浙江遂昌馬尾松林物種和譜系β多樣性驅動因子分析

李大標 鐘毓萍 龔笑飛 仲磊 韋博良 吳初平 劉金亮 江波 余水生 于明堅

摘 要：? 生境過濾和擴散限制是影響森林群落間物種組成差異（β多樣性）的主要生態過程。為了探究生境過濾和擴散限制對亞熱帶馬尾松（Pinus massoniana）群落物種和譜系β多樣性的相對貢獻，該文以浙江省遂昌縣37個馬尾松林樣地為研究對象，結合物種和譜系β多樣性分析，探討了影響群落間物種組成差異主要生態機制；通過計算群落內物種β多樣性指數（Bray-Curtis指數）和譜系β多樣性指數（Dnn指數和Dpw指數），分析土壤、地形等生境因子和地理距離與物種和譜系β多樣性之間的相關性，并通過方差分解分析生境因子和地理距離對物種和譜系β多樣性的相對作用大?。淮送猓€進行了不同徑級和生長型的上述相關性分析和方差分解。結果表明：（1）Bray-Curtis指數與土壤、地形因子和地理距離均顯著正相關，Dnn指數僅與地理距離顯著正相關，Dpw指數與土壤因子和地理距離均顯著正相關。（2）環境因子對Bray-Curtis指數和Dpw指數的解釋度均高于地理距離的解釋度。（3）從物種多樣性角度來說，生境因子對不同生長階段Bray-Curtis指數的解釋度均高于地理距離的解釋度；從譜系多樣性角度來說，地理距離對幼樹階段的Dnn指數和Dpw指數的解釋度更高，生境因子則對成樹階段的Dpw指數的解釋度更高。由此可以推論，生境過濾是驅動該地區馬尾松林物種和譜系β多樣性的主要生態機制，擴散限制僅在幼樹階段對馬尾松林譜系β多樣性起主導作用。

關鍵詞： 馬尾松林， 擴散限制， β多樣性， 譜系結構， 物種組成

中圖分類號：? Q948.15

文獻標識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2023）07-1258-10

收稿日期：? 2022-11-18

基金項目：? 國家重點研發計劃政府間國際科技創新合作專項（2018YFE0112800）； 浙江省‘尖兵‘領雁研發攻關計劃項目（2022C02053）； 遂昌縣科技局項目（2018-hz02）。

第一作者： 李大標（1973），高級工程師，主要從事森林培育、林技推廣、生態保護與修復研究，（E-mail）530907441@qq.com。

通信作者：? 余水生，高級工程師，研究方向為林業生態保護和技術推廣，（E-mail）schhc@sina.com。

Analysis of species and phylogenetic β diversity drivers in

the Masson pine forests in Suichang， Zhejiang Province

LI Dabiao1， ZHONG Yuping2， GONG Xiaofei3， ZHONG Lei2，4， WEI Boliang2，

WU Chuping5 ， LIU Jinliang6， JIANG Bo5， YU Shuisheng3*， YU Mingjian2

（ 1. Natural Resources and Planning Bureau of Suichang， Lishui 323300， Zhejiang ， China; 2. College of Life Sciences， Zhejiang University，

Hangzhou 310058， China; 3. Suichang Ecological Forestry Development Center， Lishui 323300， Zhejiang， China; 4. Wuyanling National

Nature Reserve Administration of Zhejiang， Wenzhou 325500， Zhejiang ， China; 5. Zhejiang Academy of Forestry， Hangzhou 310023，

China; 6. College of Life and Environmental Science， Wenzhou University， Wenzhou 325035， Zhejiang ， China ）

Abstract：? Habitat filtering and dispersal limitation are the main ecological processes affecting species composition variation （β diversity） in forest communities， but their relative importance in subtropical Masson pine （Pinus massoniana） forests remains unclear. Jointly analysis of how phylogenetic and species β diversity varies with habitat factors and geographic distance is critical to understand the roles played by historical and current ecological processes in shaping the regional biodiversity. In this study， 37 Masson pine forest plots in Suichang County， Zhejiang Province were selected to analyze the species and phylogenetic β diversities， and the main ecological mechanisms driving the differences of species composition among communities were explored. Species β diversity index （Bray-Curtis） and phylogenetic β diversity index （the mean phylogenetic dissimilarity， Dnn; the mean nearest taxon distance， Dpw） were calculated， and their correlation with habitat factors including soil and topography， as well as geographical distance were analyzed. The relative importance of habitat factors and geographical distance on species and phylogenetic β diversity was analyzed by variance partitioning. In addition， two life stages （divided by diameter class） and growth form were for the same analyses. The results were as follows： （1） Bray-Curtis index significantly correlated with soil factors， topographic factors and geographical distance. Dnn correlated with geographical distance only. Dpw correlated with soil factors and geographical distance. （2） The explanatory degree of habitat factors to Bray-Curtis and Dpw was higher than that of geographical distance. （3） For species diversity， habitat factors could better explain Bray-Curtis of both life stages than geographical distance. For phylogenetic diversity， geographical distance could better explain Dnn and Dpw of sapling stage， while habitat factors were more likely to explain Dpw of adult stage. To conclude， The results show that habitat filtering is the main ecological mechanism driving species and phylogenetic β diversity of Masson pine forests in this region. Dispersal limitation plays a dominant role in the β diversity of Masson pine forests only at the sapling stage. The most important finding of this research is that the main mechanism drives for species and phylogenetic β diversity in Masson pine forests are different， which highlights the necessity of joint analysis of species and phylogenetic β diversity. This research also suggests that the main ecological mechanism drives β diversity may change as plants shift across different growth stages.

Key words： Masson pine forest， dispersal limitation， beta diversity， phylogenetic structure， species composition

β多樣性是指沿著某一環境梯度的物種替代程度，反映了群落物種組成的周轉情況，它連接了局域（α多樣性）和區域（γ多樣性）尺度上的物種多樣性，對其形成和維持機制進行分析可以揭示推動群落構建的生態過程（Whittaker， 2019）。當前，主要有兩種理論解釋群落β多樣性形成和維持機制：一種認為某種生境對具有適應該生境性狀相似的一類物種進行了選擇，即生境因子在空間上的變異驅動，這一過程被稱為生境過濾；另一種則認為物種本身，尤其是擴散限制的作用驅動了群落β多樣性格局。擴散限制即種子在離開母體后，因傳播距離有限等原因而無法到達合適的萌發地點的過程（李寧等，2011）。然而，最近的研究表明，群落β多樣性格局不是由生境過濾或擴散限制單獨解釋，而是由二者共同驅動形成（Qian， et al.， 2013；Shi et al， 2021）。只不過，隨著群落和尺度的變化，兩種生態機制對群落β多樣性形成和維持的相對重要性存在差異。因地理距離而造成的擴散限制和生境因子塑造的生態位穩定性共同影響了物種分化和形成的過程，進而塑造了群落的多樣性格局（Swenson et al.， 2007; Graham & Fine， 2008; Swenson， 2013）。因此，通過分解各種因子的貢獻，可以闡明生境過濾和擴散限制兩種機制在群落構建過程中的相對影響（Shi et al.， 2021）。

群落的物種組成實際上是長期進化與短期生態過程共同作用的結果（Whittaker et al.， 2001; Ricklefs， 2004）。以往許多關于群落β多樣性的研究往往基于物種分類數據，但不同物種之間在進化上并非完全獨立的，傳統的物種β多樣性無法揭示群落的進化歷史對群落構建的影響。而結合了物種親緣關系遠近的譜系多樣性可以反映不同群落間系統發育上的相異程度，有利于從歷史角度了解群落物種多樣性的格局及其形成機制。此外，相同的生態機制可能導致不一致的物種β多樣性和譜系β多樣性。例如，Oliveira等（2013）發現親緣關系非常相近的物種可能占據不同的生境，從而導致群落間的譜系多樣性低而物種多樣性高。因此，聯合分析物種和譜系β多樣性如何隨生境因子和地理距離變動，可以更全面地推斷生境過濾和擴散限制在群落構建過程中的相對重要性。例如，中國南方天然林的物種和譜系β多樣性主要由生境過濾過程塑造，并且群落間的物種周轉主要由近緣種的周轉形成（Shi et al.， 2021）；Guevara等（2021）的研究發現，亞馬遜森林的物種和譜系β多樣性的驅動因素在不同尺度上存在差異。此外，土壤性質是植物物種組成差異的主要驅動因素。然而，關于土壤因子對馬尾松群落物種和譜系β多樣性的影響，目前尚缺乏相關的研究。

馬尾松林是我國主要的森林類型之一，屬于森林群落演替的早期階段，廣泛分布于我國的亞熱帶地區（周政賢， 2001）。亞熱帶地帶性植被常綠闊葉林遭受破壞、形成裸地后，馬尾松以其適應性強、耐干旱瘠薄的優勢，成為優勢先鋒植物，逐漸形成次生馬尾松林。一般而言，隨著演替的進行，馬尾松林將朝著常綠闊葉林演替，但這個過程往往很長，Yu等（2010）的研究表明，浙江古田山自然保護區的馬尾松林年齡可在150 a以上。對馬尾松林群落的β多樣性研究，國內多基于物種分類數據進行群落β多樣性及其影響因素的分析，少部分研究雖然分析了物種和譜系兩個方面的群落組成格局，但未深入探究其形成機制（馮廣等， 2020）。因此，探究生境過濾和擴散限制對馬尾松群落β多樣性格局的影響，有助于了解馬尾松次生林群落構建過程中的主要驅動因素，從而加深對我國馬尾松林群落空間格局形成和維持機制的理解，為次生林的管理提供科學依據。

本研究于2019—2020年以浙江省麗水市遂昌縣的37個馬尾松群落樣地為對象，從物種和譜系兩個維度出發，探究生境過濾和擴散限制對該地區馬尾松次生林群落β多樣性形成和維持的作用，擬探討：（1）驅動馬尾松群落β多樣性形成和維持的主要生態機制；（2）對于馬尾松群落內個體的不同生長階段，驅動群落β多樣性的主要生態機制有何不同。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域

浙江省遂昌縣（118°41′—119°30′ E、28°13′—28°49′ N）屬于中亞熱帶濕潤季風區，年平均降水量1 510 mm，日平均氣溫16.9 ℃，極端最低氣溫-9.7 ℃，極端最高氣溫40.1 ℃，年平均無霜期250 d。該縣土地總面積25.4萬hm2，林地面積22.1萬hm2，森林覆蓋率83.47%，松林面積4.3萬hm2，占林地總面積的19.43%，以馬尾松林為主。

1.2 研究方法

1.2.1 群落調查 在浙江省遂昌縣內選取37個群落生境相似的馬尾松林樣點，根據森林資源二類調查數據，盡量保證所選群落各馬尾松林的林齡相近，進行樣地設置與群落調查。每個樣點分別設置1個30 m × 30 m的固定樣地，并且每2個樣地之間直線距離不少于300 m。對樣地內所有胸徑（DBH） ≥ 1 cm的木本植物個體進行每木調查，記錄物種名稱，測定胸徑等參數。

1.2.2 地形和土壤因子測量 記錄37個樣地的經緯度和海拔。將每個30 m × 30 m樣地劃分為9個10 m × 10 m的小樣方，在每個小樣方中心分別記錄一個坡向和坡度數據；去除凋落物層后，在每個小樣方中心周圍隨機采集3個0 ～ 10 cm深的土芯，充分混合過2 mm目篩后為一個土樣。共采集土壤樣品222個（6個樣方 × 37個樣方）。本研究測定了土壤全氮（soil total nitrogen， TN）、全碳（soil total carbon， TC）、全磷（soil total phosphorus， TP）、有效磷（soil available phosphorus， AP）、氨態氮（NH3-N）和硝態氮（NO3-N）的含量，共6個土壤化學性質指標。TC和TN濃度由元素分析儀（Vario MACRO Cube， Elementar，德國）測定。NH3-N和NO3-N通過氯化鉀萃取后，采用連續流動分析儀（San++， Skalar， Holland）定量測定。采用電感耦合等離子體光譜法（Optima8300， PerkinElmer， Waltham， MA， USA）定量測定TP和AP。

1.2.3 數據分析

1.2.3.1 譜系樹構建 物種定名參考FOC中國植物志網站（http：//www.iplant.cn/foc），并對照TPL（The Plant List）規范物種名錄。譜系樹采用Qian和Jin（2016）編寫的“S. PhyloMaker”函數中的“Scenario 3”進行構建。

1.2.3.2 土壤因子、地形因子和地理距離 本研究測量了TN、TC、TP、AP、NH3-N和NO3-N共6個土壤因子數據，以及海拔、坡向、坡度共3個地形因子數據。參考Vincenty（1975）的球面坐標轉換原理，使用SoDA包中的geoXY函數將樣地經緯度信息轉換為笛卡爾平面坐標信息，通過鄰體矩陣主坐標分析（principal components of neighbor matrices， PCNM）和變量篩選，得到具有顯著正特征值的3個主成分軸，經歐幾里得轉化得到地理距離矩陣（geographical distance， geoDist），作為空間特征解釋變量。

1.2.3.3 β多樣性指數 Bray-Curtis相異性指數是一種根據兩個群落出現的物種量化其物種組成差異的方法，是衡量物種β多樣性的指數之一（Bray & Curtis， 1957）。其優點是在計算時，不僅考慮了樣本中物種的有無，而且考慮了不同物種的相對豐度。

計算譜系β多樣性的指數有很多，大致上可分為兩類：一類強調譜系樹根部的分支情況，更多地反映了歷史上發生的進化事件，如Dpw、Raos D和Raos H指數;另一類強調在譜系樹末端附近的分支情況，反映了最近的進化事件，如PhyloSor、UniFrac、Dnn指數。本研究選取最近鄰體指數（Dnn指數）和平均成對指數（Dpw指數），分別從譜系的歷史與最近進化事件兩方面度量譜系β多樣性。

Dnn、Dpw指數分別用picante包（Kembel et al.， 2010）中的comdist和comdistnt函數計算，基于群落物種豐度的Bray-Curtis相異性矩陣用dist函數計算。

1.2.3.4 Mantel多元分析 分別以6種土壤因子的歐幾里得距離、3種地形因子的歐幾里得距離和地理距離作為解釋變量，將Bray-Curtis、Dpw和Dnn作為響應變量，用Partial Mantel檢驗（ecodist包中的mantel函數）來分析土壤因子（soil distance， soilDist）、地形（topographic distance， topoDist）和地理距離（geographic distance， geoDist）與β多樣性之間的相關關系（Goslee & Urban， 2007）。

1.2.3.5 方差分解（variance partitioning） 方差分解是探索生境過濾和擴散限制相對重要性的重要手段。用樣方之間的地理距離指示擴散限制的作用，用環境因子指示生境異質性的作用，經方差分解即可得到二者的相對貢獻（Shi et al.， 2021）。將土壤與地形共9個因子合并為總的生境變量（habitat distance， habDist），之后進行基于距離的冗余分析（distance-based redundancy analysis， dbRDA），將β多樣性分解為由生境變量解釋的部分和地理距離解釋的部分以及尚未解釋的部分。為避免對解釋方差的過度估計，使用向前選擇法（forward selection）篩選出8個顯著的主成分軸作為生境解釋變量。將生境因子和地理距離作為自變量，Bray-Curtis、Dpw和Dnn作為響應變量進行方差分解。向前選擇使用了vegan包的ordistep函數，方差分解使用了vegan包的varpart函數（Oksanen et al.， 2020）。

此外，將所有木本植物按照生長型和徑級劃分為幼樹和成樹2個生長階段，其中成樹定義為灌木胸徑≥2 cm，小喬木胸徑≥5 cm，喬木胸徑≥10 cm，小于此徑級定義為幼樹（Miller et al.， 2017）。同樣，使用如上所述的Mantel多元分析和方差分解法，分別對樣地中的幼樹和成樹的β多樣性進行分析。為避免群落個體數差異對計算結果產生影響，在進行多樣性指數計算前對群落多度數據均進行了稀疏化處理。

以上所有分析均在R 4.0.4軟件中完成。

2 結果與分析

2.1 Mantel相關性檢驗

由圖1可知，Bray-Curtis指數與土壤因子、地形因子和地理距離均呈顯著正相關；Dnn指數僅與地理距離呈顯著正相關；Dpw指數與土壤因子和地理距離均呈顯著正相關。

2.2 方差分解

由圖2可知，對于物種β多樣性而言，生境因子（habDist）和地理距離（geoDist）共同解釋了48%的Bray-Curtis指數，其余52%無法被現有變量所解釋，生境因子的單獨解釋度（23%）高于地理距離的單獨解釋度（15%）；對于譜系β多樣性而言，生境和地理距離共同解釋了3%的Dnn指數和57%的Dpw指數；Dpw的生境因子解釋度為27%，高于地理距離的解釋度23%。

2.3 不同生長階段的β多樣性

由表1可知， 劃分生長階段后，在29個樣地中，共有成樹7 122棵、幼苗9 298棵。幼樹和成樹的物種Bray-Curtis指數與土壤因子之間的相關性均不再顯著，而與地形因子和地理距離的相關性仍然顯著；幼樹和成樹的譜系多樣性指數Dnn和Dpw均與地理距離顯著相關。值得注意的是，成樹的Dpw與土壤因子顯著相關，但幼樹與土壤因子之間卻無顯著相關性。

同樣地， 將幼樹和成樹的β多樣性指數依據生境和地理距離變量進行方差分解（圖3）。由圖3可知，對于成樹和幼樹的物種β多樣性而言，生境因子的解釋度仍然高于地理距離的解釋度，但相對而言，地理距離對幼樹的解釋度比成樹更高。對于幼樹的譜系β多樣性而言，無論是Dnn還是Dpw，地理距離的解釋度均高于生境因子的解釋度，但對于成樹而言，地理距離與生境因子對Dnn的解釋度相當，生境因子對Dpw的解釋度比地理距離解釋度高。

3 討論與結論

本研究從物種和譜系2個維度出發，探究了亞熱帶馬尾松林群落β多樣性格局的形成機制。以往的許多研究往往從分類學角度出發，探究物種β多樣性隨生境梯度的變化。然而，在物種β多樣性中，由于所有物種都被視為進化上獨立且生態上等效，因此僅僅對物種多樣性一個維度進行分析，有時可能導致物種-生境關系被錯誤地解讀。本研究中，對于塑造物種β多樣性和譜系β多樣性而言，生境過濾和擴散限制所發揮的相對重要性存在一定程度上的差別。其一，由Mantel相關性分析可知，生境因子與物種多樣性之間的相關性系數更高，而與譜系多樣性之間相關系數則較低。其二，當把物種按照生長階段區分開后發現，驅動幼樹物種多樣性和譜系多樣性的主導機制是不同的。這印證了聯合分析物種和譜系β多樣性的必要性。

3.1 生境過濾對馬尾松林物種和譜系β多樣性均起主導作用

從Mantel相關性分析可以看出，Bray-Curtis指數與土壤因子、地形因子和地理距離的正相關均十分顯著，這說明馬尾松群落的物種β多樣性格局可能同時受到生境過濾和地理距離的影響，并且物種β多樣性隨距離增大而衰減。對于譜系β多樣性而言：一方面，Dnn和Dpw指數均與地理距離顯著正相關，這說明擴散限制在譜系β多樣性的形成過程中發揮了顯著作用；另一方面，生境因子和地形因子對Dnn均無顯著影響，生境因子對Dpw產生了顯著影響，這可能說明生境過濾在進化歷史上對譜系β多樣性未產生顯著影響，但在最近進化事件中對譜系β多樣性產生了影響。對浙江省古田山亞熱帶常綠闊葉林的研究發現，群落的物種及系統發育多樣性均存在明顯的距離衰減格局。

本研究結果表明，生境變量比地理距離變量對物種和譜系β多樣性的影響相對更大。由Bray-Curtis指數和Dpw指數方差分解的結果可知，無論是物種還是譜系β多樣性，生境因子的單獨解釋度均大于地理距離的單獨解釋度，這說明生境過濾對馬尾松群落的物種和譜系β多樣性格局的構建均起著主要作用。Dnn指數的方差分解解釋度總體很低，僅有3%。這可能是由于馬尾松屬于較為原始的裸子植物，在進化樹上的支長較長，因此相比較而言，馬尾松與其他的物種譜系距離更大，而Dnn指數主要反映譜系樹基部的周轉情況（Swenson， 2011）。因此，對該地區生境和地理距離變量影響的檢測能力較弱，解釋度較低，相對而言反映最近分支情況的Dpw指數對生境和地理距離變量的影響更為敏感。

3.2 不同生長階段的馬尾松林譜系β多樣性驅動因子存在差異

幼苗和幼樹是樹木的早期階段，與成樹相比，幼樹更易受到植食、害蟲和病原菌的侵害而死亡。幼樹轉變為成樹是一個重要的瓶頸階段，能夠成功度過此階段存活下來的個體反映了此物種成樹種群的重要特征（Harper， 1977; Green & Harms， 2018）。因此，將群落中的個體劃分為幼樹與成樹2個生活階段進行對比，有助于揭示影響這一重要階段的關鍵因素。按照徑級和生長型將群落中的個體分成成樹和幼樹2個生長階段后發現，成樹或幼樹物種β多樣性與土壤因子之間不再存在顯著相關性，但與地形因子和地理距離之間的相關性仍然顯著，這說明地形因子可能在生境過濾中發揮的作用更為重要。與此同時，方差分解的結果顯示，在區分生長階段后，生境過濾對物種β多樣性的解釋度仍然高于地理距離的解釋度，這說明生境過濾作用在木本植物不同生長階段對物種β多樣性的構建均起著主要作用。此外，地理距離對幼樹的解釋度略高于成樹，說明隨著幼樹向成樹逐漸轉變，擴散限制的影響可能逐步降低。因此，生境過濾作用可能是決定此馬尾松林群落演替方向的主要因素。

成樹和幼樹的譜系β多樣性指數Dnn和Dpw均與地理距離顯著相關，Dpw的方差分解結果顯示，對幼樹來說，地理距離的解釋度高于生境因子的解釋度，而成樹則正好相反。這說明在馬尾松群落木本植物的不同生長階段，起主要作用的生態機制發生了轉變，對于早期幼樹階段，擴散限制是驅動其譜系β多樣性的主要機制，而到了后期成樹階段，生境過濾卻成了驅動其譜系β多樣性的主要機制。

綜上所述，生境過濾對此區域的馬尾松次生林的群落β多樣性起著決定性作用。雖然在幼樹生長階段，擴散限制主導了群落的譜系多樣性組成，但隨著群落中個體向成樹的轉變，最終生境過濾作用占據了主導地位。物種和譜系β多樣性均與生境因子顯著相關，而與地理距離無顯著相關，這與本研究結果相似（Kraft et al.， 2011）。同樣，以馬尾松林為研究對象，Zhong等（2021）對千島湖馬尾松次生林群落的研究與本研究結果卻不相同，他們發現，地理距離是影響大陸物種組成的主要影響因素，而生境過濾則是島嶼物種組成的主要影響因素。這表明即使是同一類型的群落，在不同的研究區域之間可能存在不同的結果，并且類似生境片段化這樣的重大干擾事件可能會改變生境過濾的作用強度。饒米德等（2013）對古田山亞熱帶常綠闊葉林的研究表明，在較小尺度（20 m × 20 m）上，生境過濾和擴散限制共同作用對群落系統發育β多樣性解釋度最高，但隨尺度增大（40 m × 40 m），生境過濾成為了解釋群落系統發育結構的主要過程。雖然在本研究的尺度（30 m × 30 m）上，生境過濾為解釋馬尾松次生林譜系結構的主要過程，但不排除存在尺度效應的可能。因此，尺度效應和干擾的作用及其機制還有待進一步研究。

參考文獻：

ACKERLY DD， 2003. Community assembly， niche conservatism， and adaptive evolution in changing environments［J］. Int J Plant Sci， 164（S3）： S165-S184.

BAGCHI R， GALLERY RE， GRIPENBERG S， et al.， 2014. Pathogens and insect herbivores drive rainforest plant diversity and composition［J］. Nature， 506： 85-88.

BARTON KE， HANLEY ME， 2013. Seedling herbivore interactions： insights into plant defence and regeneration patterns［J］. Ann Bot， 112（4）： 643-650.

BRAY JR， CURTIS JT， 1957. An ordination of the upland forest communities of Southern Wisconsin［J］. Ecol Monogr， 27： 325-349.

BREUGEL M， CRAVEN D， LAI HR， et al.， 2019. Soil nutrients and dispersal limitation shape compositional variation in secondary tropical forests across multiple scales［J］. J Ecol， 107（2）： 566-581.

CHASE JM， MYERS JA， 2011. Disentangling the importance of ecological niches from stochastic processes across scales［J］. Phil Trans Roy Soc B-Biol SCI， 366 （1576）： 2351-2363.

CHEN L， SWENSON NG， JI NN， et al.， 2019a. Differential soil fungus accumulation and density dependence of trees in a subtropical forest［J］. Science， 366（6461）： 124-128.

CHEN L， WANG YQ， MI XC， et al.， 2019b. Neighborhood effects explain increasing asynchronous seedling survival in a subtropical forest［J］. Ecology， 100（ 11）： e02821.

FENG G， 2020. Study on the diversity of woody plants of natural forest communities in southwest Hubei［D］. Beijing： Beijing Forestry University.? ［馮廣， 2020. 鄂西南天然林群落木本植被多樣性研究［D］. 北京： 北京林業大學.］

FU HM， ZHONG ZL， TANG CY， et al.， 2019. Countermeasures and measures to clean up wood infected with pine wood nematode disease［J］. J Heilongjiang Vocat Inst Ecol Eng， 32（5）： 20-21. ［付紅梅，? 鐘子龍，? 唐昌貽，? 等， 2019. 清理松材線蟲病感染木的對策與措施［J］. 黑龍江生態工程職業學院學報，? 32（5）： 20-21.］

GONZALEZ-CARO S， NATALIA UMANA M， ALVAREZ E， et al.， 2014. Phylogenetic alpha and beta diversity in tropical tree assemblages along regional-scale environmental gradients in northwest South America［J］. J Plant Ecol， 7（2）： 145-153.

GOSLEE SC， URBAN DL， 2007. The ecodist Package for Dissimilarity-based Analysis of Ecological Data［J］. J Stat Softw， 22（7）： 1-19.

GRAHAM CH， FINE PVA， 2008. Phylogenetic beta diversity： linking ecological and evolutionary processes across space in time［J］. Ecol Lett， 11（12）： 1265-1277.

GREEN PT， HARMS KE， 2018. The causes of disproportionate non-random mortality among life-cycle stages［J］. Ecology， 99（1）： 36-46.

GUEVARA ANDINO JE， PITMAN NCA， TER STEEGE H， et al.， 2021. The contribution of environmental and dispersal filters on phylogenetic and taxonomic beta diversity patterns in Amazonian tree communities［J］. Oecologia， 196（4）： 1119-1137.

HARDY OJ， COUTERON P， MUNOZ F， et al.， 2012. Phylogenetic turnover in tropical tree communities： impact of environmental filtering， biogeography and mesoclimatic niche conservatism［J］. Glob Ecol Biogeogr， 21（10）： 1007-1016.

HARPER JL， 1977. Population biology of plants［M］. London： Academic Press： 842.

HUBBELL STEPHEN P.， 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography （MPB-32）［M］， Princeton： Princeton University Press： i-xiv： 1-375.

KEMBEL SW， COWAN PD， HELMUS MR， et al.， 2010. Picante： R tools for integrating phylogenies and ecology［J］. Bioinformatics ， 26（11）： 1463-1464.

KRAFT NJB， COMITA LS， CHASE JM， et al.， 2011. Disentangling the drivers of beta diversity along latitudinal and elevational gradients［J］. Science， 333（6050）： 1755-1758.

LEGENDRE P， ANDERSON MJ， 1999. Distance-based redundancy analysis： Testing multispecies responses in multifactorial ecological experiments［J］. Ecol Monogr， 69（1）： 1-24.

LEGENDRE P， DE CACERES M， 2013. Beta diversity as the variance of community data： dissimilarity coefficients and partitioning［J］. Ecol Lett， 16（8）： 951-963.

LI DB， 2019. Suichang： managing public forests and protecting natural forests［J］. Zhejiang For， （6）： 30-31.? ［李大標， 2019. 遂昌： 管好公益林， 護好天然林［J］. 浙江林業， （6）： 30-31.］

LI N， BAI B， LU CH， 2011. Recruitment limitation of plant population： from seed production to sapling establishment［J］. Acta Ecol Sin， 31（21）： 6624-6632.? ［李寧， 白冰， 魯長虎， 2011. 植物種群更新限制——從種子生產到幼樹建成［J］. 生態學報， 31（21）： 6624-6632.］

LIN Q， 2020. A study on β-diversity of reconstructed forest community in soil erosion area of changting county， Fujian Province［J］. Bull Soil Water Conser， 40（4）： 148-154.? ［林強， 2020. 福建省長汀縣水土流失區重建森林群落β多樣性研究［J］. 水土保持通報， 40（4）： 148-154.］

MCFADDEN IR， BARTLETT MK， WIEGAND T， et al.， 2019. Disentangling the functional trait correlates of spatial aggregation in tropical forest trees［J］. Ecology， 100（3）： e02591.

MILLER ET， FARINE DR， TRISOS CH， 2017. Phylogenetic community structure metrics and null models： a review with new methods and software［J］. Ecography， 40（4）： 461-477.

MYERS JA， CHASE JM， CRANDALL RM， et al.， 2015. Disturbance alters beta-diversity but not the relative importance of community assembly mechanisms［J］. J Ecol， 103（5）： 1291-1299.

MYERS JA， CHASE JM， JIMENEZ I， et al.， 2013. Beta-diversity in temperate and tropical forests reflects dissimilar mechanisms of community assembly［J］. Ecol Lett， 16 （2）： 151-157.

OKSANEN J， BLANCHET FG， FRIENDLY M， et al.， 2020. Vegan： Community Ecology Package. R package version 2.5-7.

OLIVEIRA RC， TONETTO AF， PERES CK， et al.， 2013. The influence of landscape on the spatial and temporal distribution of stream macroalgal communities of two types of subtropical biomes［J］. Limnetica， 32（2）： 287-302.

PENG SY， HU G， YU MJ， 2014. Beta diversity of vascular plants and its influencing factors on islands in the Thousand Island Lake［J］. Acta Ecol Sin， 34（4）： 3866-3872.? ［彭思羿， 胡廣， 于明堅， 2014. 千島湖島嶼維管植物β多樣性及其影響因素［J］. 生態學報， 34（4）： 3866-3872.］

QIAN H， CHEN SB， MAO LF， et al.， 2013. Drivers of beta-diversity along latitudinal gradients revisited［J］. Glob Ecol Biogeogr， 22（5/6）： 659-670.

QIAN H， JIN Y， 2016. An updated megaphylogeny of plants， a tool for generating plant phylogenies and an analysis of phylogenetic community structure［J］. J Plant Ecol， 9（2）： 233-239.

QIAN H， SWENSON NG， ZHANG JL， 2013. Phylogenetic beta diversity of angiosperms in North America［J］. Glob Ecol Biogeogr， 22（10）： 1152-1161.

RAO MD， FENG G， ZHANG JL， et al.， 2013. Effects of environmental filtering and dispersal limitation on species and phylogenetic beta diversity in Gutianshan National Nature Reserve［J］. Chin Sci Bull， 58（13）： 1204-1212.? ［饒米德， 馮剛， 張金龍， 等， 2013. 生境過濾和擴散限制作用對古田山森林物種和系統發育β多樣性的影響［J］. 科學通報， 58（13）： 1204-1212.］

RICKLEFS RE， 2004. A comprehensive framework for global patterns in biodiversity［J］. Ecol Lett， 7（1）： 1-15.

SABATINI FM， JIMENEZ-ALFARO B， BURRASCANO S， et al.， 2018. Beta-diversity of central European forests decreases along an elevational gradient due to the variation in local community assembly processes［J］. Ecography， 41（6）： 1038-1048.

SHI W， WANG YQ， XIANG WS， et al.， 2021. Environmental filtering and dispersal limitation jointly shaped the taxonomic and phylogenetic beta diversity of natural forests in southern China［J］. Ecol Evol， 11（13）： 8783-8794.

SWENSON NG， ENQUIST BJ， THOMPSON J， et al.， 2007. The influence of spatial and size scale on phylogenetic relatedness in tropical forest communities［J］. Ecology， 88（7）： 1770-1780.

SWENSON NG， 2011. Phylogenetic beta diversity metrics， trait evolution and inferring the functional beta diversity of communities［J］. PloS ONE， 6 （6）： e21264.

SWENSON NG， ANGLADA-CORDERO P， BARONE JA， 2011. Deterministic tropical tree community turnover： evidence from patterns of functional beta diversity along an elevational gradient［J］. Proc Biol Sci， 278 （1707）： 877-884.

SWENSON NG， ERICKSON DL， MI XC， et al.， 2012. Phylogenetic and functional alpha and beta diversity in temperate and tropical tree communities［J］. Ecology， 93（sp8）： S112-S125.

SWENSON NG， 2013. The assembly of tropical tree communities - the advances and shortcomings of phylogenetic and functional trait analyses［J］. Ecography， 36（3）： 264-276.

VINCENTY T， 1975. Direct and inverse solutions of geodesics on the ellipsoid with application of nested equations［J］. Surv Rev， 23（176）： 88-94.

WEIHER E， KEDDY PA， 1995. The assembly of experimental wetland plant-communities［J］. Oikos， 73（3）： 323-335.

WENG CL， ZHANG TT， WU DH， et al.， 2019. Drivers and patterns of α- and β-diversity in ten main forest community types in Gutianshan， eastern China［J］.Biodivers Sci， 27（1）： 33-41.? ［翁昌露， 張田田， 巫東豪， 等， 2019. 古田山10種主要森林群落類型的α和β多樣性格局及影響因素［J］. 生物多樣性， 27（1）： 33-41.］

WHITTAKER RH， 2019. Evolution and measurement of species diversity［J］. Taxon， 21（2/3）： 213-251.

WHITTAKER RJ， WILLIS KJ， FIELD R， 2001. Scale and species richness： towards a general， hierarchical theory of species diversity［J］. J Biogeogr， 28（4）： 453-470.

WOODWARD FI， DIAMENT AD， 1991. Functional approaches to predicting the ecological effects of global change［J］. Funct Ecol， 5（2）： 202-212.

YANG ZL， LIU JA， ZHOU GY， et al.， 2012. Community succession characteristics of Pinus massoninana plantation in Hengshan［J］. For Ecol Manag， （1）： 42-47.? ［楊枝林， 劉君昂， 周國英， 等， 2012. 南方馬尾松人工林植被群落演替特征［J］. 林業資源管理， （1）： 42-47.］

YU MJ， XU XH， DING P， 2010. Economic loss versus ecological gain： the outbreaks of invaded pinewood nematode in China［J］. Biol Invasions， 13（6）： 1283-1290.

ZHONG L， DIDHAM RK， LIU JL， et al.， 2021. Community re-assembly and divergence of woody plant traits in an island-mainland system after more than 50 years of regeneration［J］. Divers Distrib， 27（8）： 1435-1448.

ZHOU ZX， 2001. Masson pine in China［M］. Beijing： China Forestry Publishing House.? ［周政賢， 2001. 中國馬尾松［M］. 北京： 中國林業出版社.］

（責任編輯 蔣巧媛）