紅彩瑞獵蝽對小地老虎捕食功能反應(yīng)研究

游梓翊　劉平平　蒲小明　孫鄭　鄧海濱

摘??? 要：小地老虎是重要的地下害蟲，為明確紅彩瑞獵蝽對小地老虎幼蟲的控制作用，豐富小地老虎綠色防控技術(shù)方法，對不同蟲態(tài)的紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)、搜尋效應(yīng)和種群干擾作用進行了研究。結(jié)果表明：紅彩瑞獵蝽3～5齡若蟲和成蟲均可捕食小地老虎3齡幼蟲，成蟲的捕食量最大；不同蟲態(tài)的紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)均符合Holling II型方程，雌成蟲對小地老虎3齡幼蟲的捕食效能（15.16）和瞬時攻擊率（0.47）最高。不同蟲態(tài)紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)與小地老虎密度均呈負相關(guān)。紅彩瑞獵蝽雌成蟲種群密度的變化對其捕食干擾作用明顯，紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的平均捕食量和捕食作用率隨種群密度的增加而逐漸下降。紅彩瑞獵蝽對小地老虎有較好的控制作用，試驗結(jié)果可為利用紅彩瑞獵蝽生物防治小地老虎提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：紅彩瑞獵蝽；小地老虎；捕食功能反應(yīng)；搜尋效應(yīng)；種內(nèi)干擾反應(yīng)

中圖分類號：S435.72????? 文獻標識碼：A????????? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2023.08.009

Predatory Functional Response of Different Instars of Rhynocoris fuscipes （Fabricius） Preying on Agrotis ipsilon （Rottemberg） Larvae

YOU Ziyi1， LIU Pingping2， PU Xiaoming2， SUN Zheng1， DENG Haibin1

（1.Tobacco Research Institute of Guangdong Province， Shaoguan， Guangdong 512029， China; 2.Plant Protection Research Institute，Guangdong Academy of Agricultural Sciences. Guangzhou， Guangdong 510640， China）

Abstract： The moth Agrotis ipsilon （Rottemberg） is an important underground pest. In order to explore the predatory ability of Rhynocoris fuscipes （Fabricius） in controlling the larvae of A.ipsilon， the predation ability of different stages of R.fuscipes on 3rd in star larvae of A.ipsilon was studied， and the functional response， searching effect and intraspecific interference effect were investigatedin laboratory conditions. The study revealed that the 3rd， 4th， 5th instar nymphs and adults of R.fuscipes showed strong predation ability on the larvae of A.ipsilon. The predatory capacity of adults and older nymphs was greater than that of younger nymphs. The predatory functional responses of R.fuscipes to the 3rd instar larvae of the A.ipsilon could be described with type equation of Holling II. The predation efficiency （15.16） and instantaneous attack rate （0.47） offemale adults of R.fuscipes on the 3rd instar larvae of A.ipsilon were the highest. Negative correlation was found in the searching efficiency of R.fuscipes with its prey density. The population density significantly influenced the predatory interference effect of female adults of R.fuscipes， as the average predation quantity and predation rate on the 3rd in star larvae of A.ipsilon gradually decreased with the increasing density of population. The experiments demonstrated that R.fuscipes exhibits a promising potential for controlling A.ipsilon， and the results could provide theoretical basis for the prevention and control of A.ipsilon in field.

Key words： Rhynocoris fuscipes; Agrotis ipsilon; functional response; searching efficiency; intraspecific interference response

紅彩瑞獵蝽Rhynocoris fuscipes （Fabricius）屬于半翅目（Hemiptera）獵蝽科（Reduviidae）天敵昆蟲[1]。該天敵在全世界分布范圍較廣[2]，能捕食棉花上棉二點紅蝽、棉鈴蟲、棉斑實蛾、斜紋夜蛾和水稻上稻縱卷葉螟、二化螟、褐飛虱等害蟲[3-6]，對煙草上煙蚜、煙青蟲和斜紋夜蛾等害蟲均具有較強的捕食能力[7-8]。

小地老虎Agrotis ipsilon （Rottemberg）屬鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），是一種世界性的地下害蟲，在我國各地區(qū)均有分布[9]。該蟲具有遷飛性、食性雜等特點，危害玉米、煙草和高粱等100多種農(nóng)作物[10]。小地老虎危害煙草主要在煙苗移栽至團棵期，以1～2齡幼蟲在煙苗上取食嫩葉，3齡以后幼蟲鉆入地下咬食植株嫩莖，嚴重時可咬斷整株煙莖，造成煙田缺苗，危害嚴重的田塊可造成20%～30%煙苗缺苗。化學防治具有見效快、可應(yīng)急的優(yōu)點，目前依然是防治小地老虎的主要方法[11-13]。由于幼蟲在3齡后喜歡鉆進地下，給防治帶來很大困難。雖有研究報道稱可以采用拌種的方法增加防效[14]，但需要使用殘留期更長的農(nóng)藥，由此會帶來土壤農(nóng)藥殘留超標，害蟲產(chǎn)生抗藥性，環(huán)境污染，田間生態(tài)多樣性降低等諸多問題。為改變過度依賴化學農(nóng)藥防治作物病蟲害的局面，進一步實施農(nóng)藥減量增效計劃，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部在《到2025年化學農(nóng)藥減量化行動方案》中提出，“十四五”期間要更大力推進病蟲害防治向綠色防控和可持續(xù)治理轉(zhuǎn)變。因此，探索天敵昆蟲防治小地老虎等生物防治方法具有重要意義。

目前有關(guān)小地老虎的生物防治研究報道主要涉及病原線蟲、昆蟲病毒、微孢子蟲、細菌、真菌、捕食和寄生性天敵昆蟲等[15]。蘇云金芽孢桿菌[16]和核型多角體病毒[17]等被證實在防治小地老虎上有較好的潛能。谷星慧等[18]報道在移栽煙草幼苗時使用昆蟲病原線蟲（EPN）粉劑，對煙苗具有顯著保苗效果。Bailey等[19]研究結(jié)果表明，螟蛉絨繭蜂對小地老虎的寄生率達80%以上。另外，中黑盲蝽[20]、赤眼蜂[21]和伏虎懸繭蜂[22]等天敵昆蟲對小地老虎均有較佳控害潛力。由此可見，挖掘和開發(fā)利用天敵昆蟲防治害蟲是當前小地老虎生物防治研究的熱點方向之一。

基于紅彩瑞獵蝽對害蟲強大的捕食能力，而紅彩瑞獵蝽對小地老虎的捕食作用尚未見相關(guān)研究報道，本研究在室內(nèi)開展了紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)研究，以期為下一步將紅彩瑞獵蝽應(yīng)用于田間防治小地老虎提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

紅彩瑞獵蝽為廣東省煙草科學研究所人工氣候室內(nèi)用煙蚜與面包蟲飼養(yǎng)3代以上的穩(wěn)定種群，小地老虎為廣東省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所室內(nèi)飼養(yǎng)3代以上種群，試驗所用人工氣候培養(yǎng)箱型號為江南儀器廠RXZ型，環(huán)境條件為溫度（28±1）℃，相對濕度（60±5）%，光周期L∶D=16h∶8h。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同蟲態(tài)紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的捕食量及功能反應(yīng) 試驗在直徑為15 cm、高2.5 cm玻璃培養(yǎng)皿中進行，在培養(yǎng)皿底部平鋪直徑12 cm的圓形濾紙。紅彩瑞獵蝽設(shè)3、4、5齡若蟲、雌成蟲和雄成蟲5個蟲態(tài)處理，各處理選取蛻皮或羽化后48 h內(nèi)的紅彩瑞獵蝽若蟲或成蟲，供試小地老虎3齡幼蟲試驗前饑餓24 h。每個處理培養(yǎng)皿放1頭紅彩瑞獵蝽和不同密度小地老虎3齡幼蟲，設(shè)置密度梯度為5、10、15、20、25、30頭6個處理，每個處理重復5次，觀察紅彩瑞獵蝽對小地老虎的捕食行為，24 h后統(tǒng)計小地老虎幼蟲被捕食數(shù)量。

捕食功能反應(yīng)：根據(jù)獵物密度與被捕食量之間的邏輯斯諦回歸分析可以確定捕食功能反應(yīng)類型[23-24]，具體方程如下：

Ne/N0=exp（P0+P1·N0+P2·N0 2 + P3·N0 3 ）/1+exp （ P0 + P1·N0+P2·N0 2? +P3·N0 3 ）（1）

式中，N0為小地老虎最初數(shù)量；Ne為被捕食的小地老虎數(shù)量；P0、P1、P2和P3分別為常數(shù)、一次、二次和三次方系數(shù)。當 P1=0時，表示紅彩瑞獵蝽的捕食量隨著小地老虎的數(shù)量增加而呈現(xiàn)直線上升，說明功能反應(yīng)類型屬于Holling I 型；當P1＜0，而且紅彩瑞獵蝽的捕食量隨著小地老虎的密度增加而增加，之后不再增加漸漸變?yōu)槠椒€(wěn)狀態(tài)，則說明功能反應(yīng)類型屬于Holling II 型；當 P1＞0，即紅彩瑞獵蝽的捕食量隨小地老虎的密度變化呈“S”波動，說明功能反應(yīng)類型為Holling III 型[25]。

HollingⅡ圓盤方程如下：

Na=aNT（1+aThN）（2）

式中，Na為小地老虎被捕食數(shù)量；a為紅彩瑞獵蝽對小地老虎的瞬時攻擊率；N為小地老虎的初始密度；T是紅彩瑞獵蝽搜尋小地老虎的總時間（本試驗中T=1 d）；Th為處理時間既紅彩瑞獵蝽捕食1頭小地老虎的時間。

1.2.2 不同蟲態(tài)紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的搜尋效應(yīng) 搜尋效應(yīng)

S=a/（1+aThN）（3）

式中，參數(shù)同上[26]。

1.2.3 種內(nèi)干擾作用對紅彩瑞獵蝽捕食作用率的影響以10、20、30、40、50頭小地老虎3齡幼蟲分別與1、2、3、4、5頭紅彩瑞獵蝽雌成蟲組合，每個處理重復5次，24 h后調(diào)查記錄小地老虎死亡數(shù)量。用丁巖欽[27]提出的種內(nèi)干擾方程E=QP-m分析捕食者自身密度干擾反應(yīng)。分攤競爭強度估算公式如下：

I=（E1－Ep）/E1（4）

式中，I為分攤競爭強度；E1為 1 頭天敵的捕食作用率；Ep為密度為 P的天敵捕食作用率。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)先使用 Excel 2010處理，再使用SPSS 22.0軟件進行One-Way ANOVA單因素方差分析，不同數(shù)據(jù)組間差異用Duncan氏新復極差法比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同蟲態(tài)紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的捕食量

紅彩瑞獵蝽不同蟲態(tài)對小地老虎3齡幼蟲的捕食能力存在顯著差異（表1）。在相同獵物密度條件下，紅彩瑞獵蝽捕食量隨著蟲態(tài)增加而逐漸增大，其中紅彩瑞獵蝽雌成蟲捕食量最大，其次為雄成蟲和5齡若蟲，3齡若蟲的捕食量最低。相同蟲態(tài)紅彩瑞獵蝽捕食量隨著獵物密度的增加而增加，在獵物密度達到25～30頭時，捕食量趨于飽和，增加量不明顯或不再增加。當小地老虎密度達到25頭時，紅彩瑞獵蝽雌成蟲捕食量達到最大值（8.9±1.45）頭，雄成蟲最大捕食量為（8.6±0.97）頭，5齡若蟲最大捕食量為（8.5±1.08）頭，3齡若蟲最大捕食量為（4.7±0.97）頭；4齡若蟲在獵物密度為30頭時達到最大值（6.2±1.35）頭。

2.2 不同蟲態(tài)紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)

回歸分析結(jié)果顯示，本試驗的功能回歸分析的一次方系數(shù)P1在各個蟲態(tài)下均小于0（表2），并且隨著獵物密度的增加紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的捕食量均逐漸增加，然后緩慢增加或不再增加，并趨于穩(wěn)定（圖1），呈負密度制約關(guān)系，表明紅彩瑞獵蝽各蟲態(tài)對小地老虎3齡幼蟲的捕食功能類型均屬于HollingⅡ型，由此建立紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)方程（表3）。結(jié)果表明，紅彩瑞獵蝽4、5齡與成蟲對小地老虎3齡若蟲的理論日最大捕食量相近，均在32～34頭范圍內(nèi)，3齡若蟲略低于其他蟲態(tài)為20.41頭。瞬時攻擊率由高到低依次為雌成蟲（0.47）、5齡若蟲與雄成蟲（0.45）、4齡若蟲（0.29）、3齡若蟲（0.23）。從捕食效能指標來看，紅彩瑞獵蝽捕食能力的大小順序為雌成蟲（15.16）>雄成蟲=5齡若蟲（15.00）>4齡若蟲（10.00）>3齡若蟲（4.69）。由此可知，針對小地老虎3齡幼蟲，成蟲及5齡若蟲的捕食效果好于3齡與4齡若蟲。

2.3 不同蟲態(tài)紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)

紅彩瑞獵蝽3、4、5齡若蟲和雌、雄成蟲對小地老虎3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)見圖2。由圖2可知，不同蟲態(tài)紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)均隨著獵物密度增加而逐漸減小，且呈負相關(guān)關(guān)系。不同蟲態(tài)紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)以雌成蟲為最高，其次為5 齡若蟲和雄成蟲，4齡若蟲再次，3齡若蟲尋找效應(yīng)最低。

2.4 種內(nèi)干擾對紅彩瑞獵蝽雌成蟲捕食作用的影響

保持紅彩瑞獵蝽和小地老虎的數(shù)量比例不變，隨著紅彩瑞獵蝽雌成蟲數(shù)量增加，捕食者密度會對捕食獵物的數(shù)量變化產(chǎn)生影響，紅彩瑞獵蝽對小地老虎平均捕食量和捕食作用率隨著捕食者和獵物密度增加而逐漸下降（表 4）。每皿紅彩瑞獵蝽雌成蟲密度分別為 1、2、3、4、5 頭時，對小地老虎3齡幼蟲的平均捕食量分別為4.2、4.0、3.73、3.35、2.84頭，說明分攤競爭強度隨著紅彩瑞獵蝽的密度增大而增大，分別為0、0.524、0.705、0.802、0.864，捕食作用率分別為0.420、0.200、0.124、0.083、0.057，計算出搜索常數(shù)Q為0.437，干擾系數(shù)m為1.212，建立紅彩瑞獵蝽雌成蟲捕食紅彩瑞獵蝽雌成蟲對小地老虎3齡幼蟲的干擾反應(yīng)方程為E=0.436 6p-1.212（R2=0.959，χ2=0.038<χ2（4， 0.005）=9.49）。

3 討論與結(jié)論

天敵對害蟲的捕食功能反應(yīng)是定量評價天敵對害蟲控制效能的一個重要方法。本研究結(jié)果表明，不同蟲態(tài)紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的捕食量，與小地老虎的密度呈負加速曲線，各蟲態(tài)對小地老虎3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)類型符合HollingⅡ型圓盤方程。這與不同蟲態(tài)蠋蝽對棉鈴蟲和玉米螟等獵物的捕食作用[28-29]、叉角厲蝽、黃帶犀獵蝽和大紅犀獵蝽等捕食蝽對草地貪夜蛾幼蟲的捕食功能反應(yīng)模型相一致[30-32]。天敵昆蟲的捕食能力與自身的蟲齡大小有著密切關(guān)系。本研究中，紅彩瑞獵蝽對小地老虎的捕食量隨著蟲齡的增大而增加，其中成蟲捕食效能最高，5齡和4齡若蟲次之，這與中黑盲蝽捕食小地老虎、紅彩瑞獵蝽捕食煙蚜、斜紋夜蛾和褐飛虱等獵物的捕食效能結(jié)果一致[20，33-35]。相關(guān)數(shù)據(jù)表明，紅彩瑞獵蝽高齡若蟲與成蟲對小地老虎3齡若蟲的理論日最大捕食量均大于32頭，明顯高于中黑盲蝽對小地老虎的理論日最大捕食量（6.8頭）[20]，說明紅彩瑞獵蝽對小地老虎具有較強的捕食能力。田間應(yīng)用時，盡量選擇在小地老虎幼蟲3齡前釋放天敵進行防控，可選擇紅彩瑞獵蝽成蟲或5齡幼蟲。

不同蟲態(tài)的紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲的搜尋效應(yīng)均隨著獵物的密度增大而下降，其雌成蟲的搜尋效應(yīng)略高于5齡若蟲和雄成蟲，3、4齡若蟲的搜尋效應(yīng)較低。這與食蟲齒爪盲蝽捕食枸杞木虱、蠋蝽捕食草食貪夜蛾的搜尋效應(yīng)結(jié)果相似[36-37]。當空間和獵物的比例一定時，隨著紅彩瑞獵蝽密度的增加，其日捕食率逐漸降低，說明紅彩瑞獵蝽對小地老虎的捕食效應(yīng)存在種內(nèi)競爭和自我干擾作用。紅彩瑞獵蝽成蟲對小地老虎3齡幼蟲的平均捕食量與捕食者自身和被捕食者密度成負相關(guān)，分攤競爭強度也隨之上升，表明兩者之間存在種內(nèi)競爭和干擾反應(yīng)，這和叉角厲蝽捕食草地貪夜蛾幼蟲的密度干擾作用相似[38-39]，也和紅彩瑞獵蝽捕食煙青蟲的干擾作用結(jié)果一致[22]。

綜上所述，紅彩瑞獵蝽對小地老虎3齡幼蟲有較強的捕食能力，在應(yīng)用紅彩瑞獵蝽于田間防治小地老虎時，應(yīng)結(jié)合田間害蟲發(fā)生監(jiān)測和預報，在小地老虎幼蟲3齡前釋放捕食能力較強的紅彩瑞獵蝽成蟲或5齡若蟲。本研究結(jié)果是在室內(nèi)取得，只是對紅彩瑞獵蝽的捕食功能進行初步試驗，考慮大田自然環(huán)境因子也會影響紅彩瑞獵蝽的捕食效能，更精準的結(jié)果仍需通過田間觀察及籠罩試驗進行修正，如果能與食誘[40]和性誘[41]等其他綠色防控措施結(jié)合應(yīng)用，應(yīng)能取得更好的防治效果。

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收稿日期：2023-02-06

基金項目：中國煙草總公司科技重大專項項目（110202101028（LS-03）；中國煙草總公司廣東省公司科技項目（2019440000200031，2020440000240056，2023440000240045）

作者簡介：游梓翊（1996—），男，江西上饒人，助理農(nóng)藝師，碩士，主要從事煙草栽培和病蟲害防治研究。

通訊作者簡介：鄧海濱（1977—），男，廣東南雄人，高級農(nóng)藝師，博士，主要從事害蟲生物防治研究。