點集,得到研究區不同時期人為干擾強度空間分布信息;對不同時期干擾度空間點集進行差值運算獲得干擾度時空動態變化信息。

1.4 濱海濕地人為干擾指數與中國鱟幼鱟種群豐度的關系

利用Arcmap 10.3軟件按位置屬性選取北部灣幼鱟調查點濱海濕地人為干擾度指數。使用SPSS 24.0軟件Pearson法對各調查點人為干擾度指數與幼鱟種群豐度進行相關分析,設置0.05為顯著水平,0.01為極顯著水平。以HDI指數為預測變量,豐度為響應變量進行曲線擬合建立對數、逆、二次項和冪回歸方程,并使用OriginPro 2021軟件進行制圖。于上述回歸方程中選取最高決定系數(R2)作為最優回歸方程。

對數回歸方程:

y=β0+β1ln(x)

(2)

逆回歸方程:

(3)

冪回歸方程:

y=β0+(xβ1)

(4)

二次項回歸方程:

y=β0+β1x+β2x2

(5)

式中,y為響應變量表示HDI指數,x為預測變量表示豐度,β0為常數項,β1為預測變量x對應的回歸系數;(5)公式中x2為預測變量表示豐度的平方值,β2為其對應的回歸系數。

2 結果

2.1 中華鱟幼鱟種群豐度情況

北部灣研究區域各調查點中華鱟幼鱟數量隨調查年份存在一定變化。各調查點中華鱟幼鱟豐度在每100m20.07到0.50只范圍內,普遍豐度較低(表2)。

表2 2014—2020北部灣潮間帶各調查點中華鱟幼鱟豐度

2.2 濱海濕地景觀類型時空動態變化

從2014—2020年,濱海濕地無干擾類型景觀面積減少17.03%(圖2),其中灘涂和紅樹林景觀共減少面積3.56%。無干擾轉變為半干擾或全干擾類型景觀中,轉化為養殖景觀的面積比例較多,淺海水體、紅樹林、灘涂、河口水域及河流分別向養殖景觀轉化面積91.35%、72.80%、76.06%、79.93%和42.38%(圖3)。半干擾與全干擾類型景觀各增加面積48.87%和37.94%(圖2)。地理空間上,不同類型景觀轉變為養殖區域主要集中于欽州灣茅尾海、北海市大風江水域及防城港市港口附近水域;轉變為居民點和港口碼頭區域主要集中在欽州灣茅尾海沿岸(圖4)。

圖2 2014—2020北部灣潮間帶不同景觀類型斑塊數量變化 Fig.2 Changes in the number of patches of different landscape types in the intertidal zone of Beibu Gulf from 2014 to 2020

圖3 2014—2020北部灣潮間帶無干擾類型景觀面積流轉 Fig.3 Area dynamic transition of landsat in the intertidal zone of Beibu Gulf from 2014 to 2020A1:淺海水體;A2:紅樹林;A3:灘涂;A4:河口水域;A5:河流;B1:沙灘;B2:養殖;B3:耕地(或水田);C1:居名點;C2:港口碼頭

圖4 2014—2020年北部灣潮間帶景觀變化空間分布 Fig.4 Spatial distribution of landscape change in the intertidal zone of Beibu Gulf from 2014 to 2020

2.3 人類干擾度時空動態變化

2014—2020年期間,人類干擾度等級為無干擾的面積比例由72%減少至58%,全干擾等級面積增加幅度不顯著(圖5)。6年北部灣濱海濕地人為干擾空間分異特征顯著(圖6)。2014年全干擾等級柵格零星分布,主要集中于欽州灣、防城港市各大型港口附近,半干擾等級柵格聚集面積較少,分布較為分散。2020年半干擾等級柵格大面積聚集于欽州灣茅尾海和北海市大風江水域,全干擾和半干擾等級柵格聚集于北部灣沿海,形成明顯的人為干擾帶。6年來幾乎北部灣濱海濕地全域呈現人為干擾逐漸增強趨勢,約64.72%濱海濕地的HDI指數不斷增加,其中6個中華鱟幼鱟調查點中,竹林鹽場、坡尾底、沙田和榮根山四個調查點的人類干擾強度增強(圖7)。

圖5 2014—2020北部灣潮間帶人為干擾度等級構成變化 Fig.5 Proportion of different HDI types in the intertidal zone of Beibu Gulf from 2014 to 2020

圖6 2014、2017和2020年北部灣潮間帶人為干擾度空間分布Fig.6 Spatial distribution of HDI in the intertidal zone of Beibu Gulf at 2014, 2017 and 2020 year

圖7 2014—2020年北部灣潮間帶人為干擾度變化空間分布Fig.7 Spatial distribution of HDI′ s changes in the intertidal zone of Beibu Gulf from 2014 to 2020

2.4 人類干擾度與中華幼鱟種群豐度的相關性

經Preason相關性檢驗,中華鱟幼鱟豐度與HDI指數間存在負顯著相關性(Cor(豐度, HDI)=-0.535,P<0.05)。在對數、冪、二次項和逆回歸方程中二次項回歸模型決定系數(R2)最高(表3),得二次項回歸方程y=1.6908-9.7905x+14.1944x2,其中,模型中的估計參數β1=-9.7905±3.7252;β2=14.1944±6.5943;β0=1.6908±0.4970(圖8)。回歸方差分析結果顯示中華鱟幼鱟豐度與HDI指數回歸關系顯著(F=6.2373,P<0.05),決定系數為R2=0.4540。

表3 人為干擾度與幼鱟豐度曲線估計擬合結果

圖8 HDI與幼鱟豐度二次項回歸方程曲線擬合 Fig.8 Quadratic regression Curve estimation of HDI and abundantce of juvenile T.tridentatus

3 討論

3.1 潮間帶棲息地退化對中華鱟幼鱟的影響

中華鱟在靠近高潮線區域產卵,幼鱟棲息于紅樹林附近泥灘[23—24],無干擾類型景觀和無干擾等級斑塊適宜幼鱟生長。2014—2020年北部灣濱海濕地無干擾類型景觀面積與無干擾等級斑塊顯著減少,無干擾景觀更多轉化為人為干擾的養殖用地,不斷增強的人為干擾使幼鱟棲息地發生退化。即鱟棲息地由一個完整的、大面積的斑塊逐漸分割成兩個甚至多個不連續的、小面積的斑塊,對鱟種群產生不利影響。有研究表明,岸上蝦塘養殖模式阻礙了海陸交流造成近岸潮灘環境質量下降[5],大面積灘涂養殖蛤蜊對紅樹林和海草植物群落造成危害,使沿海生態環境“荒漠化”[25],進而影響棲息此地的中華鱟產卵及幼鱟生存和覓食。Kwan等發現牡蠣養殖場大量的人工構筑物可能引起物理干擾[26],改變幼鱟利用的潮間帶生境,阻礙幼鱟生長。

沿岸城市化加快了鱟棲息地消失的速度[27],并使其生態環境質量進一步下降。無干擾類型景觀中,灘涂和紅樹林兩類景觀與幼鱟棲息地關系緊密[28—30],因耕地、養殖、住宅、海岸帶碼頭及工廠建設等需求,北部灣濱海濕地于6年共損失3.56%灘涂和紅樹林面積;居民點和港口碼頭面積6年增加37.94%。居民點建設是影響景觀生態風險格局的土地利用方式[31],亦是公認對鱟造成重要影響的人類活動類型[10]。海岸帶建設及港口碼頭造成的水環境污染對中華鱟卵和胚胎發育造成直接影響,并間接減少潮間帶底棲生物量[32—33]。因中華鱟在自然生態系統食物網中處于較弱勢地位[34],潮間帶底棲生物量減少造成其覓食困難,對幼鱟生存同樣形成威脅。

人為因素(諸如城鎮化建設、道路修建等)干擾導致的棲息地退化,減少物種適宜生境面積,使斑塊間距與邊緣地增多[35],并增加環境污染物暴露風險,使棲息地質量降低[36],造成物種向外部非適宜生境擴散,在改變適宜生境內群落結構同時增加生境內物種滅絕速率[37]。人為干擾下棲息地退化可能是幼鱟種群豐度下降的重要原因。北部灣及粵西一帶海域容納的中華鱟數量占中國整體蘊藏量的95%以上[2],但近年來北部灣中華鱟數量正在急劇減少[38],與20世紀90年代成鱟個體數量(60×104—70×104對)比較,2013年中華鱟成體數量已銳減至不到30×104對[2]。本研究調查記錄的中華鱟幼鱟平均豐度(0.23個/100m2)亦遠低于Hu等在2008年的調查(1.17個/100m2)[39]。

3.2 人類干擾度指數與幼鱟種群豐度的相關性

人為干擾度指數是一種基于土地利用狀態變化的定量化人類活動強度評價模型,揭示因人類活動及干擾產生的不同景觀生態效應[40]。利用人類干擾度指數優化景觀分布格局,為生態環境風險防范提供科學依據。解若璠等探討了濕地景觀格局和人為干擾度的動態變化及響應[41],潘晨等利用人為干擾度模型研究發現隨人類干擾活動增強升金湖自然保護區景觀破碎化加劇、相同區域間連通性減弱[42]。評價保護物種適宜棲息地方面,任璘婧等通過人為干擾度模型分析長江口灘涂濕地景觀變化對水鳥生境的影響,發現鸻鷸類對人類干擾更加敏感,中等強度的人類干擾在一定程度上擴大了雁鴨類的適宜生境面積[43]。

本研究中,北部灣潮間帶人類干擾度指數與幼鱟種群豐度相關性顯著,隨HDI指數增加幼鱟種群豐度呈下降趨勢,潮間帶HDI指數較高斑塊不適合幼鱟生存。對兩者回歸建立模型決定系數均較低,最大R2為0.4540,HDI指數僅可預測幼鱟種群豐度45.40%的變異。影響幼鱟種群豐度的因素除棲息地退化外,還包括因食用、醫藥利用引起的過度捕撈或廣泛的誤捕行為等其他類型人為因素干擾。幼鱟對于棲息地的選擇與環境因素中地理地貌(高程、坡度等)條件有關[44],潮間帶沉積物中葉綠素a及總有機碳含量也是決定幼鱟豐度與生長的重要因素[45]。因此后續需就幼鱟種群豐度與其他不同類型人為因素開展更為深入的研究。

3.3 北部灣潮間帶中華鱟幼鱟棲息環境管理建議

當前北部灣潮間帶人類干擾不斷增強,幼鱟棲息地逐漸退化,需引起相關管理部門重視。針對潮灘環境中養殖活動需優化沿岸海水養殖空間布局,禁止養殖區域需依法嚴禁養殖,有鱟生存的養殖區域應加強養殖尾水污染防控。針對全干擾類型景觀,建議合理控制沿岸工程建設規模。沿海農村居民點傳統的漁業生產方式頻繁與鱟直接接觸,容易對鱟造成誤捕和傷害。可通過面向沿岸村民開展自然教育或公眾科普,提升其鱟保護意識,減少鱟誤捕和私宰等情況,形成低成本高效益的中華鱟保護措施。

在人類干擾評估與潮間帶開發利用規劃基礎上,結合國家公園與HDI模型尋找適宜鱟生存地區,合理規劃建設保護區。在進行中華鱟人工放流增殖選址中可依據HDI指數高值斑塊,規避潮間帶棲息地退化嚴重及人為干擾強烈的地區,從放流地點選擇角度提升增殖效果。對于已有鱟生存且HDI指數逐漸增強的潮灘,可通過提高分辨率進行重點識別,建議對6年內HDI指數增強的竹林鹽場、坡尾底、沙田和榮根山4個調查點的潮灘盡早開展重點監控,依科學數據指導潮間帶幼鱟生境保護區建設和管理。

4 結論

近6年來,北部灣潮間帶中華鱟幼鱟棲息地退化嚴重,適宜幼鱟生存的無干擾景觀(如紅樹林、灘涂等)不斷減少,且轉化為養殖類型的景觀較多;居民點及港口碼頭的面積增加。養殖、居民點及港口碼頭等非適宜鱟生存景觀面積增加造成適宜棲息地減少,同時降低生態環境質量,不利于幼鱟生存。2014—2020年,北部灣潮間帶人為干擾逐漸加強,無干擾等級HDI指數面積不斷減少,全干擾等級面積增加幅度不顯著,潮間帶大部分面積HDI指數呈逐漸增強趨勢。研究發現人為干擾度指數與潮間帶幼鱟豐度間存在顯著負相關,可依據HDI指數優化幼鱟種群棲息地景觀格局指導人工放流增值選址等鱟保護行動。