氣候變化情境下木荷潛在地理分布及生態適宜性分析

文國衛,黃秋良,呂增偉,賴文峰,施晨陽,朱曉如,蔣天雨,張國防

福建農林大學林學院,福州 350002

氣候變化和全球變暖是全世界重點關注的問題,也是當今社會討論最多的問題之一,對物種的分布格局造成了巨大影響[1]。自第一次工業革命以來,人類對化石能源的使用量日益增加和森林面積的大幅減少,導致大氣層CO2含量逐年遞增,濃度上升了近35%,使氣候變暖的趨勢愈發明顯[2—4]。現如今,為應對氣候變化帶來的負面影響,中國政府已宣布將于2030年達到全國碳排放峰值、2060年實現碳中和的目標[5]。其中,植樹造林不僅能夠滿足人類社會對林產品的市場需求,也增加了森林的覆蓋率,并提高了森林對CO2的吸收,是實現碳中和不可或缺的重要途徑[6]。因此,在未來,研究主要造林樹種的潛在適生區分布格局變化,將有助于我們制定更有效的營林措施,以提高碳匯成效,是全球氣候變化背景下實現碳中和愿景的有效手段之一。

生態位模型(Environmental niche models,ENMs)對物種的潛在適生區變化有較好預測,常用于模擬物種的生態位[7]。目前,生態位模型主要有:最大熵模型(Maxent)[8]、CLIMEX模型[9]、規則集遺傳算法模型(GARP)[10]、廣義線性模型(GLM)[11]和隨機森林(RF)[12]等。其中,Maxent模型采用最大熵來推算物種的潛在地理分布,具有失真小、穩定性好和操作簡單等優勢,已成為使用次數最多的生態位模型之一[13]。另外,正是由于Maxent模型能夠對物種的未來潛在地理分布區進行準確預測,并實現物種適生區空間格局變化的可視化,已被國內外研究者廣泛應用于珍稀瀕危動植物保護[14—15]、入侵物種的治理和預防[16]、病蟲害防治[17—18]和物種的潛在分布區探索[19]等方面。

木荷(Schimasuperba)為山茶科(Theaceae)木荷屬(Schima)的常綠闊葉高大喬木,是中國南方廣泛分布的速生用材樹種之一,也是亞熱帶森林中重要的耐火樹種之一[20—21]。在經濟價值方面,木荷樹干通直、材質堅硬、耐腐耐磨、紋理優美,是制作地板、高檔家具和雕刻木雕等優良用材[22]。其次,木荷莖葉提取液具有殺蟲和抑菌活性的功效,可作為殺蟲劑的補充和替代藥物主成分[23—24]。在生態價值方面,木荷落葉分解快、養分含量高,對林地土壤起改良增肥作用[25]。在社會價值方面,木荷因花開白色,新葉和秋葉絢麗多彩,是很好的園林綠化樹種,可應用于城市道路兩側、公園、庭院等方面[26]。目前,關于木荷的研究主要集中遺傳改良[27]、群落演替[28]、凋落物分解[29]、混交林種植[30]和根系[31]等方面。然而,上述均未系統的研究氣候變量與木荷分布格局之間關系,但在未來不同的氣候排放情景下,木荷潛在地理分布將如何變化,以及影響木荷地理分布的主導氣候變量也尚未清楚。

通過木荷分布點數據和生物氣候變量,利用Maxent模型模擬現代(1970—2000年)和未來時間段(2041—2060年)在低濃度(RCP2.6,溫室氣體排放較低)、中濃度(RCP4.5,溫室氣體排放一般)和高濃度(RCP8.5,溫室氣體排放濃度較高)3種氣候情景下木荷的潛在適生區,并通過ArcGIS進行可視化處理,進一步探討影響木荷在未來全球氣候變化下地理變遷的關鍵因素,旨在了解氣候變量對木荷潛在地理分布的制約機制,為木荷種質資源的高效利用提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 木荷分布點收集與整理

通過檢索全球物種多樣性信息庫(GBIF,http://www.gbif.org)、中國植物圖像庫(PPBC,http://ppbc.iplant.cn)、國家標本平臺(NSII,http://www.nsii.org.cn)、中國數字植物標本館(CVH,http://www.cvh.org.cn)分別獲得樣本記錄432條、567條、289條和475條,共計1763條,又查閱中國知網(https://kns.cnki.net)關于木荷相關的文獻,搜集到分布點154條。本研究對只記錄有地點名稱卻缺少準確經緯度坐標的標本,通過經緯度查詢(https://map.jiqrxx.com/jingweidu/)輸入地點名稱來確定經緯度。此外,為降低群集效應所產生的誤差,將獲取的分布點以物種名、經度、緯度和地點整理成csv格式文件,導入ArcGIS 10.5中,進行緩沖區分析,以10 km范圍內的多個樣本點,只保留一個分布點的原則,最終得到158個有效分布記錄(圖1)。

圖1 木荷的分布點數據Fig.1 Distribution data of Schima superba

1.2 生物氣候因子數據獲取與篩選

研究所用的當前(1970—2000年)和未來(2041—2060年)的19個生物氣候變量均來源于世界氣候數據庫(http://www.worldclim.org),數據空間分辨率為2.5′。其中,19個氣候變量分別為年均溫(Annual mean temperature,bio1)、平間日較差(Mean diurnal range,bio2)、等溫性(Isothermality,bio3)、溫度季節變動系數(Temperature seasonality,bio4)、最熱月最高氣溫(Max temperature of the warmest month,bio5)、最冷月最低氣溫(Min temperature of the coldest month,bio6)、溫度年較差(Range of annual temperature,bio7)、最濕季度平均氣溫(Mean temperature of the wettest quarter,bio8)、最干季度平均氣溫(Mean temperature of the driest quarter,bio9)、最暖季度平均氣溫(Mean temperature of the warmest quarter,bio10)、最冷季度平均氣溫(Mean temperature of the coldest quarter,bio11)、年降水量(Annual precipitation,bio12)、最濕月降水量(Precipitation of the wettest month,bio13)、最干月降水量(Precipitation of the driest month,bio14)、降水量季節性變化(Seasonality of precipitation,bio15)、最濕季度降水量(Precipitation of the wettest quarter,bio16)、最干季度降水量(Precipitation of the driest quarter,bio17)、最暖季度降水量(Precipitation of the warmest quarter,bio18)、最冷季度降水量(Precipitation of the coldest quarter,bio19)。未來生物氣候變量數據為第六次國際耦合模式比較計劃(CMIP6)的BCC-CSM2-MR氣候模式,包括共享社會經濟路徑(SSPs)和代表性濃度路徑(RCP)。本研究在SSP1-RCP2.6(SSP126)、SSP2-RCP4.5(SSP245)和SSP5-RCP8.5(SSP585)3種典型濃度排放情景下對木荷未來潛在適生區進行模擬。其中,SSP126是可持續發展途徑,代表溫室氣體排放濃度處于低水平;SSP245是一般發展途徑,代表溫室氣體排放濃度處于中等水平;而SSP585是以化石燃料利用為主的發展途徑,代表溫室氣體排放濃度處于高水平[32]。

研究所使用的1∶4000000的中國國界和省界行政區劃圖來源于國家基礎地理信息中心(http:// nfarcgis. Nsdi. Gov. cn/)。以中國行政區劃矢量地圖為底圖,將19個生物氣候柵格數據添加到ArcGIS 10.5中,進行掩膜提取,并轉換為Maxent模型可用的ASCⅡ格式,備用。為了避免19個生物氣候變量引起多重共線性而導致模型過度擬合,參照張華[33]的方法對生物氣候變量進行篩選。篩選方法為將19個現代生物氣候變量和篩選后的木荷分布點數據導入Maxent軟件中,每次運行后,剔除結果中貢獻率小于1%的氣候變量,共運行3次,最終篩選出8個氣候變量(表1),累計貢獻率大于95%,用于木荷潛在適生區面積分布的預測。其中,篩選后的8個氣候變量依次為晝夜溫差月均值(bio2)、最冷月最低氣溫(bio6)、氣溫年變化范圍(bio7)、最濕季平均氣溫(bio8)、年降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)、最濕季降水量(bio16)和最暖季降水量(bio18)。

表1 主導氣候變量評價

1.3 數據處理與分析

把篩選后的木荷分布點和8個氣候變量數據導入Maxent 3.4.1中,隨機選取75%分布點數據作為訓練集,25%作為測試集,并使用交叉驗證方法(Crossvalidate),重復10次,最大背景點數量為10000個,最大迭代次數為500次,其余為默認設置,最終輸出ASCII格式的結果文件[34]。然后,挑選出結果中的平均值ASCII格式文件,導入ArcGIS10.5軟件中,利用空間分析工具(Spatial analyst tools)中的重分類命令(Reclassify),利用自然間斷點分級法(Jenks′ natural breaks)將適宜度分為4個等級[35],分別為非適生區(0—0.11)、低適生區(0.11—0.31)、一般適生區(0.31—0.50)、最佳適生區(0.50—1),從而確定木荷的潛在適生區分布情況。

貢獻率(Percent Contribution,PC)是通過持續修正單一要素的系數,并以百分比的形式給出,其決定某一個氣候變量對該物種的貢獻大小;置換重要值(Permutation Importance,PI)是測定隨機置換訓練點集上環境變量的數值,歸一化后也以百分比表示。氣候變量的貢獻率和置換重要值越大,說明該氣候變量對物種的潛在地理分布起的作用也就越重要。刀切法(Jackknife)檢驗則是依次使用和排除某一變量來建立新的模型,并通過比較模型間正則化訓練增益(Regularized training gain)、測試增益(Test gain)和AUC值的差異來衡量生物氣候變量的重要性[34]。通過Maxent模擬結果的貢獻率、置換重要值和刀切法來評價影響物種分布的主導氣候變量,并分析生物氣候變量在制約木荷現代地理分布格局中的重要性。

根據受試者工作特征曲線(Receiver Operating Characteristic Curves,ROC Curves)的AUC值(Area Under Curve)來判斷模型預測的準確度,AUC值是評價預測結果可靠的重要指標[8]。AUC值范圍在0到1之間,值越大表明預測結果的準確性就越好。若AUC值小于0.6,表明模擬結果失敗;0.6—0.7,預測結果較差;0.7—0.8,預測結果一般;0.8—0.9,預測結果準確;若大于0.9,則表明預測結果極為準確[36],可以較精準地反映出物種潛在分布范圍。

2 結果與分析

2.1 Maxent模型模擬精度評價

根據木荷分布點數據和8個氣候變量(表1),應用Maxent模型進行模擬,獲得訓練數據(紅線)和測試數據(藍線)的受試者工作曲線(ROC曲線)和ROC曲線下的面積(AUC值),用來驗證分布點數據對模型的契合度(圖2)。如圖2,本研究重復10次,得到訓練數據的AUC值為0.936±0.001,測試數據的AUC值為0.943±0.008,表明采用Maxent模型預測木荷潛在適生區范圍有很高的可信度。

圖2 Maxent模型對木荷的ROC曲線預測結果 Fig.2 Prediction validation of ROC curve of Schima superba by Maxent modelAUC:曲線下面積值,Area Under Curve;ROC:受試者工作特征曲線,Receiver Operating Characteristic Curve

2.2 影響木荷分布的主導氣候變量

氣候變量對木荷適生區分布的影響,主要通過貢獻率、置換重要值和Jackknife檢驗結果三個指標來進行綜合評價。從貢獻率來看,排前三位的氣候變量依次是:最干月降水量(bio14,49.8%)、年降水量(bio12,26.2%)、氣溫年變化范圍(bio7,7.6%),累計貢獻率為83.6%(表1);表明此三個氣候變量對木荷的地理分布有重要影響。從置換重要值來看,排前三位的氣候變量依次是:氣溫年變化范圍(bio7,56.8%)、最暖季降水量(bio18,19.2%)、最干月降水量(bio14,10.9%),累計貢獻率為86.9%(表1);也表明了氣溫年變化范圍和最干月降水量是影響木荷的地理分布的關鍵氣候變量。從刀切法檢驗結果來看(圖3),正則化訓練增益、測試增益和AUC值的僅此變量排前三位的氣候變量均為最濕季降水量(bio16)、年降水量(bio12)、最暖季降水量(bio18);表明降水變量是影響木荷地理分布的主要氣候限制因素。綜上,降水因子變量(年降水量、最干月降水量、最濕季降水量)和溫度因子變量(氣溫年變化范圍)是影響現代木荷潛在地理分布的主導生物氣候變量。

圖3 木荷8個氣候變量的Jackknife檢驗結果Fig.3 The jackknife test result for 8 climatic variables of Schima superbabio2:晝夜溫差月均值 Mean diurnal range;bio6:最冷月最低氣溫 Min temperature of the coldest month;bio7:氣溫年變化范圍 Range of annual temperature;bio8:最濕季平均氣溫 Mean temperature of the wettest quarter;bio12:年降水量 Annual precipitation;bio14:最干月降水量 Precipitation of the driest month;bio16:最濕季降水量 Precipitation of the wettest quarter;bio18:最暖季降水量 Precipitation of the warmest quarter

bio2:晝夜溫差月均值 Mean diurnal range;bio6:最冷月最低氣溫 Min temperature of the coldest month;bio7:氣溫年變化范圍 Range of annual temperature;bio8:最濕季平均氣溫 Mean temperature of the wettest quarter;bio12:年降水量 Annual precipitation;bio14:最干月降水量 Precipitation of the driest month;bio16:最濕季降水量 Precipitation of the wettest quarter;bio18:最暖季降水量 Precipitation of the warmest quarter

2.3 主導氣候變量影響木荷分布的響應曲線分析

根據響應曲線來判斷木荷的分布概率與主導氣候變量之間的聯系。當木荷的分布概率大于0.5時,是有利于木荷生長繁殖的,從而獲得對應的生物氣候變量的范圍值。其中,四個主導氣候變量對木荷的適生區面積影響較大。一是氣溫年變化范圍(PC為7.6%,PI為56.8%),變化曲線為倒“S”型,即氣溫年變化在8.5℃范圍時木荷分布概率最大(0.89),隨著氣溫年變化范圍的增加,木荷的分布概率開始下降,當氣溫年變化范圍達到28℃時分布概率下降到0.5以下,表明適合木荷生長的氣溫年變化范圍:8.5—28℃(圖4)。二是年降水量(PC為26.2%,PI為0.6%),從500 mm開始,木荷分布概率不斷增加,當年降水量達到800 mm時,木荷分布概率達到0.5,并在1570—1930 mm為最高分布概率(0.64),之后到2500 mm后,分布概率再次小于0.5,表明適合木荷生長的年降水量范圍:800—2500 mm(圖4)。三是最干月降水量(PC為49.8%,PI為10.9%),在26 mm以下時,木荷分布存在的概率小于0.5,隨著最干月降水量的增加,木荷的分布概率逐漸增加,在26—48 mm范圍內,分布概率快速增加,增幅為32%,并在214 mm時達到最大分布值(0.78),表明適合木荷生長的最干月降水量范圍:26—214 mm(圖4)。四是最濕季降水量(PC為4.2%,PI為1.4%),從365 mm開始,木荷的分布概率急速增加,到590 mm時,分布概率達到0.5,并在725 mm時達到最大分布概率值(0.6)后,開始下降,在約1030 mm時,木荷的分布概率下降到0.5,表明適合木荷生長的最濕季降水量范圍:590—1030 mm(圖4)。

圖4 木荷適宜性概率對主導氣候變量的響應曲線Fig.4 Response curves of Schima superba suitability probability to dominant climate variables

2.4 不同氣候情景下木荷的潛在適生區變化

根據Maxent模型模擬結果,在ArcGIS 10.5軟件中繪制出木荷在現代(Current)氣候條件的潛在地理分布(圖5)。在木荷分布點記錄的分布概率邏輯值中,最大分布概率邏輯值分布在湖南炎陵縣龍渣瑤族鄉,為0.84;最小分布概率邏輯值分布在廣西東興市江平鎮,為0.14;平均分布邏輯概率值為0.52。在現代氣候條件下,木荷總適生區主要分布在中國長江以南的大部分地區,包括福建、浙江、臺灣、江西、湖南、廣東、海南、廣西、貴州、云南、重慶,以及四川、河南和安徽部分區域,面積198.87×104km2,占中國總面積的20.7%(圖5,表2)。而木荷最佳適生區主要分布于福建、廣東和廣西北部、貴州南部、云南東部,面積為51.02×104km2,占中國總面積的5.3%(圖5,表2)。此外,從Maxent模型預測結果來看,木荷潛在適生區分布范圍一定程度上超過了其在現代分布的范圍(圖1,圖5)。

表2 現代及未來不同排放情景下適生區面積/(×104 km2)

同時,使用Maxent模型模擬了未來(2041—2060年)3種排放情景下(RCP2.6、RCP4.5、RCP8.5)木荷的潛在地理分布,并繪制出其在未來氣候條件的潛在地理分布(圖5),以及算出了不同排放情景下木荷各潛在適生等級的面積(表2)。在RCP2.6排放情景下,木荷的總適生區面積204.51×104km2,最佳適生區面積51.53×104km2;較現代氣候情景下,木荷的總適生區面積和最佳適生區面積分別增加了5.64×104km2和0.51×104km2。在RCP4.5排放情景下,木荷的總適生區面積198.86×104km2,最佳適生區面積53.64×104km2;較現代氣候情景下,木荷的總適生區面積基本一致,但最佳適生區面積增加2.62×104km2。在RCP8.5排放情景下,木荷的總適生區面積197.97×104km2,最佳適生區面積52.83×104km2;較現代氣候情景下,木荷的總適生區面積減少了0.9×104km2,最佳適生區面積增加1.81×104km2。綜上,在RCP2.6排放情景下木荷的總適生區面積最大,在RCP8.5排放情景下木荷的總適生區面積最小;與現代相比,未來3種排放情景下,最佳適生區的面積均有略微增加,表明木荷的適生能力較強,能夠較好地適應未來各種氣候變化,可作為未來植樹造林的主要樹種之一。

3 討論

3.1 木荷潛在地理分布對生物氣候變量的響應

根據Maxent模型模擬后獲得的貢獻率、置換重要值和Jackknife 檢驗結果,得出年降水量(bio12)、最干月降水量(bio14)、最濕季降水量(bio16)和氣溫年變化范圍(bio7)是影響現代木荷潛在地理分布的主導氣候變量,即制約木荷分布格局最重要的因子為降水因子,其次為溫度因子。婁俊鵬[37]研究表明,植被的總初級生產力(GPP)在年尺度上與溫度因子差異不大,降水因子對植被的動態變化要大于溫度因子,本文結果與之相一致。黃石德等[38]通過研究木荷和馬尾松(Pinusmassoniana)混交林凋落物和土壤呼吸與環境因子之間的聯系,結果表明,無降水情景下,凋落物對土壤呼吸的貢獻率顯著低于降水情景(P<0.05),僅為8.6%,表明了降水因子的重要性,與本研究結果一致。張靜芬[39]研究了氣候變化對中國亞熱帶地區木荷的氣候適應性變化及其空間差異,結果表明,在經度地帶性特征上,木荷對氣候變化的適應性自東向西遞減;降水因子是造成云南西南部地區木荷適應性較弱的主要因素,這兩點也表明了降水因子對木荷適宜性生長和地理分布的重要性。此外,高德強[40]對廣東鼎湖山森林的研究結果表明,在常綠闊葉林中,亞喬木層木荷對降水利用率最高;閆慧等[41]通過探究不同降水及氮添加對木荷、楓香樹(Liquidambarformosana)等幼苗的影響,結果也表明:降水和氮素對樹木幼苗的生理特征及生長有影響,尤其在干季,降水對凈光合速率、氣孔導度等指標有顯著的影響;此兩點也從側面表明了降水因子是影響木荷地理分布的主導氣候變量。綜上,降水因子對木荷的潛在地理分布和生長起著極其重要的作用,但在制約木荷潛在地理分布的環境因素中,溫度因子也不可忽視,有著不可替代的作用;這與本文的研究結果相一致,也證實了本研究結果的準確性。

然而,由于未來時期的土壤和地形等環境變量數據不易獲取,本研究僅使用了氣候變量參與建模,對木荷的未來潛在地理分布進行了預測。但影響物種分布的因素是復雜多樣的,需要我們綜合進行考慮,以更好的了解物種的生活習性。曾超越等[42]使用Maxent模型結合分布點和22個環境變量數據,模擬連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)在中國的地理潛在適生區,分析影響其地理位置分布變化和種群特征差異的主要環境因子,結果表明,除溫度和降水因子外,地形因子也影響著連香樹的地理分布。李莎等[43]采用Maxent模型結合18個環境變量和294份分布數據對馬尾松進行潛在適生區預測,結果表明,土壤因子是影響湖北省馬尾松適宜性的主要因子之一。從連香樹和馬尾松這兩種物種中,得知除降水和溫度因子外,地形和土壤因子也制約著物種的分布;同理,地形和土壤因子對木荷的分布也起著一定的作用。此外,造成物種空間分布差異的因素,還包括紫外線、種間競爭、人為活動和物種自身特性等。因此,在以后對木荷的研究中,加入上述變量,也許會提高模型對木荷預測的準確性。但本研究結果可以作為整體規劃的第一步,對未來木荷種植措施的制定起參考作用。

3.2 未來不同氣候排放情景下木荷潛在地理分布格局

在未來,通過Maxent模型模擬3種氣候排放濃度情景下木荷的潛在地理分布,預測結果表明:2041—2060年3種氣候排放情景下木荷的總適生區面積與現代基本一致;但高濃度排放情景下(RCP8.5)總面積略小,比現代小0.9×104km2,減少部分為低適生區和一般適生區的面積。馬麗娜等[44]對中國亞熱帶地區的木荷進行氣候適宜性研究,結果表明,隨著時間的推移,在未來氣候變化情景下,木荷適宜性有所下降,這與本研究結果有一定類似之處。張春華等[45]研究發現,未來不同氣候排放濃度情景條件下高山栲(Castanopsisdelavayi)的潛在適生區面積變化幅度與現代相差不大;由于木荷和高山栲均為防火闊葉樹種,有著極其相似的生態位,兩者的生活習性也都極為相似,適生范圍也基本一致[46];這從側面驗證了本研究結果的準確性。與現代相比,未來3種排放情景下,最佳適生區的面積均有略微增加,低(RCP2.6)、中(RCP4.5)和高(RCP8.5)濃度情境下依次增加了0.51×104km2,2.62×104km2和1.81×104km2。一方面可能是因為木荷自身特性決定的,其具有喜光、耐蔭和適應性廣等生物學特性[47]。另一方面也可能是外界環境條件的變化更加符合木荷的生長條件了。因此,在木荷最佳適生區內,和其它樹種一起大量種植,這對維持生態系統穩定、緩解氣候變化和實現碳中和目標具有重要意義。雖然本研究僅使用了2041—2060年這一時間段的生物氣候變量數據對木荷潛在地理分布進行預測,但這對中國政府在2060年實現碳中和有一定的理論參考價值。

4 結論

通過Maxent模型分析表明降水因子是影響木荷分布的主導氣候變量,其次為溫度因子。同時,明確了木荷潛在適生區的4個主導氣候變量范圍。其中,木荷潛在適生區的最干月降水量26—214 mm、年降水量800—2500 mm、最濕季降水量590—1030 mm和氣溫年變化8.5—28℃。在現代氣候條件下,木荷潛在適生區主要分布中國福建、浙江、臺灣、江西、湖南、廣東、海南、廣西、貴州、云南、重慶,以及四川、河南和安徽部分區域,總適生區面積198.87×104km2,占中國總面積的20.7%,且未來不同氣候排放濃度情景下的總適生區面積與現代相差不大。綜上,氣候變化對木荷總適生區面積無明顯影響,但最佳適生區面積有所增加,在最佳適生區內加大對木荷樹種的種植,這不僅能夠有效緩解氣候變化,也對碳達峰目標的實現有益,是中國南方造林樹種的最佳選擇之一。