張海燕,周福平,閆鳳霞,楊 彬,閆素仙,史紅梅
(山西農業大學高粱研究所/高粱遺傳與種質創新山西省重點實驗室,山西晉中 030600)
薏苡(Coixlactyma-jobiL.)屬禾本科(Gramineae)薏苡屬(CoixL.)一年或多年生草本植物。別名有薏米、藥玉米、晚念珠、六谷子、催生子等30個,距今已至少有6 000年的歷史,是比稷、黍、稻、麥更早的農業文明[1]。薏苡是一種古老的藥食兼用作物,具有利水滲濕、清熱排膿、健脾止瀉之功效,近年來陸續報道薏苡仁具有抗腫瘤、降血糖、抗病毒等藥理作用。因此,薏苡具備極高醫藥和保健功能,人們將薏苡譽為“生命健康之禾”,如果把薏苡作為普通食品攝入,其營養價值和保健功能也遠遠高于其他食物[2-6]。目前,薏苡廣泛種植于南北各省,由于地理環境、氣候及栽培條件的差異,也讓中國擁有了豐富多樣的薏苡種質資源。種質資源是作物遺傳改良的基礎,對優良品種的選育具有重要意義,然而我國現在種植薏苡大都是農家種,其單產低,綜合性狀差,缺乏優良種,嚴重制約著薏苡產業的發展[1]。豐富的種質資源需要對其進行綜合評價才能篩選出綜合性狀優良的資源和品種,便于為之后薏苡優良種質的創制和利用奠定育種基礎,為薏苡產業發展提供種質支撐。目前有關薏苡的資源鑒定已經有一些研究,李春花等[7]研究團隊采用多樣性分析方法,將云南的65份薏苡資源的農藝性狀進行了評價;李祥棟等[8]整合收集108份薏苡屬種質,對其22個表型性狀進行了多樣性分析并將其分為3個類群;金關榮等[9]對中國本土36份薏苡種質資源的形態特征進行了多樣性分析及評價;王碩等[10]對來自云南、貴州、廣西、老撾等地的25份薏苡種質資源的主要農藝性狀進行了分析;梁云濤等[11]對來自中國廣西本土薏苡種質和日韓的薏苡在株高、葉面積、有效分蘗、主莖直徑、生育期等農藝性狀指標進行比較,分析了形態性狀方面的差異;羅海玲等[12]采用隸屬函數分析法將不同指標系數轉換成[0,1]度量值,對種質的綜合能力作出全面合理的評價。隸屬函數法在小麥[13]、大豆[14]、山藥[12]、馬鈴薯[15]、辣椒[16]等作物的綜合評價中已經有應用先例,在該法評價應用中甄選出了一系列優良的作物種質資源。鑒于此,筆者利用隸屬函數法對薏苡種質進行綜合評價,旨在改良薏苡種質和薏苡新品種選育中提供理論支撐。
1.1 試驗材料23份供試薏苡種質資源類型見表1。

表1 供試薏苡種質類型
1.2 試驗方法供試材料于2021—2022年在山西省晉中市高粱所東白基地進行,該試驗采用完全隨機區組設計,設3次重復,每個品種種植1個小區,小區面積長×寬=4.0 m×2.5 m,每小區種植4行,每行25窩,單株留苗。花期嚴格套袋授粉,其他田間管理措施同一般生產田。成熟期調查植株株高、主莖粗、主莖節數等性狀指標,調查標準參照《薏苡種質資源描述規范和數據標準》[17]。每份材料取3株進行田間調查和室內考種,取最終平均值。
1.3 數據統計和分析試驗結果運用Excel軟件進行數據處理,利用DPS軟件[18]進行差異性分析和綜合評價,差異性分析用單因素方差分析LSD法進行多重比較。采用隸屬函數值對23個供試材料進行綜合評價,先進行單個指標隸屬函數值的計算,再將不同指標累加求隸屬函數平均值,平均值越大,表明該種質的綜合評價效果越好。計算公式如下:
(1)
(2)
(3)
式中:Uij是品種i的指標j的隸屬函數值;Xij是品種i的指標j的平均值;Xmax是參加試驗品種中該指標的最大值;Xmin是參加試驗品種中該指標的最小值。Ui是為i品系的各性狀的平均隸屬函數值。所測指標與植物的育種目標呈正相關時采用公式(1)計算隸屬值,若負相關時則采用公式(2)。
2.1 參試薏苡資源主要農藝性狀的統計分析從表2可以看出,23份參試薏苡種質的8個主要農藝性狀變異幅度較大,株高變幅在112.67~199.87 cm,平均為156.27 cm。著粒層變幅在56.33~160.67 cm,平均值為108.50 cm。主莖粗變幅在0.85~1.34 cm,平均為1.10 cm。有效分蘗數變幅在4.00~12.00個/株,平均值為8.00個/株。主莖節數變幅在6.00~9.67節,平均為7.83節。分枝節位變幅在2.00~4.00節,平均為3.00節。百粒重變幅在7.90~16.50 g,平均值為12.20 g。生育期變幅在107.00~149.50 d,平均為128.25 d。從變異系數來看,參試種質表現出一系列差異,變異系數在7.43%~27.98%,有效分蘗數、著粒層的變異程度較大,變異系數分別為27.98%、25.84%。23份參試薏苡種質生育期的變異程度較低,其變異系數僅為7.43%。各性狀變異系數由高到低依次為有效分蘗數>著粒層>分枝節位>百粒重>主莖粗>主莖節數>株高>生育期。分析表明,參試薏苡種質主要農藝性狀變異幅度較高,具有豐富的遺傳多樣性。

表2 參試薏苡資源主要農藝性狀的比較
2.2 參試薏苡資源主要農藝性狀間的相關分析對23份薏苡種質的8個主要農藝性狀進行相關性分析,結果見表3。由表3可知,植株的株高與著粒層、主莖節數、生育期3個指標呈極顯著正相關,相關系數分別為0.56、0.64和0.58;著粒層與生育期呈正相關,相關系數為0.42;主莖粗與主莖節數呈正相關,相關系數為0.50。此外,百粒重與株高、生育期和主莖節數呈顯著或極顯著負相關,相關系數為-0.60 、-0.64和-0.43,這說明以上幾個農藝性狀指標存在一定的相關關系,性狀間相互獨立而又錯綜復雜,需建立合理的綜合評價方法。

表3 參試薏苡資源主要農藝性狀的相關性分析

表4 參試薏苡資源主要農藝性狀的主成分分析
2.3 參試薏苡資源主要農藝性狀的主成分分析對參試薏苡種質的8個性狀指標進行主成分分析,提取出3個主成分,前3個主成分的貢獻率分別為27.622%、25.384%、18.716%,累計貢獻率為71.716%。第一主成分(PC1)主要包括主莖粗、主莖節數、百粒重3個指標,主要反映植株部分形態特征和產量特征;第二主成分(PC2)主要包括株高、著粒層、生育期,主要反映植株生長和生長期特征;第三主成分(PC3)為有效分蘗數、分枝節位,主要反映分蘗和分枝位置特征。
2.4 參試薏苡資源平均隸屬函數分析對23份薏苡種質的8個農藝性狀進行隸屬函數分析,得到的平均隸屬函數值見表5,隸屬函數累加值可以反映種質綜合性狀的優劣,累加值越大,其綜合性狀就越好,反之亦相反。分析結果表明,平均隸屬函數最高的種質是臨沂薏苡,最低的是廣西白薏苡,根據平均隸屬函數值排名篩選出優異中稈薏苡種質臺安農家種、Y2016027、錦州薏苡、太谷2-14,為生育期較短的種質,篩選出的高稈優異種質有臨沂薏苡、贛南薏米、承德薏苡、通江白薏苡,這4份種質的生育期偏長,上述薏苡種質的農藝綜合性狀優異,育種者可根據具體情況將其作為新品種選育的優良親本。

表5 參試薏苡種質的農藝性狀平均隸屬函數值分析
種質資源的遺傳多樣性為品種的改良提供了育種基礎,23個薏苡種質資源中,株高變幅在112.67~199.87 cm,著粒層變幅在56.33~160.67 cm,主莖粗變幅在0.85~1.34 cm,有效分蘗數變幅在4.00~12.00個/株,主莖節數變幅在6.00~9.67節,分枝節位變幅在2.00~4.00節,百粒重變幅在7.90~16.50 g,生育期變幅在107.00~149.50 d。從變異系數看,參試種質間存在較大差異,變異系數在7.43%~27.98%,其中有效分蘗數、著粒層的變異程度較大,變異系數分別為27.98%、25.84%,分枝節位、百粒重、主莖粗、主莖節數、株高變幅依次降低。分析結果表明,參試薏苡種質遺傳變異較為豐富,而且各種質性狀間存在一定的相關性,對于薏苡新品種選育具有重要作用。李祥棟等[8]研究指出,薏苡分枝節位、總分蘗數、有效分蘗數的變異程度較大;李春花等[7]認為,分枝數的變異系數最大,這可能是由于薏苡品種和種植條件的不同而導致的差異。
近年來,薏苡產業的發展很快,然而面對豐富的種質資源,應充分挖掘這些資源中的優異基因并加以利用,從中篩選出更為優質的親本,進一步加快育種進程。目前,對薏苡資源的評價方法主要有主成分分析法[12]、聚類分析法[3]、灰色關聯分析方法[13]。隸屬函數分析法可以對品種的多個性狀指標進行綜合分析,全面反映品種的綜合特性,其方法更為簡便、直觀、準確,已廣泛應用于小麥[13]、馬鈴薯[15]等作物的綜合評價中。該研究運用隸屬函數法對23份薏苡種質資源進行了綜合評價,篩選出表現較優的中稈薏苡種質4份,包括臺安農家種、Y2016027、錦州薏苡、太谷2-14,其特點是株高適中抗倒伏,適合機械化收割;高稈薏苡種質4份,為臨沂薏苡、贛南薏米,承德薏苡、通江白薏苡。這8份薏苡種質的綜合性狀優于其他參試材料,可以作為種質創制與新品種選育的核心種質,供育種家培育優良品種加以開發利用。