三疣梭子蟹養殖現狀及病害防控研究進展

楊柳鑫　劉正敏

摘要：歸納了目前三疣梭子蟹（Portunustrituberculatus）養殖現狀，以及在養殖生產中暴發流行的三疣梭子蟹常見細菌病、真菌病、病毒病、寄生蟲病等病害及其防治方法。

關鍵詞：三疣梭子蟹（Portunustrituberculatus）；養殖模式；病害防控

三疣梭子蟹（Portunustrituberculatus）是一類大型海洋經濟蟹，隸屬于甲殼綱（Crustacea），十足目（Decapoda），梭子蟹科（Portunidae），梭子蟹屬（Portunus），俗稱梭子蟹、槍蟹、海蟹、門蟹等，廣泛分布于中國、日本、朝鮮、馬來西亞群島和紅海等海域四，并以其生長速度快、肉質鮮美、適應環境能力強而享譽國內外。1981年三疣梭子蟹被列為中國海水養殖對象［2］，并且在經濟、藥用、營養、食用等方面均有優點，因此三疣梭子蟹成為我國重要海水甲殼類養殖品種。

1 三疣梭子蟹養殖現狀

近年來，由于過度捕撈和水域生態污染，野生三疣梭子蟹的數量急速減少［3］。自1987年以來，因三疣梭子蟹具備生長速度快、適應能力強、繁殖周期短、經濟效益高等優點，被列為中國海水甲殼類人工養殖對象后，為我國漁業發展取得了良好的社會效益和經濟效益。根據2015年數據顯示，我國山東、河北、浙江、福建、廣東等地區是養殖三疣梭子蟹大省，也是野生三疣梭子蟹盛產地區。因此三疣梭子蟹成為我國水產養殖業的重要組成部分。

目前，蝦一蟹混養、蝦一貝一蟹等多品種混養模式成為海產品養殖業首選方式，在山東、江蘇、浙江等多省份廣泛用于三疣梭子蟹的養殖業。蝦和蟹均屬于甲殼綱、十足目，在分類學和飲食方面均相似，因此蝦、蟹具備在多水產混養模式中能夠和諧共處的生物學基礎。這種新型的多品種混養模式可以更有效地利用養殖空間，減少食物殘渣，改善水體環境，提高繁殖效率，但由于兩種或兩種以上多類混養的親緣關系和分類地位，會在致病性病原疾病暴發時，導致多宿主之間交叉感染，是限制蝦一蟹多水產混養模式可持續發展的重要因素。因此，多品種混養模式中的蝦蟹病害問題需要引起應有的重視。

2 三疣梭子蟹病害研究

近年來，海水蟹病害的流行以及暴發受到了越來越多的關注。針對三疣梭子蟹的形態特征、棲息環境、生活習性、繁殖方式、養殖技術等方面，國內外學者均開展了詳細的研究［6—8］。

我國蝦蟹養殖密度不斷增加，人工養殖中伴隨的病害問題日益顯現，隨著海水養殖業的快速發展，投入到三疣梭子蟹的病害及其防治方面的研究日益增加。由細菌、真菌和病毒等各種病原微生物引起的各種養殖疾病常有發生，例如：“牛奶病”“黃水病”等在三疣梭子蟹以及青蟹上常見的病害。海水蟹疫病的致病因素主要包括細菌、真菌、病毒和寄生蟲等病原體，其中弧菌是引起海蟹細菌性疾病的主要細菌病原體；血卵渦鞭蟲和微孢子蟲主要是引起海蟹寄生蟲病的寄生病原體；此外，一些真菌和其他病原微生物會引起海蟹的其他養殖病害［10］。因此，這將為我國海蟹養殖業帶來損失，也是我國海水養殖業生態安全發展的一大隱患。

2.1 細菌性疾病

三疣梭子蟹的細菌感染與其他甲殼類海洋動物的感染相同，通常表現兩種癥狀：一種是甲殼和附肢等部位出現潰爛和局部凹陷，例如甲殼病；另一種是局部組織器官的細菌感染，從而導致全身性敗血癥的病變，可主要通過生活史傳播。

2.1.1 弧菌病弧菌病是由弧菌屬引起的一類疾病，弧菌廣泛分布于河口、海灣、近海海域的海水和海洋動物體內，是海水甲殼類動物最常發生的細菌性疾病。

已有研究表明梭子蟹弧菌病的多種致病弧菌為：創傷弧菌、副溶血弧菌［2］、溶藻弧菌［13］、鰻弧菌、假單胞菌等。弧菌是典型的條件致病菌，通常是外界環境條件惡化，致病弧菌數量增大，三疣梭子蟹免疫力下降等多因素互相作用而導致弧菌病暴發，在苗種孵化期和水溫較高（15～25℃）的夏季是發病高峰期。病癥為感染初期食欲不振、行動緩慢；中度感染停止進食、呈昏迷狀；隨著病情的發展，完全失去行動能力進而導致死亡，死亡率可達50％。近年來有研究報道，三疣梭子蟹和美國蘭蟹（Callinectes sapidus）因弧菌類細菌引起感染以及暴發疾病［12—13］。

2.1.2 爛鰓病導致三疣梭子蟹爛鰓病的病原體主要是弧菌、桿狀細菌以及絲狀藻類［15］。據報道，爛鰓病主要由弧菌、嗜水氣單胞菌、愛德華氏菌等多種細菌引起［13］，該病在水溫15℃以上開始發生，7—8月為發病高峰期，發病蟹通常有黑鰓、爛鰓癥狀。癥狀為感染初期食欲減退、反應遲鈍、鰓絲呈暗灰或黑色；病癥嚴重時不下水不進食、鰓絲遭受侵蝕完全變黑、附著大量黏液，呼吸受阻導致窒息性死亡［16］，死亡率30％～40％。2.1.3 絲狀細菌病絲狀細菌病的病原為白絲菌，菌絲較長呈頭發絲狀，普遍存在于河口和海洋，一般附著在梭子蟹的鰓上、附肢和體表各處，對幼體的危害較大。幼體死亡的主要原因為：當菌絲在幼體鰓部大量附著時，菌絲過密導致呼吸受阻、攝食困難、窒息死亡。該病的發生與育苗的水質密切相關，防治措施不充分，特別是水質處理不徹底、密度過大、投餌與換水不當時，易在水池中有機物質含量過高時暴發。因此，絲狀細菌的出現是水質有機質污染的重要指標，在高溫季節水體污染嚴重以及在生殖蛻殼階段的梭子蟹發病率極高，通常與體外寄生蟲共存，導致三疣梭子蟹病危害加重。

2.1.4 甲殼潰瘍病甲殼潰瘍病與環境密切相關，病原體為具有分解幾丁質能力的細菌（如：弧菌、假單胞菌、黏細菌等）。該病在水溫17℃以上發病嚴重，流行于4—9月。病蟹感染初期癥狀為甲殼上出現紅棕色斑點；隨著病情的發展，甲殼和胸甲上斑點逐漸合并成塊狀，中心潰瘍，邊緣逐漸變為黑褐色；繼而引發其他細菌、真菌入侵，全身潰瘍，蛻皮困難，影響生長，嚴重時造成三疣梭子蟹大批量死亡。

目前，海水蟹類的細菌性疾病主要以預防為主卬］，如調節水質、保護環境等方式，除使用抗生素類的藥物治療外并無其他有效治療途徑。

2.2 真菌性疾病

大量研究表明，真菌性疾病病蟹中通常是真菌與其他高致病性細菌病原體共存，真菌是唯一的致病病原體的情況較為少見。其中酵母菌的感染與梭子蟹體質、感染水溫、感染水質等有較大的關系。感染酵母菌后發病迅速，發病范圍廣，死亡率高；鏈球菌感染引起的病蟹發病率低，但危害嚴重。病蟹中真菌菌絲的快速生長導致感染程度加深和感染范圍擴大。蟹類育苗階段，菌絲可附著在受精卵表面，病原感染后的幼體失去活力且不能進食，嚴重時1～3d便會大量死亡。鏈壺菌病易發生在蟹類幼體時期，由鏈壺菌（Lagenidiumscylae）引起，又因密度過大、換水不當等因素從而導致疾病易在育苗階段到大眼幼體階段爆發［18］。

因此，目前甲殼類真菌性疾病的研究與防控，可以從蟹類養殖健康、可持續發展的角度入手，而不是目前蟹類病害防治的重點，應持續關注。

2.3 病毒性疾病

海水蟹病毒性疾病多發生在5—10月，研究早期以美國蘭蟹（Callinectes sapidus）居多。有研究報道，皰疹病毒（HLV）寄生在血液細胞核中，彈狀病毒（Rhabdoviruses）和細小核糖核酸病毒（Picornavirus，小形RNA病毒）等寄生在肝細胞中［19—21］。2003年發現，在“肌肉白濁”的鋸緣青蟹肌肉中檢測到球形病毒粒子，可引起肌纖維斷裂、肌細胞壞死、空泡變性和核萎縮［22］。但迄今在中國廣泛傳播并造成嚴重危害的海水蟹病毒主要為呼腸孤病毒（respiratory enteric orphan virus）和白斑綜合征病毒（white spot syndrome virus，WSSV）。2002年在鋸緣青蟹中發現大量呼腸孤病毒粒子，并將其命名為鋸緣青蟹呼腸孤病毒（Scylla serrata reovirus，SsRV）［23］。該“清水病”病蟹血淋巴呈清淡無色狀、凝血能力明顯下降、死亡較快并且死亡率非常高。2007年研究發現，呼腸孤病毒導致鋸緣青蟹呈昏睡狀稱為“睡眠病”，并且病蟹行動遲鈍、死亡率很高、經濟損失慘重［24］。并且推測SsRV也是“睡眠病”暴發的病原。不僅相同的病癥可能是不同病原體引起的，同一病原體還會在螃蟹中會引發不同的病癥，例如：SsRV不僅是鋸緣青蟹“睡眠病”發病的病原，也是中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）“顫抖病”發病的病原［25］。目前，三疣梭子蟹病毒性疾病除已報道的皰疹病毒病、彈狀病毒病、細小核糖核酸病毒病之外［21］，對其他致病性病原以及病理學研究尚不詳細。

2.4 寄生蟲疾病

三疣梭子蟹寄生蟲疾病主要分為體內寄生和體外寄生兩類病原寄生蟲，常見的寄生蟲見表1。

隨著三疣梭子蟹養殖業的積極發展和普及，養殖面積和養殖密度得到快速提高，三疣梭子蟹寄生蟲病頻繁暴發，死亡率居高不下，流行范圍廣，難以控制。相較于體外寄生蟲，體內寄生蟲對于宿主的影響更嚴重，造成的危害更大。1995年報道，微孢子蟲是海水養殖蟹的重要致病寄生蟲病原體之一［18］。微孢子蟲最初被認為是寄生蟲，然而因其門類范圍廣，在2002年被重新分類為真菌類體內寄生蟲［2”］。據2013年報道，在養殖三疣梭子蟹的肌細胞上分離出大量寄生微孢子蟲［28］。病蟹的肌肉、體腔、體表均出現不同程度病變，病理部位觀察到肌纖維斷裂、液化。重度患病蟹的肌細胞消失，取而代之的是大量的微孢子蟲。國外研究表明，Ameson屬的微孢子蟲主要感染海水蟹類［29—31］。2004年發現，越冬期的三疣梭子蟹易感染擬阿腦蟲，并且該寄生蟲病流行性強、致病性高，它通常發生在三疣梭子蟹越冬地［32］。王印庚等［33］在天津和河北沿海地區對三疣梭子蟹進行了檢測，證實病原體是血卵渦鞭蟲。病蟹主要癥狀為：蟹體消瘦色澤暗淡、肌肉和關節膜處白濁、步足關節脆弱容易脫落、食欲不振或停止進食[34]；抽出的血淋巴不易凝集、打開蟹蓋內部充斥大量乳白色液體、鰓部呈渾濁棕褐色、腸胃通常空、肝胰腺模糊呈乳白狀。因此預防和診斷寄生蟲病，是健康水生甲殼類動物生長的重要措施。

3 展望

近年來，隨著養殖規模的快速發展和養殖模式的變化，三疣梭子蟹病害暴發規模逐年增加，病原種類也呈現多樣化和復雜性［3］，而有關三疣梭子蟹病害防控方向的研究還處于起始階段。

目前，三疣梭子蟹病害研究還面臨以下幾個問題，如：現在蝦一蟹混養模式在帶來利潤的同時，也增加了出現蝦、蟹共患病的風險，為病原跨種傳播提供了便利；目前研究看來，酵母菌（Can—didaoleophila）、微孢子蟲、血卵渦鞭蟲等病原均會導致三疣梭子蟹體內出現“乳化病”癥狀：體腔內充斥乳白色液體、內臟組織模糊呈乳白狀等問題，又或是SsRV會導致鋸緣青蟹“睡眠病”以及中華絨螯蟹“顫抖病”等，因此明確“一癥多因”以及“一因多癥”的問題，才有對癥下藥的方法；現階段很多防控手段都會對環境造成影響，因此如何通過物理防控和化學防控的方式將對環境因素的影響降到最低還需繼續探索。在今后的研究中，我們還需以養殖模式以及防控措施為重點繼續探索。

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Current status of Portunustrituberculatus breeding andresearch progress in disease prevention and control

YANG Liuxin·2，LIU Zhengmin2.3

（1.College of Fisheries and Life Science，Dalian Ocean University，Dalian 116023，China;2.Key Laboratory of Marine Aquaculture Disease Control，Ministry of Agriculture and Rural Affairs，Key Laboratory of MMarine Aquaculture Epidemiology and Biosecurity，Yellow Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Qingdao 266071，China;3. School of Marine Science and Fisheries，Jiangsu Ocean University，Lianyungang 222005，China）

Abstract：The current status of Portunustrituberculatus culture was summarized，as well as the com- mon bacterial diseases，fungaldiseases，viral diseases， parasitic diseases and other diseases and their prevention and control methods that are prevalent in aquaculture production.

Key words：Portunustrituberculatus; culture patterns; disease prevention and control

（收稿日期：2023—03—27）