基于生長(zhǎng)測(cè)量?jī)x監(jiān)測(cè)的亞熱帶地區(qū)馬尾松多時(shí)間尺度徑向變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系

曾林輝,周 蕾,*,寇 亮,遲永剛

1 浙江師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,金華 321004 2 中國(guó)科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所,生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測(cè)與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100101

森林能夠吸收溫室氣體和防風(fēng)固沙,為人類提供木材以及為動(dòng)物提供棲息地[1]。樹干徑向變化是林業(yè)研究的重要內(nèi)容,對(duì)人類的生產(chǎn)生活具有極其重要的意義[2]。全球氣候變化背景下,氣溫的逐年上升和降水模式的改變對(duì)樹干徑向變化的影響也在增強(qiáng)[2—5]。例如,適當(dāng)?shù)臏囟壬邔?duì)樹干的徑向變化具有促進(jìn)作用,然而溫度過(guò)高會(huì)對(duì)樹木產(chǎn)生干旱脅迫[6];適當(dāng)?shù)慕邓畷?huì)促進(jìn)樹干的徑向變化,然而過(guò)多的降水會(huì)抑制樹木生長(zhǎng),甚至造成樹木死亡[7]。因此,研究樹干徑向變化及其對(duì)氣候變化的響應(yīng),有助于準(zhǔn)確預(yù)測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力如何應(yīng)對(duì)氣候變化,有利于量化評(píng)估未來(lái)森林生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化。

目前國(guó)內(nèi)外研究樹干徑向變化的方法很多[8—9]。例如樹木年輪法主要適用于年際尺度研究,缺乏樹木生長(zhǎng)的生理基礎(chǔ)[9—12]。結(jié)合組織解剖學(xué)的微樹芯法和針刺創(chuàng)傷法,能夠從植物內(nèi)部(細(xì)胞層面)揭示較短時(shí)間尺度上的樹干木質(zhì)部生長(zhǎng)發(fā)育變化及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)[13—16]。上述這些方法都會(huì)在不同程度上損傷樹體,并且缺乏連續(xù)高時(shí)間分辨率的樹干徑向變化,無(wú)法準(zhǔn)確分析樹干徑向變化的生理機(jī)制和氣候驅(qū)動(dòng)力[9—10,17]。高分辨率樹干徑向變化記錄儀(Dendrometer)能夠完整連續(xù)地監(jiān)測(cè)樹干徑向變化,提供了樹木徑向從日尺度到年尺度的變化,準(zhǔn)確地描述環(huán)境因子對(duì)樹干徑向變化促進(jìn)或抑制作用[9, 17—19]。Dendrometer測(cè)得的樹干徑向變化信息既包含了樹干的生長(zhǎng)信息,也包含了樹干因水分的消耗和補(bǔ)充而發(fā)生的變化情況,所以監(jiān)測(cè)短時(shí)間尺度樹干徑向變化也能夠在一定程度上補(bǔ)充和解釋長(zhǎng)時(shí)間尺度關(guān)于樹干徑向生長(zhǎng)研究結(jié)果[20—21]。

目前已有很多研究利用Dendrometer在全球熱帶,溫帶,寒帶等地區(qū)開展樹木日尺度和季節(jié)尺度的徑向變化研究。在日尺度研究中,楊艷剛等(2009)在我國(guó)山西蘆芽山(溫帶地區(qū))研究白杄樹干的日徑向變化過(guò)程,發(fā)現(xiàn)日徑向變化包括樹干真正的加粗生長(zhǎng)和木質(zhì)部含水量變化導(dǎo)致的膨脹和收縮變化,并將一日內(nèi)的變化分為收縮、恢復(fù)、增長(zhǎng)三個(gè)階段[22];Rezaei等(2022)在德國(guó)馬夸特(溫帶地區(qū))研究蘋果樹日徑向變化時(shí)發(fā)現(xiàn)在日收縮階段,收縮持續(xù)時(shí)間隨著飽和水汽壓虧缺(VPD)的增加而增加,日收縮量與 VPD的關(guān)系在采收后強(qiáng)于采收前[23]。在季節(jié)尺度研究中,Biondi等(2010)在墨西哥熱帶地區(qū)研究山松年際生長(zhǎng)時(shí)發(fā)現(xiàn)太陽(yáng)輻射最大的5月份是山松生長(zhǎng)快速期,并且土壤溫度升高可以促進(jìn)山松徑向生長(zhǎng)[24];Miller等(2022)在德國(guó)西南部四個(gè)海拔梯度上研究溫帶地區(qū)道格拉斯冷杉(Douglasfirs)、挪威云杉(Norwayspruces)和銀冷杉(Silverfirs)徑向生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)時(shí)發(fā)現(xiàn)干旱會(huì)影響樹干生長(zhǎng)開始時(shí)間,干旱年份生長(zhǎng)開始時(shí)間明顯早于正常年份[25]。但是,目前亞熱帶地區(qū)的樹干日尺度、季節(jié)尺度下的徑向動(dòng)態(tài)變化及其對(duì)環(huán)境的響應(yīng)的研究則相對(duì)較少。

我國(guó)南方亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)在全球碳水循環(huán)過(guò)程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用[26—27],有研究數(shù)據(jù)證實(shí)我國(guó)東亞季風(fēng)區(qū)亞熱帶森林凈生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力總量約為每年7.2億噸碳,約占全球的8%[28—29]。馬尾松(PinusMassoniana)是我國(guó)亞熱帶地區(qū)廣泛分布的主要造林和當(dāng)?shù)乇就翗浞N[30—31],因其在營(yíng)養(yǎng)貧乏的土壤中的具有高生存能力和快速生長(zhǎng)能力[26, 31],在植被和土壤恢復(fù)中發(fā)揮了關(guān)鍵作用。高時(shí)間分辨率的馬尾松樹干徑向變化以及對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)的研究,對(duì)于氣候變化下的植樹造林設(shè)計(jì)和可持續(xù)森林管理至關(guān)重要[31]。本研究以馬尾松作為研究樹種,利用高分辨率樹干徑向變化記錄儀監(jiān)測(cè)馬尾松樹干徑向變化動(dòng)態(tài)及其對(duì)氣象要素的響應(yīng)。主要研究目標(biāo)是:1)揭示亞熱帶地區(qū)馬尾松樹干徑向晝夜變化特征;2)確定馬尾松年內(nèi)季節(jié)尺度下樹干徑向變化周期和生長(zhǎng)動(dòng)態(tài);3) 明確影響日尺度和季節(jié)尺度上馬尾松樹干徑向變化的主要環(huán)境因子。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江西省泰和縣中國(guó)生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)千煙洲森林站內(nèi)(26°44′N,115°44′E,102 m)。該站地處江西省中部吉泰盆地,屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候。年均溫度為17.9℃,年均降水量為1485.1 mm,年總太陽(yáng)輻射為4661 MJ/m2,年均相對(duì)濕度為84%,年無(wú)霜期323 d[32]。千煙洲屬于典型的紅壤丘陵地貌,成土母質(zhì)多為紅色。實(shí)驗(yàn)站內(nèi)森林覆蓋率高達(dá)90%,優(yōu)勢(shì)樹種為馬尾松、杉木和濕地松等[33]。

1.2 數(shù)據(jù)獲取

隨機(jī)選取研究區(qū)通量塔附近4棵胸徑、樹高和生長(zhǎng)狀況等方面特征相似的馬尾松(Pinusmassoniana)樹作為實(shí)驗(yàn)對(duì)象,分別在每棵馬尾松胸徑1.3 m處安裝樹干徑向變化記錄儀(DC3, Ecomatik, 德國(guó))。為減少樹皮膨脹和收縮對(duì)探頭壓力的影響,在安裝前要先去除安裝部位的樹皮。記錄儀由傳感器(DC3)和數(shù)據(jù)采集器(UX120-006M)兩部分組成。工作原理是樹干對(duì)探頭的壓力在膨脹與收縮期間發(fā)生連續(xù)變化,壓力的變化會(huì)引發(fā)傳感器電阻的變化;數(shù)據(jù)采集器記錄電阻的變化信息,并將其轉(zhuǎn)化為周長(zhǎng)長(zhǎng)度的變化。傳感器設(shè)置數(shù)據(jù)采集時(shí)間間隔為30分鐘。數(shù)據(jù)采集時(shí)間范圍為2018年9月至2019年9月,起始時(shí)間從2018年9月1日0時(shí)開始。導(dǎo)出的電壓值經(jīng)過(guò)計(jì)算得到樹干周長(zhǎng)值,文中的徑向變化均指周長(zhǎng)變化。

氣象數(shù)據(jù)來(lái)源于千煙洲試驗(yàn)站綜合氣象觀測(cè)場(chǎng),選擇的環(huán)境因子包括空氣溫度(Air Temperature,AT)、相對(duì)濕度(Relative humidity,RH)、降水量 (Precipitation,Prec) 。土壤溫度(Soil Temperature,ST) 由林內(nèi)小型自動(dòng)氣象站記錄,觀測(cè)深度為40 cm。氣象數(shù)據(jù)均為每日每小時(shí)的觀測(cè)值。根據(jù)空氣溫度和相對(duì)濕度計(jì)算得出VPD[34]:

VPD = (1-RH) × 0.6108 × e(17.27AT/(AT+273.3))

(1)

1.3 數(shù)據(jù)分析

在馬尾松樹干徑向日動(dòng)態(tài)的研究中,計(jì)算馬尾松日徑向變化(即晝夜變化)來(lái)表示每個(gè)月徑向變化在白天和夜晚的差異。具體計(jì)算方法是把每月每日30 min間隔的徑向變化值平均得到月平均徑向晝夜變化,所得到的圖形類似于正弦波[35—36]。根據(jù)每條正弦波,獲得每月平均日變化的最大值和最小值,以及它們的發(fā)生時(shí)間段。氣象數(shù)據(jù)則將每個(gè)月每小時(shí)的氣象數(shù)據(jù)平均后得到月平均每小時(shí)氣象數(shù)據(jù)。

在馬尾松徑向季節(jié)動(dòng)態(tài)研究中,計(jì)算馬尾松徑向日變化值來(lái)表示樹干徑向變化每天的差異。計(jì)算方法采用Achim等提出的日最大值法[37],即從每日的48個(gè)數(shù)據(jù)中提取出最大值,做連續(xù)兩日的最大值之差以作為徑向日變化值。徑向日變化值的累積加和得到2018年9月到2019年9月的13個(gè)月的徑向日累積變化值(首日即2018年9月1日變化值為0),4棵馬尾松徑向日累積變化值的平均值得到平均徑向日累積變化值。本研究選取Gompertz方程[24, 38—39]擬合平均徑向日累積變化值得到平均累積變化曲線,模擬出該時(shí)期馬尾松徑向生長(zhǎng)過(guò)程。因Gompertz方程具有靈活性和不對(duì)稱形狀,被認(rèn)為是可用于描述整個(gè)生命周期的樹木生長(zhǎng)模式以及季節(jié)性生長(zhǎng)的各種 sigmoidal 模型中是最合適的模型[18, 24, 39—40]。Gompertz方程公式如下:

Y=Y0+Aexp(-eβ-kt)

(2)

式中,Y表示日徑向累積增長(zhǎng)量;Y0是下漸近線;A為上漸近線;β為x軸的截距參數(shù);K為變化速率參數(shù),其大小會(huì)影響生長(zhǎng)季的長(zhǎng)短;t是以天為單位的時(shí)間。擬合方程進(jìn)行求導(dǎo)得出馬尾松該時(shí)期的生長(zhǎng)速率函數(shù)(mm/d)。當(dāng)生長(zhǎng)速率超過(guò)或低于0.02 mm/d的時(shí)間即為生長(zhǎng)開始和停止的時(shí)間[41—43]。在確定生長(zhǎng)開始和停止的時(shí)間之后,主要生長(zhǎng)季節(jié)的時(shí)間則通過(guò)生長(zhǎng)期內(nèi)每個(gè)月的增長(zhǎng)量確定,平均月增長(zhǎng)量大于0的月份即為主要生長(zhǎng)季[20, 31]。通過(guò)分析馬尾松月平均增長(zhǎng)量、平均徑向日累積變化及日生長(zhǎng)速率可將年內(nèi)徑向變化大致分為四個(gè)時(shí)期,并對(duì)主要生長(zhǎng)季內(nèi)的三個(gè)時(shí)期進(jìn)行徑向變化與環(huán)境因子的相關(guān)性分析和回歸分析。環(huán)境因子數(shù)據(jù)則平均24小時(shí)氣象數(shù)據(jù)得到日平均氣象值。

為了消除個(gè)體的生長(zhǎng)趨勢(shì)差異來(lái)分析樹木對(duì)外部環(huán)境的敏感性,在日尺度和季節(jié)尺度的樹干徑向變化與環(huán)境因子的關(guān)系研究中均使用了最小-最大歸一化(0—1歸一化)方法,避免不同絕對(duì)增長(zhǎng)率的影響[31]。運(yùn)用Pearson相關(guān)分析法計(jì)算主要生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)各生長(zhǎng)時(shí)期的標(biāo)準(zhǔn)化日徑向變化及徑向日變化與環(huán)境因子之間的相關(guān)性,明確日尺度和季節(jié)尺度各生長(zhǎng)期樹干徑向變化的主要影響因子。具體來(lái)說(shuō),在研究日尺度時(shí)取標(biāo)準(zhǔn)化后的馬尾松生長(zhǎng)期內(nèi)日徑向變化為因變量,在研究季節(jié)尺度時(shí)取標(biāo)準(zhǔn)化后的徑向日變化為因變量,同時(shí)期內(nèi)的環(huán)境因子為自變量,采用Pearson分析方法做相關(guān)性分析。此外,為分析各生長(zhǎng)時(shí)期環(huán)境因子對(duì)馬尾松徑向生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)程度,本研究在季節(jié)尺度上以環(huán)境因子為自變量,徑向變化為因變量進(jìn)行逐步回歸分析。數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 23,作圖使用Origin 2019b。

2 結(jié)果

2.1 環(huán)境因子的日動(dòng)態(tài)和季節(jié)動(dòng)態(tài)

空氣溫度和VPD在一天內(nèi)變化呈現(xiàn)波峰曲線,最大值出現(xiàn)在14:00—15:00,其變化幅度從冬季到來(lái)年夏季越來(lái)越大(圖1);相對(duì)濕度在一天內(nèi)變化呈現(xiàn)波谷曲線,最小值出現(xiàn)在15:00—16:00,同樣變化幅度從冬季到夏季越來(lái)越大。土壤溫度一天內(nèi)的變化無(wú)論冬夏季都相對(duì)較小,降水量一天內(nèi)的變化從冬季到夏季無(wú)明顯規(guī)律。

圖1 千煙洲地區(qū)2018.9—2019.9空氣溫度、相對(duì)濕度、降水、土壤溫度和水汽壓虧缺因子日動(dòng)態(tài)變化Fig.1 Daily variation of air temperature, relative humidity, precipitation, soil temperature and vapor pressure deficit over the period 2018.9—2019.9 in Qianyanzhou station

研究站點(diǎn)日平均氣溫為18.8℃,月平均溫度從6.3℃(2018年12月)增加到29.6℃(2019年7月),19年6月和7月的日最高溫度都超過(guò)38℃(圖2)。土壤溫度與空氣溫度相比,日振幅較小,日平均土壤溫度為21.2℃,最低月均溫(2019年1月)為10.9℃,最高月均溫(2019年8月)為29.7℃。年降水總量為1773.9 mm,除在11月15日降水量劇增外,降水從3月開始增多,主要集中在3月、6月和7月。相對(duì)濕度集中在58%—100%之間,飽和水氣壓虧缺VPD全年變化在0.6—1.3 kPa之間。

圖2 千煙洲地區(qū)2018.9—2019.9空氣溫度、相對(duì)濕度、降水、土壤溫度和水汽壓虧缺因子季節(jié)動(dòng)態(tài)變化Fig.2 Seasonal variation of air temperature, relative humidity, precipitation, soil temperature and vapor pressure deficit radiation over the 2018.9—2019.9 in Qianyanzhou,Jiangxi

2.2 馬尾松樹干徑向變化的日動(dòng)態(tài)

馬尾松樹干徑向的晝夜變化特征表現(xiàn)出明顯的季節(jié)特性(圖3)。全年日徑向變化幅度在0.01—0.06 mm之間。從3月開始日徑向變化變化幅度開始變大,到9月日徑向變化變化幅度開始縮小,至12月全天日徑向變化趨于0。從全年看,日徑向變化幅度在夏季(7月)最大,在冬季(12月)最小。然而,與變化幅度的季節(jié)性不同,日徑向變化的周期性沒有明顯的季節(jié)性差異,全年的日變化最小值出現(xiàn)在12:00—14:00;日變化最大值出現(xiàn)在夏季的19:00—20:00,在冬季的8:00—9:00。

圖3 2018年9月—2019年9月馬尾松(Masson pine)月平均日徑向晝夜變化模式 Fig.3 The mean daily radial diurnal variation pattern of Masson pine from September 2018 to September 2019

2.3 馬尾松樹干徑向變化的季節(jié)動(dòng)態(tài)

雖然不同樣本樹的年累計(jì)變化量存在差異,但徑向生長(zhǎng)變化模式高度相似(圖4)。馬尾松年累計(jì)生長(zhǎng)量范圍是8—10 mm,平均年累計(jì)生長(zhǎng)量在9 mm左右。樹干在秋冬時(shí)節(jié)累計(jì)生長(zhǎng)曲線呈現(xiàn)先平穩(wěn)波動(dòng)后下降的趨勢(shì),在12月至來(lái)年2月初這個(gè)時(shí)間段開始下降,平均累計(jì)收縮量最大2.5 mm左右;從2月開始上升,特別是進(jìn)入春季累積生長(zhǎng)量迅速增加,在春夏交替時(shí)期,累積生長(zhǎng)曲線呈現(xiàn)出上陡坡形狀;進(jìn)入夏季后,累積生長(zhǎng)量增長(zhǎng)變緩,曲線呈現(xiàn)出穩(wěn)定的緩慢升高態(tài)勢(shì)。

圖4 2018年9月—2019年9月Gompertz 函數(shù)模擬的馬尾松(Masson pine)徑向生長(zhǎng)變化及生長(zhǎng)速率Fig.4 The radial growth change and growth rate of Masson pine from 2018.9 to 2019.9 simulated by Gompertz function

馬尾松生長(zhǎng)速率超過(guò)0.02 mm/d的時(shí)間在2月中旬,即為開始生長(zhǎng)時(shí)間;低于0.02 mm/d的時(shí)間在9月初,即為停止生長(zhǎng)時(shí)間(圖4);生長(zhǎng)速率在4月末5月初達(dá)到最大值(圖4)。從圖5可知馬尾松在生長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)每個(gè)月的平均徑向生長(zhǎng)增長(zhǎng)量,發(fā)現(xiàn)3—8月的平均增長(zhǎng)量都在0以上,所以馬尾松主要生長(zhǎng)季節(jié)在3—8月;4月的增長(zhǎng)量最高,累計(jì)增長(zhǎng)超過(guò)2 mm。

圖5 馬尾松(Masson pine)生長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)各月份生長(zhǎng)量 Fig.5 The growth of Masson pine in each month of the main growing season

通過(guò)分析樹干13個(gè)月的月平均增長(zhǎng)量、平均徑向日累積變化以及日生長(zhǎng)速率(圖4和5),馬尾松徑向日變化大致分為4個(gè)時(shí)期:(1)樹干開始生長(zhǎng)期(2月中旬至3月底):該階段樹干各組織水分恢復(fù),樹干開始波動(dòng)增長(zhǎng);(2)樹干快速生長(zhǎng)期(4月初至5月底):樹干增長(zhǎng)速度最快,進(jìn)入持續(xù)穩(wěn)定快速的生長(zhǎng)時(shí)期;(3)樹干緩慢增長(zhǎng)期(6月初至8月底):樹干增長(zhǎng)速度變緩,樹木趨向于穩(wěn)定的狀態(tài),但樹木仍處于生長(zhǎng)狀態(tài);(4)樹干收縮期(9月至來(lái)年2月):樹木生長(zhǎng)逐漸停止,樹干為抵御冬天嚴(yán)寒開始收縮。

2.4 馬尾松樹干徑向變化與氣候特征的關(guān)系

表1顯示了各個(gè)生長(zhǎng)階段馬尾松日徑向變化與環(huán)境因子的關(guān)系。研究表明在開始生長(zhǎng)期內(nèi)相對(duì)濕度(r=0.803,P<0.01)、降水量(r=0.426,P<0.01)、土壤溫度(r=0.316,P<0.01)與馬尾松日徑向變化呈現(xiàn)正相關(guān);而空氣溫度(r=-0.315,P<0.01)和VPD(r=-0.750,P<0.01)與馬尾松日徑向變化呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。在快速生長(zhǎng)期內(nèi),馬尾松徑向晝夜變化與相對(duì)濕度(r=0.846,P<0.01)和土壤溫度(r=0.283,P<0.05)呈正相關(guān),與VPD(r=-0.845,P<0.01)呈負(fù)相關(guān),與空氣溫度和降水量都不相關(guān)(P>0.05)。在緩慢增長(zhǎng)期內(nèi),相對(duì)濕度(r=0.632,P<0.01)和土壤溫度(r=0.247,P<0.01)與馬尾松日徑向變化呈現(xiàn)正相關(guān),空氣溫度(r=-0.659,P<0.01)和VPD(r=-0.666,P<0.01)與馬尾松日徑向變化呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。從整個(gè)生長(zhǎng)期上看,馬尾松徑向晝夜變化與相對(duì)濕度和土壤溫度呈正相關(guān),相對(duì)濕度的正相關(guān)性強(qiáng)于土壤溫度;與 VPD和空氣溫度呈負(fù)相關(guān),VPD的負(fù)相關(guān)性強(qiáng)于空氣溫度。

表1 馬尾松在主要生長(zhǎng)季內(nèi)各生長(zhǎng)時(shí)期日徑向變化量與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)關(guān)系分析

表2顯示了各個(gè)生長(zhǎng)階段馬尾松徑向日變化與環(huán)境因子的關(guān)系。研究表明在開始生長(zhǎng)期內(nèi)主要影響因子是空氣溫度和土壤溫度,并且土壤溫度與徑向日變化的相關(guān)性(r=0.316,P<0.01)強(qiáng)于空氣溫度(r=0.211,P<0.05)。在快速生長(zhǎng)期內(nèi),徑向日變化與降水量和空氣溫度呈正相關(guān)關(guān)系,降水量的相關(guān)系數(shù)(r=0.251,P<0.05)高于空氣溫度(r=0.161,P<0.05)。緩慢增長(zhǎng)期內(nèi)相對(duì)濕度、空氣溫度、土壤溫度和VPD均影響馬尾松徑向生長(zhǎng)。徑向日變化與相對(duì)濕度(r=0.315,P<0.01)呈顯著正相關(guān),與空氣溫度(r=-0.260,P<0.01)、土壤溫度(r=-0.412,P<0.01)和VPD(r=-0.285,P<0.01)呈負(fù)相關(guān),土壤溫度的負(fù)相關(guān)性強(qiáng)于空氣溫度。

表2 馬尾松在主要生長(zhǎng)季內(nèi)各生長(zhǎng)時(shí)期徑向日變化量與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)關(guān)系分析

綜合整個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期,空氣溫度與徑向日變化的相關(guān)系數(shù)都不高,降水量只對(duì)快速生長(zhǎng)期的徑向日變化有影響,VPD只對(duì)緩慢生長(zhǎng)期的徑向日變化有影響,然而徑向日變化對(duì)土壤溫度和相對(duì)濕度的響應(yīng)與其他環(huán)境因子有所不同。土壤溫度在三個(gè)時(shí)期都對(duì)馬尾松生長(zhǎng)有影響,但是影響不同,從開始生長(zhǎng)期與徑向日變化正相關(guān),到快速生長(zhǎng)期與徑向日變化不相關(guān),最后在緩慢生長(zhǎng)期與徑向日變化呈現(xiàn)負(fù)相關(guān);而相對(duì)濕度則從前兩個(gè)時(shí)期與徑向日變化不相關(guān),轉(zhuǎn)變成緩慢生長(zhǎng)期內(nèi)促進(jìn)樹干生長(zhǎng)的主要影響因子(圖6)。

圖6 2018年9月—2019年9月馬尾松(Masson pine)徑向日變化量與土壤溫度和相對(duì)濕度的關(guān)系Fig.6 Scatter plot of the radial diurnal variation of Masson pine with soil temperature and relative humidity

利用逐步回歸分析建立回歸模型,分析各生長(zhǎng)時(shí)期環(huán)境因子對(duì)馬尾松徑向生長(zhǎng)的貢獻(xiàn)程度。結(jié)果顯示:在開始生長(zhǎng)期,土壤溫度和空氣溫度對(duì)馬尾松徑向生長(zhǎng)都起到促進(jìn)作用,土壤溫度的促進(jìn)作用強(qiáng)于空氣溫度;在快速生長(zhǎng)期,空氣溫度和降水量對(duì)馬尾松徑向生長(zhǎng)都起到促進(jìn)作用,降水量的促進(jìn)作用強(qiáng)于空氣溫度;在緩慢增長(zhǎng)期內(nèi),土壤溫度和空氣溫度對(duì)馬尾松徑向生長(zhǎng)都起到抑制作用,土壤溫度的抑制作用強(qiáng)于空氣溫度。

開始生長(zhǎng)期:

Y=15.131+0.461×ST+ 0.299×AT(P<0.05)

(3)

快速生長(zhǎng)期:Y=14.934+0.286×Prec+0.175×AT(P<0.05)

(4)

緩慢增長(zhǎng)期:Y=8.339-0.412×ST-0.300×AT(P<0.01)

(5)

3 討論

3.1 馬尾松樹干日徑向變化(晝夜變化)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn)馬尾松日徑向變化在全年都呈白天收縮夜晚膨脹模式,但是秋冬季夜晚膨脹沒有春夏季明顯(圖3),研究結(jié)果與我國(guó)同在亞熱帶氣候下的江西杉木(Cunninghamialanceolata)和廣西紅椎(Castanopsishystrix)日生長(zhǎng)模式大致相同[36, 44]。樹干日徑向變化主要由形成層生長(zhǎng)和水分變化引起的[45—47]。形成層生長(zhǎng)受多因素的影響,溫度影響植物體內(nèi)淀粉和脂質(zhì)等的轉(zhuǎn)化,調(diào)節(jié)細(xì)胞壁形成,降水影響細(xì)胞水勢(shì),為細(xì)胞的擴(kuò)大提供動(dòng)力[45—47];水分變化主要由土壤可利用水、樹木蒸騰作用以及降水所引起的水勢(shì)梯度驅(qū)動(dòng)[47]。

在春夏季,水分變化是影響馬尾松樹干徑向晝夜變化的主要?dú)夂蛞蜃?表1)。從春季開始,土壤溫度上升,降水量增多,相對(duì)濕度加大,在夜晚根莖吸收水分充分,形成層細(xì)胞快速分裂,樹木莖干膨脹。日出后,氣溫和輻射逐漸增加,濕度降低,樹木冠層發(fā)生蒸騰作用的損失量小于根莖部的吸水量,因此上午十點(diǎn)前樹干周長(zhǎng)仍處于增加的狀態(tài)[48—49]。從中午開始至傍晚這段時(shí)間內(nèi),蒸騰作用最為強(qiáng)烈,溫度的升高和濕度的降低使得土壤水分減少,導(dǎo)致根部吸水量遠(yuǎn)達(dá)不到樹冠需水量,莖干出現(xiàn)收縮現(xiàn)象[50—52]。傍晚之后,蒸騰作用減弱,溫度降低,濕度回升,根部所吸收的水分增多且?guī)缀醵加糜谇o干組織,導(dǎo)致樹干膨脹且膨脹量為全天最大[34, 53]。可見,降水增多和相對(duì)濕度加大是導(dǎo)致春夏季樹干晝夜變化的主要因子。

很多研究表明進(jìn)入秋冬時(shí)節(jié),樹木停止生長(zhǎng)進(jìn)入收縮期,日徑向變化主要驅(qū)動(dòng)因素不再是蒸騰作用引起的水分變化,而是溫度[20, 35,48—49]。原因在于冬季夜晚溫度低于樹液的凝固點(diǎn),細(xì)胞內(nèi)自由水外流,導(dǎo)致樹干收縮,而當(dāng)白天溫度升高且高于凝固點(diǎn),水分回流細(xì)胞內(nèi),樹干膨脹[35, 50—51, 54]。然而本研究中千煙洲冬季溫度很少低于零度(圖1),所以仍是水分變化驅(qū)動(dòng)樹干日徑向變化(表1)。這個(gè)時(shí)期蒸騰作用不及夏季明顯,且溫度偏低,植物新陳代謝速率隨之降低[36, 44]。從全年日徑向變化幅度看,夏季振幅遠(yuǎn)大于冬季,在7月達(dá)到最大振幅,此結(jié)果與很多研究一致[35, 36, 48]。

3.2 馬尾松樹干徑向變化的季節(jié)特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系

本研究發(fā)現(xiàn),馬尾松徑向日變化呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性特征,可以分成生長(zhǎng),穩(wěn)定和收縮3個(gè)階段(圖4)。在生長(zhǎng)和穩(wěn)定階段,馬尾松樹干徑向生長(zhǎng)主要受溫度(土壤溫度和空氣溫度)與水分(濕度和降水量)的影響,但是其影響程度在各個(gè)階段有所不同(表2)。

在開始生長(zhǎng)期里(2—3月),無(wú)論是空氣溫度還是土壤溫度都對(duì)樹干生長(zhǎng)有促進(jìn)作用(表2),這與春季升溫是生長(zhǎng)季開始主要影響因子這一被廣泛認(rèn)可的結(jié)論一致[18, 22, 55]。開始生長(zhǎng)期前馬尾松因?yàn)槎镜蜏?出現(xiàn)了強(qiáng)烈的脫水收縮現(xiàn)象[56—57]。2—3月份亞熱帶地區(qū)氣溫回暖,土壤溫度達(dá)到根系吸收水分的溫度條件,根系吸水量增大,莖干水分恢復(fù),樹干開始生長(zhǎng)[31,58—59]。此時(shí)的空氣溫度達(dá)到樹木生長(zhǎng)有效積溫,促進(jìn)樹干生長(zhǎng)[31, 58—59]。

在快速生長(zhǎng)期(4月初至5月底),千煙洲空氣溫度上升同時(shí)由于梅雨季節(jié)降水持續(xù)增多(圖2),空氣溫度和降水共同促進(jìn)樹干生長(zhǎng)(表2)。4月份開始降水增多,土壤含水量隨之增加,在溫度的共同作用下根系吸收量比開始生長(zhǎng)期更多,樹干所需水分充盈,滿足生長(zhǎng)所需的環(huán)境條件,產(chǎn)生大量生長(zhǎng)激素,形成層細(xì)胞新陳代謝加速,細(xì)胞持續(xù)膨脹增大和分裂[23, 31,60—61]。樹干進(jìn)入持續(xù)穩(wěn)定快速增長(zhǎng)時(shí)期,到4月底5月初各方面條件都達(dá)到最適宜值,樹干徑向生長(zhǎng)速率達(dá)到最大(圖4),其中4月樹干生長(zhǎng)迅速增粗,成為全年累計(jì)生長(zhǎng)量最大的月份(圖5)。這一研究結(jié)果與我國(guó)其他氣候地區(qū)的樹木生長(zhǎng)研究存在差異。例如在暖溫帶半干旱半濕潤(rùn)地區(qū),江源、楊艷剛等(2009)研究發(fā)現(xiàn)白杄和華北落葉松7月份樹干徑向增長(zhǎng)量最大[62—63];季倩雯等(2020)研究發(fā)現(xiàn)樟子松樹干徑向增長(zhǎng)量在5月份達(dá)到最大[20];在西北干旱區(qū),肖生春等(2012)研究發(fā)現(xiàn)6月份是黑河流域下游胡楊樹干徑向增長(zhǎng)量最大的月份[64];在熱帶濕潤(rùn)地區(qū),吳麗杰等(2020)研究發(fā)現(xiàn)苦楝5月份樹干徑向增長(zhǎng)量最大[65]。

在進(jìn)入緩慢生長(zhǎng)期(6月至8月底),空氣溫度達(dá)到全年最高(圖2),樹木蒸騰作用旺盛,土壤溫度也過(guò)高,超過(guò)了根系吸水的最佳溫度,對(duì)樹干生長(zhǎng)造成干旱脅迫[65]。所以此階段無(wú)論是空氣溫度還是土壤溫度都由正相關(guān)轉(zhuǎn)為負(fù)相關(guān)(表2),溫度升高抑制樹干生長(zhǎng)。然而水分方面對(duì)樹干徑向生長(zhǎng)的作用與溫度截然相反。研究區(qū)易受臺(tái)風(fēng)影響,雖然進(jìn)入夏季但濕度和降水量都沒有降低(圖2),高相對(duì)濕度在白天可以抑制樹木蒸騰(圖2),控制植物體內(nèi)物質(zhì)和能量的損失,到晚上有利于樹木充分補(bǔ)水[65—66],因此在該時(shí)期水分條件,特別是相對(duì)濕度對(duì)徑向生長(zhǎng)促進(jìn)作用更加顯著(表2)。至8月底,樹干徑向大小保持穩(wěn)定,完成了前期新生細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng), 進(jìn)入新生細(xì)胞木質(zhì)化階段[7, 13, 51],受降水量和空氣溫度的共同影響[20]。至9月,樹木逐漸停止生長(zhǎng)。樹木停止生長(zhǎng)的原因有很多,除受環(huán)境因子的影響外更多的是由樹木本身復(fù)雜的生理特性決定[67],但亞熱帶地區(qū)夏季的持續(xù)高溫可能會(huì)加快木質(zhì)化過(guò)程,是樹木提早停止生長(zhǎng)時(shí)間的重要因素[31, 68]。

4 結(jié)論

本次研究采用樹干徑向生長(zhǎng)變化記錄儀的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù),在多時(shí)間尺度上分析亞熱帶地區(qū)的主要樹種—馬尾松徑向晝夜變化特征、季節(jié)變化動(dòng)態(tài)以及各個(gè)時(shí)間尺度下徑向變化與環(huán)境因子的關(guān)系。研究發(fā)現(xiàn):在日尺度上,馬尾松日徑向變化在全年都呈現(xiàn)白天收縮,夜晚膨脹的模式,在春夏時(shí)期收縮和膨脹的程度比秋冬時(shí)期更加顯著;在季節(jié)尺度上,通過(guò)分析月平均增長(zhǎng)量和日累積量可知,馬尾松主要生長(zhǎng)月份是3—8月,累計(jì)生長(zhǎng)量最大的月份是4月,年內(nèi)生長(zhǎng)變化大致可分為4個(gè)時(shí)期;在馬尾松徑向變化和環(huán)境因子相關(guān)性分析中發(fā)現(xiàn),在日尺度上,相對(duì)濕度和VPD是控制馬尾松徑向晝夜變化特征的最主要環(huán)境因子;在季節(jié)尺度上,土壤溫度對(duì)馬尾松徑向生長(zhǎng)的影響要比空氣溫度更為顯著,并且在各個(gè)時(shí)期表現(xiàn)不同,從開始生長(zhǎng)期與徑向日變化正相關(guān),到快速生長(zhǎng)期與徑向日變化不相關(guān),最后在緩慢生長(zhǎng)期與徑向日變化呈現(xiàn)負(fù)相關(guān);而水分條件則隨時(shí)間的推移相關(guān)性逐漸增強(qiáng),降水量在快速生長(zhǎng)期成為促進(jìn)樹干生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子,相對(duì)濕度在緩慢生長(zhǎng)期成為促進(jìn)樹干生長(zhǎng)的主要環(huán)境因子。因此,在造林設(shè)計(jì)及管理時(shí)應(yīng)多考慮土壤溫度,可采取適當(dāng)措施調(diào)整合適的土壤溫度促進(jìn)馬尾松生長(zhǎng),水分條件也相當(dāng)重要,尤其進(jìn)入高溫時(shí)節(jié),應(yīng)適當(dāng)增加相對(duì)濕度促進(jìn)生長(zhǎng);同時(shí)加強(qiáng)長(zhǎng)時(shí)間序列的樹干徑向生長(zhǎng)變化的監(jiān)測(cè)研究更加有利于理解樹木生長(zhǎng)的年際變化及其對(duì)氣候變化的影響。