基于優化的最大熵模型預測中國高山櫟組植物的歷史、現狀與未來分布變化

王曉帆,段雨萱,金露露,王崇云,*,彭明春,李 云,王旭紅,馬云飛

1 云南大學生態學與地植物學研究所,昆明 650504 2 云南大學生態與環境學院,昆明 650504

隨著人類活動強度不斷加大,全球氣候變暖日愈加劇[1]。植物地理分布格局與氣候密切聯系,并且受到氣候驅動[2—3]。氣候變化已成為物種分布變化的一個日益重要的驅動因素,強烈影響物種的生態習性和地理分布、生態系統的結構組成和功能[4—5],從而導致生物多樣性喪失和生態環境安全降低[6]。由于人類活動引起的氣候變化的持續發酵可能將導致植物物種分布區減小甚至消失[7],因此,植物通常改變其生態分布來應對氣候變化,例如向高緯度或高海拔地區遷移,以追隨適宜的環境條件[8—9],否則,它們可能面臨滅絕[10]。氣候變化和人為干擾的威脅已經導致了種群的數量下降和滅絕風險。因此,研究不同時期氣候變化背景下物種的潛在適生區分布格局變化趨勢,對于制定合理的物種保護策略,實現生物多樣性保護,維持人類賴以生存的環境尤其重要。

生態位模型(Ecological niche models,ENMs)可量化物種發生與各環境變量之間的相關性,從而描述某一物種的生態位或棲息地的適宜性[11],是一種用于解釋氣候等環境變量對于物種分布變化的有效工具[12]。生態位模型種類多,用途廣。目前,生態位模型使用較多的有規則集遺傳算法模型(GARP)[13]、生物氣候分析和預測系統模型(BIOCLIM)[14]、隨機森林模型(RFs)[15]、MaxEnt模型[16]等。在這些模型中,MaxEnt模型由于其建模直觀、預測精度高、操作簡便、解釋力強等原因被國內外學者廣泛應用在各個領域[17—18]。MaxEnt模型預測物種潛在適生區近年來不斷增加,且廣泛應用在不同的群落類型中。例如Liao等對中國西南地區的7種櫟類植物的潛在分布以及驅動因素進行了研究,表明溫度是影響高山櫟組植物最重要的環境因子[19]。王琦等對中國弧隔鼠尾草亞屬(唇形科)的分布格局進行研究,其結果表明降水量、年溫變化范圍和海拔是影響其分布的主要環境因子[20]。高健等基于MaxEnt模型對槭屬雞爪槭組物種在古氣候、當前和未來氣候空間分布格局及動態進行了研究,其結果表明雞爪槭組過去時期呈現北擴,而未來則呈現兩端收縮趨勢[21]。Liu等基于MaxEnt模型對東北地區16種樹種在氣候變化下的潛在適生區進行了研究,結果表明日變化范圍、年平均氣溫、氣溫年變化范圍和低溫熱度是影響這些樹種分布的主要影響因子[22]。MaxEnt模型取得了較好的預測效果,與實際分布區較為接近[23]。

高山櫟組(Quercussect.Heterobalanus)植物屬殼斗科(Fagaceae)櫟屬(QuercusL.)寒溫性硬葉常綠闊葉樹種,形成了分布于青藏高原東南緣和橫斷山地區典型的寒溫性硬葉常綠闊葉林[24],集中分布于海拔2400—3600m陡峭的山峽等極端環境[25—26]。高山櫟組植物的演化與擴散伴隨著青藏高原的隆起抬升,其演化經歷末次冰期等極端氣候,是一種古地中海特殊的古老殘余植被[27],具有重要的生態和經濟價值,包括:①高山櫟組植物具有“四素同構”的作用,高山上的水汽可在其作用下重新轉換為雨雪,從而維持雪線的穩定,在青藏高原的凍圈生態學循環過程中有著重要作用[25,28];②對青藏高原地區的氧氣供應、生物多樣性維持、水土保持和碳儲存等方面發揮著舉足輕重的作用[29];③高山櫟組樹種極強的萌生能力,可作為煤炭的替代資源,保障了川藏農牧區幾十年的薪材能源需求[28]。然而近年來由于氣候變化和人類干擾加之缺乏可持續管理,該森林景觀破壞嚴重呈現破碎化狀態,形成林地分布具有大面積的線性邊界,其分布范圍及原生性生境正在不斷縮小[30]。因此,高山櫟組的演化、分布和擴散一直受到研究者的關注[31],包括系統發育[32]、群落特征[33]等方面,然而對于高山櫟組植物在氣候變化下的潛在分布鮮有報道。高山櫟組植物作為古地中海古老植物,經歷了漫長的演化歷史,基于物種分布模型預測其潛在分布區空間變化格局及分析影響其地理分布的重要環境因子,對保護和撫育重建這一區域特有植被具有重要的科學意義。

不同氣候背景不同時期物種的地理分布范圍及變化趨勢由于環境條件的差異,從而使得潛在分布區呈現出一定差異性。適生區預測模擬可揭示高山櫟組植物未來變化趨勢及主要的環境影響因子。因此研究基于優化的MaxEnt模型和ArcGIS軟件模擬高山櫟組植物從末次冰期以來即末次間冰期(the Last Interglacial,LIG)、末次盛冰期(the Last Glacial Maximum,LGM)、全新世中期(the Mid Holocene,MH)、當代(Current)、2041—2060(2050)和2061—2080(2070)年的地理分布和空間變化格局,以揭示影響高山櫟組植物分布的關鍵環境因子以及變化特征,以期為高山櫟組植物的資源保護、恢復及合理利用提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 數據收集與處理

研究所需高山櫟組植物的分布數據主要來源于全球生物多樣性信息網絡數據庫(GBIF,https://www.gbif.org/)、中國數字植物標本館(CVH,http://www.cvh.ac.an/class)等信息共享平臺,結合野外實地群落調查的50個分布點,初步獲得分布記錄414條。以物種名、經度、緯度的格式整理為.csv格式。為避免物種分布點距離過近而引起的空間自相關影響,研究基于SDMtools工具箱在10km×10km范圍內只保留一個分布點的原則,最終得到160個高山櫟組植物有效分布點(圖1),保存為.csv格式用于MaxEnt模型構建。

圖1 篩選后的高山櫟組分布記錄Fig.1 Distribution points of Quercus sect. Heterobalanus after data cleaning

1.2 環境數據的獲取與篩選

研究基于22個環境因子在6個時期,即末次間冰期、末次盛冰期、全新世中期、當代、2050s(2041—2060)、2070s(2061—2080)分別預測其分布區格局。環境數據包括19個生物氣候因子以及3個地形因子。19個生物氣候因子下載于WorldClim數據庫(http://worldclim.org)。未來氣候數據選擇模擬中國氣候效果較好的CCSM4模型下典型濃度路徑(Representative concentration pathways,RCPs)[34],選取當前主流的3種不同濃度的排放路徑(RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5)來預測[35],RCP2.6、RCP4.5和RCP8.5分別代表未來低、中、高3種溫室氣體濃度排放情景。高程數據來源于地理空間數據云(http://www.gscloud.cn),坡度和坡向均由高程(dem)經ArcGIS 10.7重采樣取得,所有環境因子經ArcGIS統一處理分辨率為30″(約1km×1km)。為避免環境因子間多重共線性造成模型的過度擬合,研究進一步根據模型訓練的貢獻率及各環境數據在R(4.1.1)中做Spearman相關分析的結果[36],剔除相關系數高于0.8且貢獻率小(表1)的環境因子[37],最終篩選出12個具有統計學和生物學意義的環境變量進行建模(表2)。

表1 環境變量對高山櫟組分布的重要性

表2 MaxEnt模型各主導環境變量的重要性

1.3 模型建立與優化

研究運用ENMeval包(R4.1.1)對MaxEnt模型進行調優[38]。將范圍為0.5—4、間隔為0.5的共8種調控倍頻(Regularization multiplier,RM)與6個特征組合(Feature combination,FC),即:L、LQ、LQH、H、LQHP和LQHPT(L為線性、T為閾值性、Q為二次型、H為片段化、P為乘積型)進行參數之間的交叉組合[39]。之后在ENMeval包中將上述48種組合進行參數調測,最終選擇delta.AICc=0,即最佳參數組合進行MaxEnt建模[40]。

1.4 模型評估

運用MaxEnt(V3.4.3)模型來預測高山櫟組的潛在適生區分布。將當代分布點數據.csv格式和環境數據.asc格式文件導入軟件,勾選刀切法,設置輸出格式為Logistic形式,選取25%的分布數據作為模型的檢測數據,75%的數據作為訓練數據,勾選優化后的RM和FC值,重復10次,其他參數設為默認值進行建模。精度檢驗主要采取MaxEnt模型輸出結果的受試者工作特征曲線(Receiver operating characteristic curve,ROC)下面積AUC值進行評估,AUC的取值范圍為0—1,數值越大表示預測結果的可信度越高[41]。AUC值<0.7,預測結果差,0.7—0.8,預測結果一般,0.8—0.9,預測結果較好,>0.9,預測結果極好[42]。

1.5 適生區等級劃分

將模型輸出結果的平均值導入ArcGIS中,使用轉換工具將其從.asc格式轉換為Raster柵格數據。參考張明珠等在對長序榆(Ulmuselongata)研究中采用的分類標準[34],即采用平均邏輯值并結合實際分布區,將其適生區分為以下4個等級:P<0.2為不適生區、0.2≤P<0.4為低適生區、0.4≤P<0.6為中適生區、P≥0.6為高適生區,后統計不同適生區的面積。

1.6 物種適生區空間格局變化與質心分析

參考張殷波等的方法[43],在ArcGIS中將其適生區進行二值化,即分布概率<0.2的區域設定為不適生區,賦值為0;分布概率≥0.2區域設定為適生區,賦值為1,得到各個時期的非適生/適生二值圖矩陣,定義0—0為不適生區,0—1為新增適生區,1—0為喪失適生區,1—1為保留適生區。計算不同適生等級下高山櫟組植物在不同氣候情景下與當代的面積變化、變化趨勢與范圍,獲得其擴張、保留、收縮的面積以及地理范圍。

基于上述二值圖,運用SDMtoolbox工具箱計算模擬不同時期潛在適生區的幾何中心位置變化,比較不同時期高山櫟組核心適生區總體變遷趨勢,反映不同時期環境變化對其分布的影響[44]。

2 結果與分析

2.1 模型優化結果及準確性評價

MaxEnt模型在模擬物種的潛在分布時會導致模型的過度擬合。研究調用ENMeval包基于物種分布點和環境數據在RM和FC的不同組合下進行交叉驗證調優。由表3可以看出,當模型為默認參數,即RM=1,FC=LQHPT時,Dealt.AICc=135.164;當RM=2.5,FC=LQHPT時,Dealt.AICc=0,與默認參數相比,Avg.diff.AUC下降了約20.6%,Mean.OR10下降了約37.8%。表明當RM=2.5,FC=LQHPT時使得模型的復雜性和過擬合程度降低,模型精度更高。因此,研究選擇RM=2.5,FC=LQHPT做為模型的參數進行建模。經參數優化后模擬得到受試者工作特征曲線下面積AUC平均值為0.960±0.015,表明模型預測結果可信度極高。

表3 MaxEnt模型ENMeval優化評價指標

2.2 影響高山櫟組地理分布的主要氣候因子

研究通過MaxEnt模型輸出結果并基于刀切法的正則化訓練增益貢獻率、置換貢獻率以及單因子響應曲線來揭示影響其生態地理分布的主導環境因子(表2、圖2、圖3)。從表2和圖2中的貢獻率和置換貢獻率可以看出,氣溫季節性變動系數(bio4)、高程(dem)、年降水量(bio12)、等溫性(bio3)的貢獻率分別為31.1%、17.9%、17.2%、15.4%,累計貢獻率高達81.6%,置換貢獻率分別為62.4%、10.4%、0.9%和4.8%,累計達到了78.5%,表明以上4個環境因子是影響高山櫟組植物分布的主導環境因子。

圖2 主要環境因子的刀切法評價Fig.2 Evaluation of major environmental factors by Jackknife methodslope:坡度;dem:高程;bio9:最干季度平均溫度;bio7:氣溫年較差;bio4:氣溫季節性變動系數;bio3:等溫性;bio2:平均氣溫日較差;bio18:最暖季度降水量;bio15:降水量季節性變化;bio14:最干月份降水量;bio12:年降水量;aspect:坡向;all:全部變量

圖3 潛在適生區與單因子響應變量的關系Fig.3 Relationship between potential suitable areas and single factor response variables

基于上述4個主導環境因子分別進行單因子建模,單因子響應曲線表征預測物種的存在概率隨每個環境變量之間的變化關系,可以清晰揭示高山櫟組植物的適生區存在概率與主導環境因子之間的相關變化趨勢。通常認為存在概率大于0.5可視作最有利于物種的生長范圍[45]。從單因子響應曲線(圖3)可知,當氣溫季節性變動系數(bio4)小于340時,高山櫟組植物存在概率幾乎為0,其存在概率隨bio4的增加而提高,當氣溫季節性變動系數為456時,高山櫟組植物分布概率達到峰值,此時為其最適生存條件,之后隨著bio4的繼續增大,存在概率逐漸降低,當達到1068時,其存在概率再次接近于0。以存在概率大于0.5為最適生存范圍,高山櫟組植物氣溫季節性變動系數(bio4)的最適生存范圍為435—625。與氣溫季節性變動系數(bio4)類似,高山櫟組存在概率隨高程(dem)、年降水量(bio12)和等溫性(bio3)的增加而提高,達到最適生存峰值后隨高程(dem)、年降水量(bio12)和等溫性(bio3)的增加而降低,最適峰值分別為3366m、805mm、48.4。高山櫟組植物高程(dem)最適范圍為1792—3978m,年降水量(bio12)最適范圍為670—1050mm,等溫性(bio3)最適范圍為41.5—50.3。

2.3 當代氣候下高山櫟組的潛在適生區

由圖4可知,高山櫟組植物主要分布區范圍為25°6′32″—33°2′10″N,99°32′45″—102°39′4″E。集中分布于我國西南地區及藏東南地區。

圖4 當前氣候條件下高山櫟組在我國的潛在適生區 Fig.4 The potential suitable area of Quercus sect. Heterobalanus in China under current climatic conditions

總適生區:高山櫟組總適生區主要分布于我國的云南省中部、北部,四川中部、西部,西藏東南部,貴州西部少部分地區,甘肅南部少部分地區以及青海南部極少部分地區,適宜生境總面積62.37×104km2。

高適生區:高山櫟組植物最適宜生境主要分布于我國云南省昭通東南部、麗江市、大理東北部少部分地區、迪慶東部、曲靖西北部、楚雄北部少部分地區,貴州省畢節市西部,四川省甘孜東南部、涼山、攀枝花、阿壩南部,西藏昌都、林芝、山南少部分地區。高適生區面積10.47×104km2,占總適生區面積的16.79%。

中適生區:高山櫟組中適生區多位于高適生區周圍,主要分布在我國云南省中部的昆明市、楚雄州、昭通市中部、曲靖市中部、大理州、怒江北部、保山東部、紅河州北部;貴州省畢節市中部;四川省涼山州東北部少部分地區、雅安北部和西南部少部分地區;西藏山南東南部分地區、林芝中部及東南部。中適生區面積20.94×104km2,占總適生區面積的33.58%。

低適生區:低適生區主要分布在我國云南省玉溪市、普洱市北部和中部、臨滄東北部、保山中部、怒江南部、文山西北部、昭通東北部;貴州畢節西部、六盤水、興義市西部和安順西部少部分地區;四川樂山西南部、雅安西部、綿陽西北部、阿壩中北部、甘孜中部;西藏昌都東部少部分地區、林芝中部東南部和山南東南部少部分地區。低適生區總面積30.96×104km2,占總適生區面積的49.64%。

2.4 過去及未來高山櫟組潛在適生區模擬

研究共選取6個時期來預測高山櫟組的潛在分布。從表4和圖5可以看出,從末次間冰期到當代,高山櫟組總適生區從68.90×104km2(LIG)擴大到73.08×104km2(LGM),再縮小到68.31×104km2(MH),潛在總適生區面積在末次盛冰期達到最大,呈現先增加后減小單峰趨勢。且其高適生區和低適生區呈現相同的變化趨勢。中適生區則呈現逐漸降低的趨勢。

表4 不同時期高山櫟組適生區面積/(×104km2)

圖5 不同時期高山櫟組潛在適生區預測Fig.5 Prediction of potential suitable areas of Quercus sect. Heterobalanus in different periodsLIG:末次間冰期 Last interglacial;LGM:末次盛冰期 Last Glacial Maximum;MH:全新世中期 Mid Holocene;RCP:典型濃度路徑 Representative concentration pathways;RCP2.6:溫室氣體低濃度排放情景 Low concentration greenhouse gas emission scenario;RCP4.5:溫室氣體中濃度排放情景 Medium concentration greenhouse gas emission scenario;RCP8.5:溫室氣體高濃度排放情景 High concentration greenhouse gas emission scenario

從表4及圖5可以看出,從當代到未來,則呈現面積逐步增大的趨勢。2050年三種情景下,總適生區面積都在69×104km2以上。其中2050sRCP2.6情景下,總適生區面積69.83×104km2,高適生區面積13.92×104km2,相較于當代分別增加7.46×104km2、3.45×104km2;2050sRCP4.5情景下,總適生區面積為69.45×104km2,高適生區面積14.09×104km2,相較于當代分別增加7.08×104km2、3.62×104km2;2050sRCP8.5情景下,總適生區面積70.98×104km2,高適生區15.93×104km2,相較于當代分別增加8.61×104km2、5.46×104km2。2070年三種不同的氣候情景下,總適生區面積都在70×104km2以上。其中2070sRCP2.6情景下,總適生區面積73.57×104km2,高適生區面積13.43×104km2,相較于當代分別增加11.2×104km2、2.96×104km2。2070sRCP4.5情景下,總適生區面積為70.29×104km2,高適生區面積13.13×104km2,相較于當代分別增加7.92×104km2和2.66×104km2。2070sRCP8.5情景下,總適生區面積為73.48×104km2,高適生區面積15.64×104km2。總體來看未來兩個時期不同情景相較于當代均有增加趨勢,但各個時期內可看出高濃度排放路徑相較于低濃度排放路徑潛在適生區面積有降低趨勢。

由圖5可以看出,高山櫟組最適分布區在不同時期有不同程度的差異,但主要分布在滇東北藥山,滇西北白馬雪山、浪都山、梅里雪山,云南、四川、西藏三省交界處的橫斷山脈,西藏東南部念青唐古拉山脈、唐古拉山脈以及巴彥喀拉山脈等山峽部分地區。另外,其潛在分布區在過去三個時期比較集中,而在當代可能由于氣候變化以及人類干擾等影響使得潛在地理分布區則呈現破碎化斑塊狀態,在未來兩個時期其適生區斑塊破碎化態勢有所緩和。

2.5 高山櫟組潛在適生區空間格局變化

從表5和圖6可以看出,與當代相比,從末次間冰期到全新世中期,高山櫟組適生區面積空間格局呈現先增加后減小的趨勢。末次間冰期新增面積為14.30×104km2,喪失面積7.77×104km2,其適生區增加率和喪失率分別為22.93%和12.45%,此時期面積新增地區主要集中在云南中部元江、紅河、普洱,西藏林芝東南部等地區,其喪失區主要集中在甘肅南部成縣,陜西秦嶺部分地區,西藏西南部等地區。末次盛冰期新增面積最大,為18.54×104km2,新增率為29.73%,但喪失面積也最大,為7.79×104km2,喪失率為12.49%,總體變化率也最大,為17.24%。表明在末次盛冰期寒冷的氣候條件下,高山櫟組適生區面積發生大的變遷。模型預測新增的面積主要集中在云南、廣西、貴州三省交界大婁山地區以及甘肅南部祁連山,此地區獨特地勢可能成為高山櫟組適宜生長的避難所,而喪失區主要集中在云南中部海拔為1000—1500m地區以及秦嶺地區。全新世中期面積增加率和喪失率最小,保留區面積相對較大,為55.04×104km2。主要喪失區在甘肅南部祁連山地區。

表5 不同氣候情景下高山櫟組適生區空間變化

圖6 不同氣候情景下高山櫟組適生區空間格局變化Fig.6 Suitable distribution changes of Quercus sect. Heterobalanus under different climate change scenarios

與當代相比,未來6種不同的氣候情景下,2070sRCP2.6和2070sRCP8.5兩種情景下新增面積最大,分別為16.06×104km2、16.76×104km2,新增率分別達到25.75%和26.87%,新增區域主要集中在云南、廣西以及貴州交界處,甘肅南部和藏東南地區。喪失面積最小,僅為4.82×104km2和5.62×104km2,喪失率為7.73%和9.01%。其總體變化率也最大,分別達到18.02%和17.87%。2050sRCP2.6和2050sRCP8.5這兩個情景下新增區面積分別13.63×104km2和14.12×104km2,新增率分別為21.85%和22.64%,喪失區面積分別為6.13×104km2和5.47×104km2,喪失率分別為9.83%和8.33%。2050sRCP4.5和2070sRCP4.5兩種情景下喪失面積最大,分別為6.67×104km2和6.94×104km2,喪失率分別達到10.69%和11.13%,喪失區域主要集中在貴州省黔東南地區,陜西南部秦嶺部分地區,云南省保山、德宏等地以及甘肅西南部分地區。其總適生區面積變化率最小,分別為11.42%和12.33%,表明這兩個時期氣候變化較小,對于高山櫟組適生區影響不大。

總體來看,未來氣候情景下,高山櫟組潛在分布適生區集中性增強,破碎化程度降低,其分布喪失區主要集中在秦嶺地區,云南西部德宏以及西藏西南部分地區,增加區主要向云南、貴州、廣西三省交界處以及甘肅南部祁連山脈部分地區擴張,表明這些地區可能是其在未來格局變化的敏感區,應予以重視。

2.6 適宜生境質心的轉移

研究將高山櫟組潛在適生分布區以幾何中心點來定義,以此方式來模擬在不同時期氣候情景下質心遷移變化[43]。從表6和圖7可以看出,末次間冰期(LIG)相較于當代質心位置偏南,遷移距離4.945km;末次盛冰期(LGM)質心位于當代的東北部,相對于當代遷移6.936km,且相對于其他時期與末次間冰期相距最遠,這也間接表明從末次間冰期到末次盛冰期氣候變化明顯。全新世中期質心位于當代的東南部,與未來氣候情景下質心位置相近,表明未來由CO2增加引起的氣候變暖與全新世增溫結果相似[46],遷移距離為3.629km。從末次間冰期到當代,總體呈現出先向東北遷移,然后向西南,最后向西北遷移的趨勢,且當代海拔相較于過去三個時期最高,為3955m。2050年相較于當代質心向東南遷移,而2070年則在2050年的基礎上繼續向東南遷移,2070sRCP8.5情景下質心相較于當代最遠,為5.908km。2050sRCP2.6情景下海拔較當代升高,2050年其他氣候情景與2070年三種氣候情景海拔相較于當代有不同程度的降低。

表6 不同時期高山櫟組經緯度及海拔變化趨勢

圖7 不同時期氣候情景下高山櫟組適生區質心遷移位置/kmFig.7 Location of centroid shift of suitable areas of Quercus sect. Heterobalanus under different climate scenarios in different periods圖中質心點旁的數字表示該點位置相對于當前質心點的距離

3 討論

3.1 影響高山櫟組分布的主導環境因子

MaxEnt模型已經成為生態學、保護生物學以及進化生態學研究的一個重要工具[47]。研究根據MaxEnt模型預測高山櫟組植物潛在分布格局。通過刀切法訓練增益、貢獻率、單因子響應曲線揭示出影響高山櫟組植物最主要的環境因子是氣溫季節性變動系數(bio4)、高程(dem)、年降水量(bio12)和等溫性(bio3)。其中氣溫季節性變動系數(bio4)對高山櫟組植物影響最大。由此可見,溫度是影響高山櫟組植物分布最重要的環境因子,其次為高程(dem)和降水量。

植物在區域尺度上的地理分布主要受氣候的制約,其中水熱條件起主導作用。Liao等在對中國西南橫斷山地區高山櫟組7種植物的潛在分布及驅動因素研究中表明溫度季節性是影響高山櫟組植物最重要的影響因子[19],與研究結果完全吻合。Yang等在對喜馬拉雅東部和橫斷山地區常綠硬葉櫟的潛在分布進行研究時,表明溫度是影響其大規模分布的主要因素,降水是其次因素[48]。由此可見溫度相關變量對高山櫟組的影響大于水分相關變量的影響。青藏高原和橫斷山區獨特的地理和氣候條件,受東亞和西南季風的影響導致濕度較大,使得高山低溫的環境比干旱更有利的控制著高山植物[49]。植物必須在一定的溫度范圍內才能進行光合作用和呼吸作用,并且每種植物正常生長都需要一個最適宜溫度閾值[50]。過低的溫度可能會導致植物遭受冰凍和霜凍傷害,從而嚴重抑制它們的生長,例如通過膜損傷和光合作用減少[51]。高山櫟組植物是青藏高原橫斷山脈的典型類群[52],其分布對于環境具有廣泛的適應性,形態學的研究也表明高山櫟組植物葉片具有很多與防寒保水有密切關系的生態特征,如葉片厚的角質層、被毛、具復表皮、木質化的表皮細胞壁和角質層以及較低的氣孔密度等,這些生理生態特征共同提高了它們對于干冷氣候的適應性,以使其適應高山環境[53]。其次為高程(dem),高程主要通過間接影響溫度及降水影響物種分布格局[45]。通過單因子響應曲線可知適宜高山櫟組植物生長的高程范圍為1792—3978m,這與周浙昆等關于高山櫟組演化的研究結果類似[25]。

3.2 高山櫟組植物潛在適生區空間分布格局變化及質心分析

了解氣候變化背景下物種潛在分布格局的變化,對于衡量氣候變化對物種的影響和制定保護策略以維持生態平衡至關重要[54]。不同物種的分布受氣候變化的影響不同。研究運用MaxEnt模型和ArcGIS軟件對高山櫟組植物不同時期的潛在地理分布進行模擬。揭示出高山櫟組植物分布范圍在25°6′32″—33°2′10″N,99°32′45″—102°39′4″E之間,這與Liu基于模型與實地調查的結果基本一致[55],表明研究基于優化的MaxEnt模型對高山櫟組植物模擬精度高、效果好。氣候是決定物種生存分布的最重要的因素,植物的分布特征是對氣候最直接的反應[56]。研究從地理適生區分布圖中可以看出,高山櫟組植物主要分布在沿山脈走向的山峽中,這與Liao等的研究結果相吻合[19]。從末次間冰期到當代,其分布適生區面積呈現減小的趨勢,末次盛冰期面積達到最大,高山櫟組分布區在此時期發生了一定的擴張,這與葉利奇等對于橫斷山珙桐[57]的研究相符。推測這可能是因為喜馬拉雅山脈的抬升阻擋了暖濕的印度洋氣流,從而使得橫斷山地區變得寒冷而干燥,由于高山櫟組植物特殊的生物學及生理生態適應機制,即使面對高寒的氣候環境,對其影響也比較小[58],且此前的研究也發現,高山櫟組植物具有相似的耐寒耐旱能力[48]。此外,在末次間冰期、末次盛冰期和全新世中期,高山櫟組潛在適生區集中性強,而在當代,其潛在適生區斑塊破碎化嚴重,這與張明珠[34]在對長序榆的研究結果相似,推測這可能是由于當代能源消耗量增加、CO2排放量增大、砍伐、開荒等人類活動加劇的生態破碎化有關[59]。在未來6個時期,高山櫟組植物潛在適生區相較于當代在不同的氣候情景下均有不同程度增加,可能高山櫟組植物可以較好的適應未來氣候條件。但在未來的分布格局中,2050s和2070s低濃度排放情景喪失率較小,而高濃度排放情景喪失率較大,推測可能是由于未來氣候條件下,高濃度排放情景由于氣溫和降水變化劇烈且不規律,極端事件多,從而對高山櫟組植物影響較大,導致生境破碎化加劇[60—61]。因此,我們的結果也表明,在未來全球氣候變暖的大背景下,高山櫟組植物將面臨生存風險。

質心分析結果表明從末次間冰期到當代,其質心表現為東北—西南—西北的遷移趨勢。相較于當代,未來質心向東南遷移。海拔整體表現為先升高再降低的趨勢,且在當代最高。相關研究表明未來氣候情景下,隨著全球氣候變暖,絕大多數動植物有著向高緯度及高海拔的趨勢發展[62]。研究預測的潛在分布區質心則有著相反的趨勢,即向低緯度和低海拔遷移的趨勢。其西北方向分布區生境適應性在溫暖氣候將降低,分布西北界明顯受到環境的限制[63]。歷史上高山櫟組植物隨地勢抬升逐步適應高山環境,未來氣候變化中也可能向低海拔遷移擴散。同時,物種潛在地理分布并非僅局限于氣候和地形因素,氣候復雜性并不僅僅涉及到溫度和降水,同時還影響到光照輻射強度,土壤C循環,臭氧層變化等;同時競爭、繁殖等生物因素、人類活動以及其他非生物因素物理障礙也會對植物生長產生影響[64]。因此,在未來的研究中可以綜合植物本身的生理生化作用、生物之間的相互作用、生態系統變化以及人為因素等做出精準預測,以提高模型的精確度。

4 結論

研究基于ENMeval包優化的MaxEnt模型預測了高山櫟組植物在過去3個時期,當代以及未來6種不同的氣候情景下潛在適生區以及分布格局。

(1) 高山櫟組植物在當前氣候條件下潛在適生區面積62.37×104km2,占中國國土面積的6.5%,主要分布在我國的橫斷山脈及西藏東南部沿山脈走向的念青唐古拉山脈、唐古拉山脈以及巴彥喀拉山脈等山峽地區。

(2) 氣溫季節性變動系數(bio4)、高程(dem)、年降水量(bio12)和等溫性(bio3)是影響高山櫟組植物分布的主導因子,高山櫟組植物最適生存概率出現在氣溫季節性變動系數(bio4)為435—625、高程(dem)1792—3978m、年降水量(bio12)670—1050mm、等溫性(bio3)41.5—50.3。且氣溫季節性變動系數(bio4)是影響高山櫟組植物最重要的環境因子。

(3) 歷史時期高山櫟組潛在適生區分布較為集中,當代破碎化嚴重,未來三個時期不同代表性排放濃度路徑下其適生區均有不同程度的擴張,尤其在RCP2.6排放情景下擴增面積最大。但是高濃度排放路徑RCP8.5情景短期內雖有利于高山櫟組植物擴增,但是長遠來看并不利于其生長發育。從質心變化來看,隨著未來氣候變化,高山櫟組植物的質心由高緯度向東南部等低緯度擴散,從高海拔向低海拔遷移。

(4) 未來氣候情景下,雖有利于高山櫟組植物生長發育。但是人類活動也不斷加劇,代表性CO2濃度排放也受到國家碳中和調控政策的影響,因此其在未來如何發展變化也將呈現一定的不確定性。當前氣候條件下,高山櫟組分布區零星分散,破碎化程度高,人類干擾程度大。因此,就其長遠發展,應減少人為干擾。對于原生性群落,要針對不同情況加以保護,并通過植被撫育以增加其分布范圍,充分地發揮其生態效益與經濟效益。