瓜類作物新病毒
——新德里番茄曲葉病毒

古勤生，嚴蕾艷，劉莉銘，陶小榮，包衛紅，方 輝，徐錦華，李菊芬，康保珊，王少麗，王 康，彭 斌，吳會杰

（1.中國農業科學院鄭州果樹研究所·河南省果樹瓜類生物學重點實驗室 鄭州 450009；2.寧波市農業科學研究院蔬菜研究所 浙江寧波 315040；3.南京農業大學植物保護學院·植物免疫重點實驗室 南京 210095；4.江蘇省海門市農業科學研究所 江蘇海門 226111；5.寧波微萌種業有限公司 浙江寧波 315101；6.江蘇省農業科學院蔬菜研究所·江蘇省高效園藝作物遺傳改良重點實驗室 南京 210014；7.上海市農業科學院園藝研究所 上海 201106；8.中國農業科學院蔬菜花卉研究所 北京 100081；9.江蘇沿江地區農業科學研究所 江蘇南通 210023）

2022 年秋季在我國發現了一種危害瓜類作物的新病害，經鑒定其病原為新德里番茄曲葉病毒（tomato leaf curl New Delhi virus,ToLCNDV）[1-2]，由于該病害發生與危害極為嚴重，因此該病毒被視作瓜類作物的“超級”病毒。筆者在本文中介紹該病害的癥狀、病毒的基本特征、病害的分布與危害、病毒的傳播與流行、病害的綜合防控等。

一般情況下，定植株數大概在3000株/畝-4000株/畝左右，主要是用大小壟栽培方式，大壟行距控制在80-90 cm，小壟行距則為45 cm。

1 診斷識別

1.1 危害癥狀

葫蘆科植物感染新德里番茄曲葉病毒后，出現植株嚴重矮化，葉片皺縮、表面凹凸不平、變小、黃化、下卷，果實畸形等癥狀（圖1）。目前已知感染的寄主植物有44 種[3]，分布在茄科、葫蘆科、大戟科、錦葵科和蝶形花科。其中，感染的葫蘆科植物有：西瓜、甜瓜、黃瓜、苦瓜、瓠子、絲瓜；感染的茄科植物包括番茄、馬鈴薯、茄子等。該病毒病的發生不僅嚴重影響瓜類作物的商品生產，甚至危及瓜類作物的科研、育種和資源保存等。

圖1 瓜類作物田間感染ToLCNDV 后的癥狀Fig.1 The symptoms of cucurbits infected with ToLCNDV in the field

1.2 病原特征

ToLCNDV 屬于雙生病毒科（Geminiviridae）菜豆金色花葉病毒屬（Begomovirus），病毒粒子雙分體，大小約為18 nm×30 nm?；蚪M含2 條單鏈環狀DNA，DNA-A 大小約為2739 nt，編碼6 個功能蛋白，DNA-B 大小約為2724 nt，編碼2 個功能蛋白。來自不同地域或寄主的分離物其基因組大小略有差異。該病毒存在2 種株系：ToLCNDV 和ToLCNDV-Spain，基因組核苷酸相似性為91%～94%。

該病毒1948 年在印度首次被發現，隨后在中東、遠東、北非、歐洲的一些國家和地區分布，包括巴基斯坦、印度、孟加拉國、伊朗、斯里蘭卡、馬來西亞、中國臺灣地區、泰國、印度尼西亞、突尼斯、西班牙和意大利[3-4]。這些國家或地區主要位于熱帶、亞熱帶以及溫帶地區。中國大陸地區于2022 年在浙江省寧波市、江蘇省南通市和上海市首次發現該病毒，由于該病毒由煙粉虱傳播，未來數年極有可能會傳播分布至全國范圍，因此數年內在全國不同瓜類作物產區需要進行常態化的監測。

2 分布與危害

2.1 分布

浙江12月初在杭州集中推介40個混改項目，吸引各類社會資本積極參與國企改革和地方經濟建設。這些項目涉及交通、能源、環保、化工、機械等多個領域，預計全部落地后引入社會資本超400億元。

2.2 危害

目前有一些耐病毒的甜瓜品種，有抗病毒的資源[11]。我國急需設立項目篩選不同瓜類作物抗ToLCNDV 的資源，開展抗病毒育種和抗病毒基因定位及克隆等分子生物學試驗。同時對于生產中采用的商品品種做田間抗病毒的評估，以降低種植的風險。

圖2 甜瓜植株感染ToLCNDV 后的田間表現Fig.2 Field show of melon plants infected by ToLCNDV

3 流行規律

3.1 侵染循環

首先需要解釋的是弗雷格系統中水平線“—”的涵義。水平函數是這樣的一種函數：—x在x等于真時為真，在x不等于真時為假。[5]68根據這個定義，如果水平線后面連接的是自然語言中常見的那些單獨詞項，得到的表達式一律都指稱假，例如“—柏拉圖”、“—紐約”的指稱都是假。如果水平線后連接的是真值表達式，那么得到的表達式和原表達式的指稱是一樣的,例如，真值表達式“2+2=4”指稱真，添加水平線后得到的新的真值表達式“—2+2=4”也指稱真；相反，真值表達式“2+2=5”和“—2+2=5”都指稱假。

3.2 傳播規律

在自然條件下，ToLCNDV 通過煙粉虱以持久巡回非增殖方式傳播，煙粉虱獲毒時間至少30 min，也有報道更短的時間，只需要15 min。甜瓜種子可以帶毒，但不能傳毒[6]，但是西葫蘆種子可以傳毒[7]，在佛手瓜[8]、黃瓜和番茄上也可以種子傳毒[9]，這些不同的結果是株系和寄主不同所造成的，需要進行更多作物種子帶毒的檢測和傳毒的試驗來進行驗證。該病毒不能通過汁液傳播，但是病毒運動蛋白基因的一個氨基酸突變可以使病毒具有汁液傳播的能力[10]。

4 防控技術

4.1 清潔田園

控制煙粉虱的發生仍然是防控該病毒的關鍵，建議采用80 目的防蟲網、掛黃色粘蟲板、套種一些對煙粉虱具有趨避作用的作物，如芹菜等。幼苗定植時用25%噻蟲嗪水分散粒劑3000 倍液灌根，30～50 mL·株-1；棚室內傍晚收工時將棚密閉，采用敵敵畏、異丙威、苦皮藤素、噠螨·異丙威煙劑分幾處點燃，按照產品說明書核定用量；噴霧藥劑可選擇10%溴氰蟲酰胺可分散油懸浮劑1500～2000 倍液，25%噻蟲嗪水分散粒劑3000～4000 倍液，22%氟啶蟲胺腈懸浮劑2000～3000 倍液及復配劑，如75 g·L-1阿維菌素·雙丙環蟲酯可分散液劑1000～1500 倍液；65%吡蚜·螺蟲酯水分散粒劑4000～5000 倍液，40%吡蚜酮·溴氰蟲酰胺水分散粒劑1000～1500 倍液等。

4.2 控制或避開傳毒介體

在瓜類作物生產中，一些雜草可能成為該病毒的寄主，因此清潔田園尤為重要。清除雜草是防控該病毒病的第一步。

4.3 選育抗病品種

筆者于2022 年9 月27—30 日調查發現，該病毒危害瓜類作物最為嚴重，2022 年秋季在上海市、浙江省寧波市（圖2）、江蘇省南通市發生面積約667 hm2（1 萬畝），損失約1 億元。2023 年7 月份在河南省安陽市滑縣甜瓜發生面積較大，損失較大。另外，Li 等[5]報道該病毒在我國番茄上也有發生。

該病毒一旦定殖，可以在植物中或煙粉虱蟲體內越冬，尤其是瓜類設施生產為該病毒和介體昆蟲提供了在各地越冬的便利條件。煙粉虱傳播病毒病表現的特點是北方地區春季發生會比較輕。但是在華南溫暖地區，煙粉虱越冬后也保持了非常高的密度，在春季也能夠嚴重危害瓜類作物，如瓜類褪綠黃化病毒就表現出了與北方不同的流行特征。因此如果ToLCNDV 一旦傳入華南地區，那么春季危害也難以避免。

4.4 化學防治

可以采用一些防病毒的藥劑，如寧南霉素、毒氟磷、阿泰靈，維大力，智能聰等，但是這些藥物都只能延緩或減輕病毒病的發生，還不能有效控制該病害發生。

5 建 議

從歐洲、亞洲發生該病危害的情況來看，該病毒對我國的瓜類產業會造成毀滅性的危害，一是發生傳播速度非?？?，發病率高達100%，無一株幸免；二是危害嚴重，生長頂端被抑制，葉片變小，植株嚴重矮化，即使能夠結果，也是畸形，無法正常成熟，容易導致毀產。雖然目前只是在部分省份發生，但是該病毒可能會傳播蔓延至全國，因此建議有關政府產業部門和相關種業機構引起高度重視，針對該病毒的抗病毒資源篩選與育種及綠色防控設立項目，組織相關力量開展聯合攻關，尋求控制該病毒危害的最佳方案，培育抗病毒品種可能是最終的解決方案。