東北溫帶森林常見樹種粗根分解過程及調控因子

朱 玉,趙 蓉,張紅光,顧偉平,龍福強,毛子軍,*,孫 濤

1 東北林業大學化學化工與資源利用學院,哈爾濱 150040 2 東北林業大學帽兒山教學區,尚志 150611 3 中國科學院森林生態與管理重點實驗室,中國科學院沈陽應用生態研究所,沈陽 110016

粗根(>5 mm)是植物的重要功能器官。它的主要生理功能是為細根的生長搭建框架以及運輸吸收來自土壤的水分和養分,儲存光合產物,固定和支持植株的地上部分[1]。同時,粗根能通過呼吸作用和周期性凋亡過程,與根周圍環境發生物質和能量交換,其作為森林生態系統的重要組成部分,在陸地生態系統物質循環和能量流動中扮演著重要的角色[2]。

林木根系處于不斷生長、衰老、死亡和再生長的動態過程,該過程消耗陸地生態系統初級生產力的10%—75%[3—4]。粗根不僅是植物碳存儲的重要器官,同時也在某種程度上參與碳周轉的過程[5]。在全球變化過程中,二氧化碳及氮濃度的增加影響著森林碳存儲的能力[6]。粗根充當營養物質和水的導管,是碳(C)和營養物質的儲存場所。此外,粗根的周轉使碳和養分緩慢地輸送到土壤和土壤生物區系,并影響森林的長期生態系統生產力和二氧化碳排放[1]。

根系分解是碳和養分歸還于土壤的主要途徑[7],森林中地下凋落量約平均占年總凋落量的48%[8]。所以,根系分解是養分、碳和能量在生態系統內和生態系統間、生物圈和大氣間循環的重要基礎[9]。根系分解是指在土壤物理、化學和生物綜合作用下,不斷地與土壤環境進行物質交換的復雜過程[10—13]。根系分解速率主要受根系環境和根系化學成分的影響[14—18]。在環境條件相對一致的情況下,根系化學成分是影響根系分解的主要因子[19—21]。樹木種類、根系直徑大小不同,其根系化學成分有所差別,可能導致不同直徑根系的分解速率不同[22—24]。粗根分解更是探討陸地生態系統碳格局和過程的重要研究內容。

與地上凋落物分解相比,根系分解的研究還很不足[25]。盡管細根(<2 mm)分解研究已有很多,但粗根分解動態研究仍然比較匱乏,且調控機制不清。較多根系分解的研究時間相對較短,不能夠清晰反映根系分解的整個過程[26—28]。有證據表明粗根對土壤有機物質的貢獻也不能忽略,但以往研究對粗根分解模式知之甚少。靳貝貝等的研究結果發現粗根分解的主要分解調控因素是N濃度[29],而另一些研究結果表明,粗根分解的主要調控因素為木質素[8]。目前對于粗根分解的調控因素尚不清楚。

本實驗以中國東北溫帶地區10個樹種作為研究對象,比較這10個樹種粗根分解速率的差異,并探討調控我國東北溫帶森林樹種粗根分解的主要影響因素,揭示我國溫帶森林樹種粗根分解的動態變化規律。為深入理解粗根在森林碳循環和養分釋放中的重要作用提供理論依據和參考。

1 研究地區與方法

1.1 實驗地點

研究地點位于東北林業大學帽兒山老山實驗林場人工林實驗站。此實驗站位于黑龍江省東南部、尚志市帽兒山鎮境內,屬長白山系張廣才嶺西北部余脈,地理坐標為127°34′E,45°20′N;平均海拔340 m。該地區為溫帶濕潤地區,屬于大陸性季風氣候,有典型的四季交替,年平均溫度2.7℃,1月份平均溫度-19.6℃,7月份平均溫度20.9℃,年平均濕度為70%,年降雨量600—800 mm,年蒸發量1093.9 mm,年日照時數2471.3 h,無霜期約120—140 d。

1.2 研究方法

以東北地區的4個內生菌根(AM)樹種和6個外生菌根(EM)樹種作為研究對象,比較這10個樹種粗根分解速率的差異。本實驗采用埋袋法研究粗根分解。在2020年,老山實驗林場林地內選擇10個目標樹種挖取樹根。實驗樣地設置在63年生次生林內,優勢樹種為蒙古櫟。樣地內蒙古櫟的平均胸徑、樹高和冠幅分別為23.4 cm,11.8 m,2.8 cm2。土壤類型為典型暗棕壤。根系的采集主要運用手工挖掘方法。收集根系后,清除死根(顏色發暗且無彈性)以及根表面土壤,運送到實驗室內,清洗取回根系樣品,找出符合要求根系直徑,清洗完畢后,將所有粗根樣品放置在60 ℃恒溫烘箱中烘干至恒質量。找出直徑5—10 mm的粗根,將其剪成5 cm長的根段,稱取粗根樣品大約10 g放置于凋落物分解袋內(尼龍網,15 cm×15 cm,網眼大小為2 mm和0.5 mm),封口。分解袋按照10個樹種的粗根分類串聯起來,每10袋為一串,每袋之間距離為2 cm,總共需要粗根120袋。2020年10月16日,在帽兒山老山實驗林場林地內選取4個次生林樣地。每個樣地內選取3個樣方。樣方大小為20 m×20 m,樣方間距離為200 m,每個樣方內布置10個樣品分解袋,每個樣地布置3個重復,4個樣地一共120個樣品分解袋,分3次取回。將分解袋樣品平埋于5 cm深的土層內,表層覆蓋上林地凋落物,盡量恢復原樣,以減少對分解環境的影響。分別于2021年5月、7月、10月進行取樣。每次取樣時每個樣方內取出一個重復樣品即10袋,共40袋,小心將粗根樣品從分解袋中取出,清洗,清洗后置于60℃烘箱內烘干至恒質量并稱量。將部分樣品粉碎,進行化學成分分析。

1.3 化學成分分析

每種根系的化學成分分析包括全C、全N、全P、全K以及Ca、Mg、Mn、Cu、Fe等微量元素,木質素,纖維素,半纖維素,非結構性碳水化合物。利用MACRO cube型元素分析儀測定全C、全N含量;用電感耦合等離子體發射光譜儀(ICP-0ES 5100)測定植物樣品的P、K、Ca、Mg、Mn、Cu、Fe等元素;用ANKOM 2000i全自動纖維分析儀(濾袋技術)測定木質素,纖維素,半纖維素的含量;用高溫濃硫酸-蒽酮法測定非結構性碳水化合物(NSC)的濃度。

1.4 數據處理與分析

采用根系的質量殘留率來表征根系分解,即各階段的根系干質量占初始干質量的比例。根系分解速率常數(k值)負指數衰減模型來進行計算,公式為:

X=e-kt

式中,X為粗根質量殘留率(%),t為時間,k為分解常數。

采用單因素方差分析法(one-way ANOVA) 檢驗不同樹種間初始化學成分含量與分解速率的差異,采用皮爾斯分析計算不同初始化學成分之間的相關性,采用線性回歸分析擬合粗根分解速率與初始基質質量的關系。所有統計分析均使用SPSS軟件進行,繪圖采用Origin軟件。

2 結果

2.1 粗根的初始化學成分

由根系初始化學成分分析結果表明,不同樹種粗根之間養分含量具有較大的差異(P<0.0001)(表1)。初始鈣元素、錳元素、磷元素間有顯著差異,而初始鋁元素、鐵元素、鉀元素、鎂元素間無顯著差異。由表可知,10個樹種中,NSC初始濃度含量最高的為胡桃楸,最低的為春榆。C/N初始濃度含量最高的為蒙古櫟,最低的為胡桃楸。木質素初始濃度含量最高的為落葉松,最低的為胡桃楸。由皮爾斯分析結果可得,正相關性很強的元素對包括鋁-鐵、鋁-鎂、鋁-錳、鈣-硫、鉀-磷、鎂-錳、C/N-木質素,負相關性較強的元素對包括硫-C/N、鈣-木質素、硫-木質素、其余各元素之間無顯著相關性(表2)。

圖1 10個樹種不同分解時間的質量殘留率(平均值±標準誤差) Fig.1 Mass remaining (%) of roots of different decomposition time of the ten tree species (mean±SE)

表1 10個溫帶樹種的粗根分解袋實驗的初始化學參數(平均值±標準誤差)

表2 各元素間皮爾斯相關系數分析

2.2 粗根的分解速率

10個樹種粗根分解的過程中,質量殘留率隨著時間的增長呈現下降趨勢(圖1)。由圖1中可以看出,胡桃楸分解速率最快,蒙古櫟分解速率最慢。在分解210 d時,黃檗、胡桃楸、水曲柳、色木槭、紅松、落葉松、白樺、春榆、紫緞、蒙古櫟粗根分解質量損失率分別為27%、35%、24%、17%、17%、12%、13%、27%、18%、10%。分解270 d時,其粗根分解質量損失率分別為49%、48%、27%、19%、22%、17%、16%、32%、23%、15%。分解360 d時,其粗根分解質量損失率分別為62%、64%、40%、32%、32%、25%、22%、49%、45%、22%。由單因素方差分析得出,4個內生菌根(AM)樹種和6個外生菌根(EM)樹種分解速率間存在差異。內生菌根樹種比外生菌根樹種分解速率快,可能由于二者性狀指標或調控機制不同所導致。

采用負指數衰減模型計算的結果(表3)與實際分解結果(圖1)一致,胡桃楸粗根分解系數為0.897,蒙古櫟粗根分解系數為0.227,10個樹種粗根間k值差異顯著(P<0.0001)(圖1; 表3)。

表3 每個樹種根系的分解常數(k)和相關系數(R2)

2.3 粗根分解速率與初始化學成分的關系

10個樹種粗根k值與初始C/N濃度成顯著負相關關系(R2=0.677,P<0.0001,圖2)。表明C/N濃度越高,k越小,即粗根分解速率越低。10個樹種粗根k值與初始NSC濃度成正相關關系(R2=0.199,P<0.0001,圖2)。表明k值隨非結構性碳水化合物(NSC)濃度的升高而增加,即粗根分解速率變大。10個樹種粗根k值與初始木質素濃度成負相關關系(R2=0.649,P<0.0001,圖2)。表明木質素濃度越高,k越小,即粗根分解速率越低。粗根k值與初始化學元素Ca、S間具有相關性,未觀察到粗根k值與初始化學元素(Al、Cu、Fe、P等)之間的顯著相關性。數據表明,粗根初始化學成分C/N濃度、非結構性碳水化合物(NSC)濃度和木質素濃度是影響粗根根系分解的主要元素,其中C/N濃度和木質素濃度解釋粗根分解速率差異的程度更高(圖2)。

圖2 所有樹種根系分解常數(k)與碳氮比(Carbon: Nitrogen ratio)、非結構性碳水化合物(Non-structural carbohydrate)和木質素(Lignin)之間的線性回歸關系Fig.2 Regression relation between root decay constants (k) and root initial Carbon: Nitrogen ratio (C/N)、non-structural carbohydrate (NSC) and lignin concentrations across all species

3 討論

粗根是森林生態系統重要的碳庫,占總根系碳儲量的大部分,在生態系統碳和養分循環中具有重要作用[30],同時粗根分解也是生態學研究的熱點與難點。根系分解速率與根系的直徑密切相關,不同直徑的根系分解速率不同,導致養分歸還速度存在較大差異[9]。目前根系方面的研究主要集中于對細根(<2 mm),而對粗根分解研究較弱,其調控因素不清,機制不明。

本研究10個樹種粗根在分解初期分解速率較快,隨著時間的增加,各樹種分解速率逐漸下降(圖1)。原因是在分解初期,粗根中的結構性碳水化合物含量相對較高,分解較快。而分解后期粗根的質量損失慢慢減少,原因可能是酸不溶性物質以及木質素等對粗根分解具有主導性作用,抑制了粗根分解[8]。Eriksson[26]等指出,在分解后期N濃度的增加可能會抑制木質素的分解,因此降低了粗根的分解速率。有研究表明,粗根中N濃度越高(即C/N低)的樹種,一般具有更快的分解速率[29]。本研究中10個樹種粗根C/N濃度越高,分解速率越低的結果與此相一致(圖1,表3)。同時,有研究表示,內生菌根(AM)樹種與外生菌根(EM)樹種分解速率間差異可能與樹種間微生物數量或土壤化學性質根際效應有關,因此導致二者分解速率不同[31—33]。而初始化學元素Ca、S與粗根k值有相關性,可能原因為Ca是生物生長的重要元素,對土壤動物或微生物等具有一定的影響。而S元素是生物生長發育所必需的營養元素,對生物的生長代謝也具有一定的意義[34—39]。

非結構性碳水化合物(NSC)對粗根分解也具有一定的影響。非結構性碳水化合物(NSC)是樹木體內的碳水化合物生產過多而累積出來的物質,植物中大多數非結構性碳水化合物(NSC)為淀粉以及可溶性糖,除此之外還包括了糖醇和一些微量脂類物質[31]。粗根中的淀粉以及非結構性碳水化合物(NSC)含量相對較高,主要原因為樹木根部的生理以及代謝活動等相對活躍,植物需要消耗大部分能量來維持根生長和發揮其功能,使其成為樹木中的非結構性碳水化合物(NSC)庫[40]。Wang和Zhou等研究認為作為易降解成分的非結構性碳水化合物(NSC),它的含量越高對根系分解越有益[41]。朱蔚娜等研究發現,在根系分解前期,其分解速率主要受到結構性碳水化合物含量的限制,而在根系分解后期,其分解速率的主要影響因素為非結構性碳水化合物,這一結果與Cusack等研究認識不同[32]。本研究結果表明,非結構性碳水化合物(NSC)濃度越高,粗根分解速率越快(圖2)。同時非結構性碳水化合物(NSC)與其他養分元素之間無顯著相關性,說明非結構性碳水化合物(NSC)對粗根分解的調控不受其他養分元素的影響(表3)。以前的研究忽視了非結構性碳水化合物(NSC)在調控粗根分解的重要影響。

粗根分解還受木質素濃度的影響。木質素作為微生物難分解的物質,較高的含量會對粗根的分解產生抑制作用[41]。在植物中木質素的生物學功能主要為提高了細胞壁的完整性以及抵抗了病原體的侵害[42],一般情況下被公認是阻礙有機物在生物過程中分解的難分解物質,在木質素保護下水溶性等易分解的組分是限制分解速率的主要影響因素,因此控制粗根分解[43]。朱蔚娜等研究發現,根系中木質素含量對根系分解的中期和后期有較大抑制性,但多元逐步回歸分析顯示根系分解中后期的主要影響因素是非結構性碳水化合物[41]。而潘君等研究認為,根系后期質量損失慢慢變少,說明木質素對粗根分解有較大的主導作用[8]。本研究得到的結論為木質素含量越高,粗根分解速率越慢(圖2)。

另外,由于本實驗研究時間相對較短,因此并未對分解過程中各時期粗根的C/N濃度、非結構性碳水化合物(NSC)濃度以及木質素濃度進行測定,所以粗根內C/N濃度、非結構性碳水化合物(NSC)濃度以及木質素濃度是否保持在一個恒定狀態以及對粗根后期分解速率的影響還有待今后進一步研究。同時粗根分解速率還可能受土壤溫度、水分、養分限制和微生物群落的改變等因素影響,在今后的實驗研究過程中,應加強此方面的研究。

4 結論

本研究對東北溫帶森林10個樹種的粗根進行了研究,在365天的分解實驗中,通過埋袋法進一步驗證了不同樹種粗根分解速率的差異以及不同調控因子對粗根分解的影響。并發現粗根分解速率隨初始C/N濃度的增加而降低,隨初始NSC濃度的升高而增加,隨初始木質素濃度的增加而減小。3個調控因子對粗根分解均具有相關性。本研究所測定的其他化學指標如Al、Cu、P、Fe等,均和分解速率無顯著相關性。本研究結果對于理解森林生態系統粗根分解與養分釋放具有重要意義。