檸條錦雞兒生物量分配規律與異速生長對氮、磷添加的響應

張力斌,何明珠,*,張 珂

1 中國科學院西北生態環境資源研究院沙坡頭沙漠研究試驗站, 蘭州 730000 2 中國科學院大學, 北京 100049 3 鄭州輕工業大學, 鄭州 450000

全球氣候變化已對生態系統的結構與功能、物質循環和能量流動等造成不同程度的影響,生態系統已有的生物地球化學循環過程及元素平衡狀態也發生了潛在變化和遷移[1—2]。同時,人類不合理的利用自然資源也顯著的影響了營養元素在生態系統中的循環過程,如化石燃料的燃燒、含氮肥料的施用等改變了氮磷的循環特征[3—5]。有研究表明,氮沉降增加導致土壤氮/磷平衡發生改變,植物生長受磷限制的影響將逐步加劇[6—7]。

在外界環境干擾下,植物生物量的分配策略對于植株本身的生存起著關鍵作用。植物對于資源的調配有一定的策略,這些策略能更好的幫助植物適應不利自身生長的環境并緩解外界脅迫因子所帶來的危害。生物量的分配規律源于植物本身的基因遺傳特性,同時也受到外界環境變化的影響[20—21],植物通過改變原有生物量分配策略以此來適應和緩解外界脅迫帶來的生存壓力,即最優分配假說[22]。該假說認為, 植物會將更多的生物量分配到能有效獲取受限資源的器官中, 以維持生長所需營養,保持生長速率, 這就意味著外界環境條件的變化會影響植物生物量在不同器官間的分配。有學者在對內蒙古半干旱草原生態系統的研究中發現,氮增加對于地上生物量的影響并不顯著,但是會導致物種豐富度的下降[23];另外,在對森林生態系統中的植株進行研究后,發現氮的增加會顯著改變植物的生物量分配,同時也會導致森林物種組成發生變化[24];而磷添加則顯著增加了高寒草甸植物群落的地上/地下生物量[25]。不同于草原以及森林生態系統,本試驗研究的沙坡頭區荒漠生態系統具有脆弱性(生態系統)、過渡性(地處阿拉善高原荒漠與荒漠草原過渡帶)以及復合性(人工植被與自然植被并存)的特點[26],在該地區生態系統中,氮磷循環受到水分的驅動,水分變化會明顯改變氮磷的吸收、歸還與分解釋放量[27],這種水分驅動的氮磷循環作用于植物生長和發育,導致該環境下植被的生長特征和分布差異性巨大。為了適應干旱區變化,在長期的生態進化下,干旱和半干旱環境中的植被已形成了獨特的生態特征。檸條錦雞兒(CaraganakorshinskiiKom.)作為防風固沙、水土保持的優良灌木,具有根系發達、抗旱、抗寒、耐沙埋、耐貧瘠和生物固氮等優點[28—29],已成為干旱半干旱區生態重建的優勢造林樹種。檸條具有固氮作用可保證其在氮素貧瘠的干旱區荒漠生存,然而檸條的生長和地上/地下生物量分配對目前氮沉降日益增加的環境條件以及氮沉降量的累積所造成的磷限制作用會有何響應?

針對上述問題,本文通過研究檸條生長過程中在外源氮、磷元素添加下的生物量變化來對比分析植株生長特征所受到的影響。生物量的累積作為植物生長與適應環境的重要機制[30—31],研究其分配規律的變化,可以揭示檸條獲取限制其生長的養分而進行的自我調節機制,以及檸條生物量分配策略對土壤氮、磷條件變化的響應規律,明確磷元素和不同形態氮元素添加水平與植物生長之間的相互作用關系,確定適合檸條生長的氮、磷素添加水平范圍,以期為干旱、半干旱地區人工植被的恢復與重建提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究地區概況

試驗于中國科學院沙坡頭沙漠研究試驗站(以下簡稱沙坡頭站)多功能溫室進行。沙坡頭站始建于1955年,地處騰格里沙漠東南緣,位于寧夏回族自治區中衛市沙坡頭自然保護區內(37°27′N,104°57′E),海拔1250 m,多年平均降水量為186 mm,屬草原化荒漠地帶[32]。截至2011年,沙坡頭自然保護區植被覆蓋面積占總面積65.65%,人工林覆蓋面積占總面積為37.98%。其中保護包蘭鐵路沿線兩旁的人工植被固沙帶的主要植被以檸條為主,其次以沙拐棗(CalligonummongolicumTurcz.)、油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch.)等構成。該防風固沙人工林帶植被長勢良好,已形成穩定的植物群落,逐步改善了生態環境,保證了包蘭鐵路沙坡頭段通暢運行[33]。同時沙坡頭地區也成為中國進行人工生態重建及恢復措施治理、改造沙漠地區環境成功的典范[34]。

1.2 試驗方法

為保證每組試驗植株數目相等,在試驗前先進行供試種子的萌發試驗,根據結果計算得出該批供試種子的萌芽率為97%。因此,播種時每盆播種32粒,保證每盆中有30株幼苗。幼苗在15 d開始接受水分以及養分的添加試驗,水分添加為沙坡頭生態恢復區域年平均降水的2倍量,為372 mm[31]。滿足檸條生長過程中對水分的需求,排除因水分限制對試驗結果造成的影響。所施藥品在添加過程中,使用1L的水溶解,并使用噴壺均勻的噴灑至相對應的花盆中,對照組不施用藥品,用等量的水代替。

采集樣品時,每種處理隨機選擇5株植株進行收獲,采集時間分別在藥品添加完成后的第15天、30天、60 天、90 天和 120天,將采集的樣品放入105℃烘箱中殺青2 h后恒溫75℃烘干,測定其地上/地下生物量。

1.3 數據處理

試驗所得數據使用EXCEL 2019進行整理。使用SPSS Statistics 26(SPSS,Chicago,LI,USA)對數據進行正態性分布檢驗,對不符合正態性分布的數據使用對數轉化處理。使用標準主軸回歸(Standardized Major Axis Tests, SMA)的方法對數據進行擬合,得出檸條地上/地下生物量分配在氮磷元素添加下的異速關系(使用軟件為SMATR 3),對于SMA沒有顯著差異的數據做進一步的Wald檢測。圖件均使用OriginPro 2021繪制。

2 結果分析

2.1 氮、磷添加對檸條地上/地下生物量的影響

表1 不同處理的濃度水平和時間對檸條地上/地下生物量的影響(重復測量方差分析)

氮的不同形態極顯著地影響了檸條生物量的變化(P<0.05);而不同濃度的氮對檸條地下生物量也有顯著影響(P<0.05) (表2)。然而,氮添加的形態與其濃度的交互作用對檸條生物量無顯著影響(P>0.05)(表2)。

表2 添加形態和濃度水平對檸條地上/地下生物量的影響(雙因素方差分析)

圖1 檸條地上生物量隨時間的變化Fig.1 Changes in aboveground biomass with time of C. korshinskii

圖2 檸條地下生物量隨時間的變化Fig.2 Changes in belowground biomass with time of C. korshinskii

圖3 不同添加處理對檸條地上/地下生物量的影響Fig.3 Effects of different addition treatments on aboveground / belowground biomass of C. korshinskii小寫字母表示不同處理濃度具有顯著性差異(P<0.05)

2.2 檸條地上/地下生物量在氮、磷添加下的異速生長關系

如表3和圖4所示,在添加NH4HCO3濃度為4 g/m2和32 g/m2時,檸條地上/地下生物量的SMA斜率與其他濃度之間出現顯著差異(P<0.05),生物量的分配向地下部分傾斜;在不同濃度Ca(H2PO4)2·H2O以及Ca(NO3)2處理下,檸條地上/地下生物量的SMA斜率均顯著大于1.00(P<0.001),但各添加水平間地上/地下生物量的SMA斜率沒有顯著性差異(P>0.05),做進一步的Wald檢測發現,不同濃度Ca(H2PO4)2·H2O處理的線性擬合存在顯著的截距漂移,即在給定的地下生物量水平下,地上生物量水平存在顯著差異(P<0.05)。NH4NO3添加下的檸條地上/地下生物量符合異速生長關系,其SMA線性擬合(P<0.001)的斜率均顯著大于1.00(P<0.001),在4 g/m2和8 g/m2的添加水平下,檸條的地上/地下生物量分配關系發生改變,其SMA斜率顯著減小。通過橫向對比發現,在4 g/m2的低濃度添加濃度水平下,只有磷添加對于檸條生物量分配的影響傾向于地上部分,氮添加則會使檸條的生物量更多地向地下部分分配;但是隨著添加濃度升高到16 g/m2時,氮添加造成的生物量向地下部分傾斜的效果逐漸減弱,磷添加造成的生物量分配策略改變效果達到最大(SMA斜率最大);在添加濃度達到32 g/m2時,磷添加對生物量分配的影響與之前相反,SMA斜率降低。

圖4 檸條地上/地下生物量的異速生長關系Fig.4 Relationship of allometric growth between aboveground and belowground of C. korshinskii biomass

表3 各添加形態的不同濃度水平下檸條地上-地下生物量間的擬合參數

3 討論

3.1 氮添加對檸條生物量的影響

3.2 磷添加對檸條生物量的影響

在植物生長發育過程中,磷是不可或缺的營養元素之一,它參與植物體內的多種有機化合物合成,且能夠通過控制磷酸化過程來影響植物光合作用,從而影響生物量的分配策略[43]。在干旱半干旱地區,植物生物量生產通常受到磷的限制[44],常年磷缺乏使植物自身已經適應在低磷環境下調整自身生長模式。因此,外源磷的添加對于植物的生長和生物量分配的影響較低[41]。本試驗中,磷元素添加對檸條地上生物量的生長影響并不顯著,僅在90天采樣時發現檸條地上生物量受到磷添加的抑制作用,這與牛玉斌等[45]研究相一致;磷對于檸條地下生物量的影響由于添加濃度不同和時間的增長而產生不同的表現,在90天采樣時,高濃度添加下,會對地下生物量有所抑制,這是植株本身響應磷添加從而改變生物量分配做出的應對,之后在120天采樣時,這種抑制情況得到改善。

在32 g/m2水平添加下,檸條地上/地下生物量的SMA斜率與其他添加水平相比,沿y軸出現正向偏移(P<0.05),這是表明32 g/m2的磷添加對于檸條地上/地下生物量分配策略存在影響,使得檸條生物量分配向地下部分傾斜,在給定的地上生物量水平下,其地下生物量水平大于其他處理。原因是:隨著磷添加濃度的升高,植物對于磷的吸收效率有所下降[46],從而產生磷供給不足的情況,導致植物生物量向地下部分分配,保證根系對養分的吸收。

綜上所述,檸條在生長過程中外源磷元素的添加影響生物量的分配策略及其異速關系。在不同的添加條件下,地上地下的生物量分配有所不同,且異速生長關系研究結果表明,檸條在響應磷添加過程中,隨著地下生物量的增加,檸條生物量分配向地上部分傾斜,從而保證地上部分的生長以及光合作用的進行[47],這在一定程度上支持了最優分配的假說。