賀蘭山蒙古扁桃灌叢根際土壤AM 真菌群落多樣性特征研究

侯暉，顏培軒，謝沁宓，趙宏亮，龐丹波,4，陳林,4，李學(xué)斌，胡楊,4，梁詠亮，倪細(xì)爐,4*

1.寧夏大學(xué)生態(tài)環(huán)境學(xué)院/西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)/西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021；3.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021；4.寧夏賀蘭山森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測(cè)研究站，寧夏 銀川 750021；5.寧夏賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，寧夏 銀川 750021

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一種存在于根際土壤中，能與陸地上大多數(shù)維管植物形成互利互惠的關(guān)系的菌根真菌（Smith et al.，2010），除十字花科、蓼科、莎草科、莧科、石竹科等10 余科植物外，廣泛存在于草地、灌木等生態(tài)系統(tǒng)，是脆弱和退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)過(guò)程和維持生態(tài)系統(tǒng)功能的重要組成部分（王曉龍等，2016）。

AMF 通過(guò)根外菌絲擴(kuò)大根系的吸收面積，可以有效地改善土壤結(jié)構(gòu)和保持水土的功能，還能減少土壤中的養(yǎng)分淋失，提高植物對(duì)土壤水分和碳、氮、磷、鉀等養(yǎng)分的吸收作用（李芳等，2016；王邵軍等，2019），在干旱、貧瘠的土壤中顯著增強(qiáng)宿主植物抗逆性（王琚鋼等，2014），通過(guò)促進(jìn)植被群落中的亞優(yōu)勢(shì)種、稀有種或少見種的生長(zhǎng)來(lái)增強(qiáng)草地植被多樣性（Krüger et al.，2017）。植被群落的豐富度越高，AMF 的多樣性越高。土壤、氣候和地理因子等因素對(duì)AMF 群落分布也有影響（Klichowska et al.，2019）。

賀蘭山生態(tài)系統(tǒng)是西北干旱半干旱地區(qū)重要的生態(tài)屏障，其植被為賀蘭山生態(tài)系統(tǒng)安全和區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)提供了重要保障。寧夏賀蘭山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)有著豐富的耐旱灌木和草本植物，是中低海拔主要的植被類型，成為維系荒漠地表景觀及系統(tǒng)穩(wěn)定性的重要基礎(chǔ)。其中薔薇科李屬的蒙古扁桃（Prunusmongolica）和禾本科針茅屬的短花針茅（Stipabreviflora）為低山區(qū)優(yōu)勢(shì)種和建群種，是重要的防風(fēng)固沙植物之一，兩者能在營(yíng)養(yǎng)貧瘠的干旱荒漠土壤環(huán)境中共存，形成典型的蒙古扁桃-短花針茅群落。研究表明，AMF 能與蒙古扁桃和短花針茅形成良好的共生關(guān)系（王琚鋼等，2011；格根寶樂(lè)爾，2013）；灌木可作為護(hù)生植物（nurse plant）保護(hù)近鄰植物，改善土壤養(yǎng)分，在灌木周圍形成“沃島”效應(yīng)，進(jìn)而形成有利于微生物生存的生境（Varela et al.，2017；Sch?b et al.，2018）；但目前，該區(qū)域共生的蒙古扁桃灌叢根際土壤養(yǎng)分及其AMF 群落結(jié)構(gòu)特征尚不清楚，因此，本研究以寧夏賀蘭山自然保護(hù)區(qū)低海拔地區(qū)蒙古扁桃灌叢典型的蒙古扁桃-短花針茅群落為研究對(duì)象，設(shè)置去除蒙古扁桃或短花針茅形成的單一植被樣地作為對(duì)照，探明蒙古扁桃灌叢群落與單一植被間的根際土壤養(yǎng)分及AMF 群落結(jié)構(gòu)變化特征，揭示其根際土壤AMF 群落多樣性及其影響因子，為賀蘭山干旱半干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能的養(yǎng)護(hù)和穩(wěn)定以及植被的修復(fù)提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)區(qū)概況

實(shí)驗(yàn)點(diǎn)位于寧夏回族自治區(qū)銀川市賀蘭山東坡響水溝小流域，處于銀川平原和阿拉善高原之間（地處38°27′－39°30′N，105°41′－106°41′E 之間），屬典型大陸性氣候，具有山地氣候特征。年均氣溫?0.8 ℃，年均降水量420 mm，年均蒸發(fā)量2 000 mm，其降水主要集中在6－8 月，占全年降水量的60%－80%。研究區(qū)主要植物種有蒙古扁桃（Prunus mongolica）、小葉金露梅（Potentillaparvifolia）、狹葉錦雞兒（Caraganastenophylla）、短花針茅（Stipa breviflora）、戈壁針茅（Stipatianschanicavar.gobica）和蒙古冰草（Agropyronmongolicum）等。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2021 年春季4 月，在賀蘭山東坡海拔約1 700 m 處，選擇15 個(gè)植被長(zhǎng)勢(shì)均一的蒙古扁桃-短花針茅（G×S）群落為設(shè)置樣地，樣地內(nèi)無(wú)其他植物生長(zhǎng)。樣地面積為5 m×5 m，設(shè)置3 個(gè)處理：（1）5 個(gè)樣地去除植被中的短花針茅植株（S）；（2）5 個(gè)樣地去除植被中的蒙古扁桃植株（G）；（3）5個(gè)樣地保持蒙古扁桃-短花針茅群落體系（蒙古扁桃：G×S?S，短花針茅：G×S?G）。2021 年7 月，利用工具和五點(diǎn)采樣法將樣地內(nèi)的植株根系盡可能保持完整地挖出，以抖土法取附著在根際的土壤，混合均勻后，放入滅菌袋中，土樣一部分存于?80 ℃冰箱保存，用于土壤AMF 群落多樣性的測(cè)定；一部分自然風(fēng)干后過(guò)篩，用于土壤理化性質(zhì)測(cè)定（表1）。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of the plot

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

土壤理化性質(zhì)測(cè)定參考《土壤農(nóng)化分析》（鮑士旦，2000），土壤pH 采用酸度計(jì)電位法測(cè)定，水土質(zhì)量比為5?1；土壤有機(jī)質(zhì)（organic matter，OM）采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測(cè)定；土壤全氮（total nitrogen，TN）采用半微量凱氏法測(cè)定；土壤堿解氮（alkali-hydrolyzable nitrogen，AN）采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；土壤全磷（total phosphorus，TP）采用HClO4-H2SO4消煮，鉬銻抗比色法測(cè)定；土壤速效磷（available phosphorus，AP）采用NaHCO3浸提-銻抗比色法測(cè)定；土壤速效鉀（available potassium，AK）采用NH4OAc 浸提-火焰光度法測(cè)定。

土壤AMF 群落多樣性測(cè)定，由上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司完成。采用AMV4-5NF/AMDGR引物（Sato et al.，2005），序列為：前引物5′-AAGCTCGTAGTTGAATTTCG-3′，后引物 5′-CCCAACTATCCCTATTAATCAT-3′，PCR 擴(kuò)增在ABI GeneAmp? 9700 擴(kuò)增儀上進(jìn)行；擴(kuò)增體系：5×反應(yīng)緩沖液4 μL，dNTP（2.5 mmol·L?1），前、后引物（5 μmol·L?1）各0.8 μL，DNA 聚合酶0.4 μL，BSA 0.2 μL，DNA 模板10 ng，超純水（ddH2O）補(bǔ)足至20 μL。擴(kuò)增程序：95 ℃預(yù)變性3 min，95 ℃變性30 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸45 s，共25個(gè)循環(huán)；72 ℃延伸10 min，10 ℃保存。采用Illumina MiSeq 平臺(tái)對(duì)AMF 群落DNA 片段進(jìn)行雙端測(cè)序，按97%的序列相似度進(jìn)行OTU 劃分；以RDP classifier 貝葉斯算法對(duì)97%相似水平的OTU 代表序列進(jìn)行分類學(xué)分析，通過(guò)maarjam20220506/AM物種數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行對(duì)比，獲取分類學(xué)信息。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，以SPSS 26 進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）與鄧肯檢驗(yàn)（Duncan’s test），分析不同植被類型間土壤理化性質(zhì)的差異性（P<0.05），單尾顯著性檢驗(yàn)不同變量間的皮爾遜相關(guān)性。土壤AMF 群落α 多樣性、β 多樣性利用公司運(yùn)算平臺(tái)分析，采用非度量多維尺度分析（ non-metric multidimensional scaling analysis，NMDS）和相似度分析檢驗(yàn)（ANOSIM），分析AMF群落間的差異，基于999 個(gè)排列的ANOSIM 計(jì)算與NMDS 相關(guān)的r值和P值；以Canoco 5 進(jìn)行冗余分析（redundancy analysis，RDA）；以O(shè)rigin 2021進(jìn)行繪圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 蒙古扁桃灌叢根際土壤理化性質(zhì)

G×S?G 和G×S?S 的根際土壤pH、有機(jī)質(zhì)、全氮、速效磷和速效鉀含量最大，根際土壤堿解氮和全磷含量?jī)H次于G，兩者間除pH 有顯著性差異外（P<0.05），其余均無(wú)顯著性差異，說(shuō)明共生下兩種植物根際土壤理化性質(zhì)沒有差異。S 下的土壤養(yǎng)分含量最小。有機(jī)質(zhì)在G×S?G 與S 間呈顯著性差異（P<0.05）；堿解氮在G 與其他3 種處理間，S 與G×S?G 和G×S?S 間呈顯著性差異（P<0.05）；全磷在G 和S 間呈顯著性差異（P<0.05）；速效磷在S與其他3 種處理間呈顯著性差異（P<0.05）；速效鉀在G 與S 和G×S?G 間，S 與G×S?G 和G×S?S 間呈顯著性差異（P<0.05）（表2）。

表2 根際土壤基本理化性質(zhì)Table 2 Rhizosphere soil physical and chemical properties

2.2 蒙古扁桃灌叢根際土壤AMF 群落α 多樣性

4 種處理下共獲得OTU174 個(gè)（圖1），其中G×S?G 有154 個(gè)，G×S?S 有152 個(gè)，G 有139 個(gè)，S 有143 個(gè)，4 種處理下共有OTU 數(shù)目115 個(gè)，G、G×S?G 和S 共有1 個(gè)，G、G×S?G 和G×S?S 共有14 個(gè)，G、S 和G×S?S 共有2 個(gè)，G×S?G、S 和G×S?S 共有8 個(gè)，G 和G×S?G 共有1 個(gè)，G 和S共有2 個(gè)，G 和G×S?S 共有1，G×S?G 和S 共有5 個(gè)，G×S?G 和G×S?S 共有8 個(gè)，S 和G×S?S 共有2 個(gè)，而G×S?G、G×S-S、G 和S 各自特有OTU分別為2、2、3 和8 個(gè)。

圖1 4 種處理下根際土壤AMF OTU 分布維恩圖Figure 1 Venn diagram of rhizosphere soil AMF OTU distribution under four treatments

4 種處理下根際土壤AMF 群落的物種多樣性和豐富度產(chǎn)生了不同影響（圖2）。G×S?G 和G×S?S下AMF 群落的Shannon 指數(shù)、Simpson 指數(shù)最大，兩者無(wú)顯著性差異，ACE 指數(shù)和Chao1 指數(shù)G×S?G最大，G×S?S 次之，S 最小。Shannon 指數(shù)在S 與其他3 種處理間呈顯著性差異（P<0.05）；Simpson指數(shù)在S 和G×S?G 間呈顯著性差異（P<0.05）；ACE 指數(shù)和Chao1 指數(shù)在G×S?G 和其他3 種處理間呈顯著性差異（P<0.05），ACE 指數(shù)在S 和G×S?S間，Chao1 指數(shù)在G、S 與G×S?S 間呈顯著性差異（P<0.05）。

圖2 4 種處理下根際土壤AMF 群落α 多樣性指數(shù)箱型圖Figure 2 Box plot of AMF communities α diversity index of rhizosphere soil under four treatments

2.3 蒙古扁桃灌叢根際土壤AMF 分類學(xué)組成和分布

通過(guò)maarjam20220506/AM 物種數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行對(duì)比，4 種處理下AMF 隸屬于1 門4 綱6 目10 科10屬63 種，分別為球囊霉屬（Glomus）、類球囊霉屬（Paraglomus）、原囊霉目待定屬（unclassified_o_Archaeosporales）、原囊霉屬（Archaeospora）、兩性球囊霉屬（Ambispora）、近明球囊霉屬（Claroideoglomus）、球囊霉目待定屬（unclassified_o_Glomerales）、球囊菌門待定屬（unclassified_p_Glomeromycota）、多孢囊霉屬（Diversispora）、球囊菌綱待定屬（unclassified_c_Glomeromycetes）。在屬水平上計(jì)算各處理不同屬的比例，G×S?G、G×S?S、G 和S4 種處理下球囊霉屬占比最大，分別為99.36%、98.97%、99.36%和99.36%，平均占比為99.26%，其余9 屬總計(jì)占比分別為0.64%、1.03%、0.64%和0.64%，占比由大到小分別為近明球囊霉屬、多孢囊霉屬、球囊菌綱待定屬、球囊菌門待定屬、球囊霉目待定屬、原囊霉屬、類球囊霉屬、兩性球囊霉屬和原囊霉目待定屬（圖3）。通過(guò)物種差異分析表明，僅在S 下發(fā)現(xiàn)兩性球囊霉屬，G×S?G下發(fā)現(xiàn)原囊霉目待定屬，且僅兩性球囊霉屬在4 種處理間呈顯著性差異（P<0.05）（圖4）。

圖3 4 種處理下AMF 屬水平分類學(xué)組成和分布Figure 3 Taxonomic composition and distribution of AMF genera at the level of four treatments

圖4 4 種處理下AMF 物種差異顯著性檢驗(yàn)Figure 4 Significance test for differences in AMF species under the four treatments

基于OTU 水平和bray_curtis 距離計(jì)算的根際土壤 AMF 群落結(jié)構(gòu)的非度量多維尺度分析（NMDS）結(jié)果表明（圖5），S 組內(nèi)相對(duì)分散，說(shuō)明樣本組內(nèi)重復(fù)間相似性較差，其余組內(nèi)相對(duì)較為集中，說(shuō)明樣本組內(nèi)重復(fù)間相似性較好；4 組樣本組間重合區(qū)域較大，說(shuō)明物種組成相似性較高。對(duì)999個(gè)排列組合的相似性（ANOSIM）分析發(fā)現(xiàn)（stress=0.14，r=0.15，P=0.02），4 種處理下根際土壤AMF 群落多樣性在OTU 水平下具有差異性。

圖5 4 種處理下土壤AMF β 多樣性的非度量多維尺度分析Figure 5 Non-metric multidimensional scaling analysis(NMDS) of the soil AMF β diversity under four treatments

2.4 蒙古扁桃灌叢根際土壤AMF 多樣性、屬水平分布與土壤理化性質(zhì)間的相關(guān)分析

將占比小于 0.01%的物種合并為其它屬（Others），通過(guò)Person 相關(guān)性分析得到如下結(jié)果（表3），土壤pH 與Shannon 指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與Simpson 指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤有機(jī)質(zhì)與ACE指數(shù)、Chao1 指數(shù)和其他屬呈顯著正相關(guān)；土壤全氮與Shannon 指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與Simpson 指數(shù)呈極顯著正相關(guān)；土壤堿解氮與Shannon 指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與Simpson 指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤全磷與球囊霉屬呈顯著正相關(guān)，與近明球囊霉屬呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤速效磷與Shannon 指數(shù)、ACE 指數(shù)和Chao1 指數(shù)呈顯著正相關(guān)，與球囊霉屬呈顯著負(fù)相關(guān)；土壤速效鉀與Shannon 指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與ACE 指數(shù)、Chao1 指數(shù)和近明球囊霉屬呈顯著正相關(guān)，與Simpson 指數(shù)和球囊霉屬呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表3 AMF 群落多樣性、屬水平相對(duì)豐度與土壤環(huán)境因子間的皮爾遜相關(guān)性分析Table 3 Pearson’s correlation analysis of AMF community diversity, relative abundance based on the genus level and soil physicochemical properties

Shannon 指數(shù)、ACE 指數(shù)、Chao1 指數(shù)、近明球囊霉屬和其他屬與土壤速效鉀、有機(jī)質(zhì)和速效磷呈正相關(guān)；土壤堿解氮、pH 與近明球囊霉屬和Shannon 指數(shù)、ACE 指數(shù)和Chao1 指數(shù)呈正相關(guān)；土壤全氮與Simpson 指數(shù)、球囊霉屬和其他屬呈正相關(guān)；土壤全磷與球囊霉屬呈正相關(guān)。其中速效鉀（解釋量19.4%，P=0.006）對(duì)AMF 群落α 多樣性和物種豐度影響顯著。第一排序軸解釋了AMF 群落組成24.77%的變異，第二排序軸解釋了AMF 群落組成8.29%的變異。第一排序軸對(duì)蒙古扁桃灌叢根際土壤AMF 群落多樣性及豐富度的變化解釋最多（圖6）。

圖6 AMF 多樣性與土壤理化性狀間的冗余分析Figure 6 Redundancy analysis between AMF diversity and the soil physicochemical properties

3 討論

3.1 蒙古扁桃灌叢根際土壤養(yǎng)分及AMF 群落結(jié)構(gòu)特征

本研究表明，蒙古扁桃灌叢根際土壤養(yǎng)分含量大于蒙古扁桃和短花針茅單一植被類型的根際土壤養(yǎng)分含量且差異顯著，這與邱江梅等（2020）的研究結(jié)果部分相同。由于灌叢的地上植物豐富，其根系和凋落物相對(duì)較多，相比單一植被能緩解降水對(duì)地表的沖刷，減少了土壤養(yǎng)分淋失；灌叢下土壤養(yǎng)分更為豐富，導(dǎo)致AMF 群落在灌叢下富集，符合灌叢“沃島”效應(yīng)，說(shuō)明灌叢更有利于土壤AMF的生存，反映出灌叢對(duì)賀蘭山低海拔地區(qū)灌叢地下生態(tài)系統(tǒng)的重要意義。

本試驗(yàn)共得到174 個(gè)叢枝菌根真菌OTUs，隸屬于1 門、4 綱、6 目、10 科、10 屬、63 種，球囊霉屬是蒙古扁桃灌叢根際土壤AMF 的優(yōu)勢(shì)屬，這與王占軍等（2020）在寧夏荒漠草原、干草原和格根寶樂(lè)爾（2013）在內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原地區(qū)得到球囊霉屬是優(yōu)勢(shì)屬的結(jié)論一致，也和研究發(fā)現(xiàn)薔薇科灌木土壤下球囊霉屬是優(yōu)勢(shì)屬的結(jié)果一致（楊秀麗等，2010）。在高海拔地區(qū)土壤、沙漠、農(nóng)田土壤等類型得到的研究結(jié)果也是球囊霉屬為優(yōu)勢(shì)屬（Qin et al.，2015），說(shuō)明球囊霉屬能與蒙古扁桃灌叢形成良好的共生關(guān)系，并且提高植物對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收。本試驗(yàn)的兩性球囊霉屬僅在灌木分布且差異顯著，說(shuō)明更適合在低養(yǎng)分土壤生存；近明球囊霉屬、多孢囊霉屬、球囊菌綱待定屬和球囊菌門待定屬在4 種處理下均有分布且無(wú)顯著性差異，說(shuō)明其生態(tài)位較廣；原囊霉屬和類球囊霉屬僅在灌木和灌叢下分布，說(shuō)明更適合與灌叢共生。本研究說(shuō)明了人為擾動(dòng)對(duì)根際土壤AMF 群落的變化產(chǎn)生了一定影響，但對(duì)球囊霉屬等物種的影響較小；但本研究中未檢測(cè)出無(wú)梗囊霉屬（Acaulospora）物種，與王琚鋼等（2011）在內(nèi)蒙古西部的蒙古扁桃樣地調(diào)查的研究結(jié)果不一致，可能是地域差異導(dǎo)致土壤因素不同，造成了研究結(jié)果的差異。因?yàn)橥寥繟MF的球囊霉屬和無(wú)梗囊霉屬是出現(xiàn)頻率較高的AMF屬，其包括的AMF 物種數(shù)較多，擴(kuò)散、定殖能力較強(qiáng)以及適應(yīng)性較廣（Menezes et al.，2016）。本試驗(yàn)檢測(cè)出了球囊霉屬且相對(duì)豐度均占98%以上，分析認(rèn)為，由于賀蘭山處于干旱半干旱地區(qū)，導(dǎo)致低海拔地區(qū)土壤發(fā)育差，養(yǎng)分在有限的情況下，微生物間存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，球囊霉屬物種能利用自身的產(chǎn)孢效率快速占據(jù)土壤環(huán)境（Xue et al.，2015），與寄主植物根系能更快形成菌根，建立起互利共生關(guān)系，提高了寄主植物從土壤中吸收養(yǎng)分的能力；寄主植物又促進(jìn)了對(duì)球囊霉屬的能量分配，從而導(dǎo)致土壤AMF 的其他物種的相對(duì)豐度降低。采用的AMV4-5NF/AMDGR 這一對(duì)擴(kuò)增引物對(duì)球囊霉科AMF 物種有擴(kuò)增偏好的特點(diǎn)，從而使球囊霉屬的AMF 比其他科、屬更容易被擴(kuò)增出來(lái)而被檢測(cè)到（Van Geel et al.，2014）。

3.2 蒙古扁桃灌叢根際土壤AMF 群落結(jié)構(gòu)影響因素

土壤AMF 群落的組成、分布及多樣性受土壤因素（土壤類型、理化性質(zhì)），植被類型的影響（胡嘉麗，2019），巖性和坡向也可改變土壤性質(zhì)，從而對(duì)土壤AMF 群落產(chǎn)生影響（柴宇星，2018；張曉曉等，2019）；隨著植物多樣性的增加，土壤AMF群落多樣性也呈升高趨勢(shì)（Mellado-Vazquez et al.，2016）。但有些研究表明，驅(qū)動(dòng)植物和AMF 群落變化的原因是非生物環(huán)境因子（Zobel et al.，2014）。本試驗(yàn)所選樣地處于同一海拔梯度，空間位置相對(duì)集中，氣候條件、土壤因素、巖性、坡向相對(duì)一致，所以相對(duì)非生物條件而言，不同的植被類型可能是影響根際土壤AMF群落結(jié)構(gòu)和多樣性的主要原因。通過(guò)對(duì)根際土壤理化性質(zhì)和AMF 群落α 多樣性及物種相對(duì)豐度進(jìn)行相關(guān)性分析表明，土壤速效鉀與除了其他屬外均為顯著性相關(guān)，其他理化性質(zhì)也和AMF 群落呈一定顯著相關(guān)性，與前人的研究結(jié)果基本一致（盛敏等，2011；任愛天等，2014），說(shuō)明土壤速效鉀是賀蘭山低海拔地區(qū)蒙古扁桃灌叢根際土壤AMF 群落α 多樣性和物種相對(duì)豐度的主要影響因子，土壤氮、磷是次要影響因子。土壤pH 不同，AMF 組成可能也不同，pH 能直接影響菌根的形成，也影響AMF 的產(chǎn)孢率，其中球囊霉屬有著較寬的pH 耐受幅度，在pH 5－9 的土壤中出現(xiàn)較多，本試驗(yàn)區(qū)土壤pH 范圍在8.21－8.30 之間，所以球囊霉屬相對(duì)豐度占比較高，但未發(fā)現(xiàn)無(wú)梗囊霉屬物種，這也驗(yàn)證了無(wú)梗囊霉屬喜好pH 小于7 的偏酸性土壤的特性。土壤的高有機(jī)碳含量有利于促進(jìn)AMF 的生長(zhǎng)，土壤有機(jī)質(zhì)與豐富度指數(shù)和其他屬相對(duì)豐度呈顯著正相關(guān)，但土壤速效磷含量過(guò)高往往會(huì)抑制AMF 的生長(zhǎng)、發(fā)育和功能。本試驗(yàn)樣地土壤速效磷含量最高為8.97 mg·kg?1，為低磷土壤環(huán)境，適合AMF 群落生長(zhǎng)，所以AMF 群落α 多樣性指數(shù)與土壤速效磷呈顯著正相關(guān)，但球囊霉屬與其呈顯著負(fù)相關(guān)，可能因?yàn)榍蚰颐箤傧鄬?duì)豐度占比過(guò)高。球囊霉屬和近明球囊霉屬相對(duì)豐度與土壤全磷呈顯著相關(guān)性，這與馬琨等（2019）的研究結(jié)果不一致，可能因?yàn)槠滢r(nóng)田土壤全磷含量為0.83 g·kg?1，遠(yuǎn)高于本試驗(yàn)區(qū)的土壤全磷含量，抑制了AMF 的生長(zhǎng)。土壤全氮和堿解氮與AMF 多樣性指數(shù)呈顯著相關(guān)，這與周光榮（2020）在梵凈山的研究結(jié)果不一致，與王占軍等（2020）在寧夏草原的研究結(jié)果較為一致，可能因?yàn)檠芯康牡赜虿町悓?dǎo)致環(huán)境因素不同而導(dǎo)致結(jié)果不同。

本研究RDA 表明，土壤速效鉀和AMF 群落α多樣性指數(shù)和屬相對(duì)豐度呈極顯著相關(guān)（P<0.01），這和趙蕾等（2019）在喀斯特地區(qū)的研究結(jié)果一致，由此認(rèn)為土壤速效鉀是影響土壤AMF 群落結(jié)構(gòu)和多樣性的重要因素。后續(xù)研究可通過(guò)對(duì)土壤AMF孢子、AMF 分泌的球囊霉素相關(guān)蛋白和根系侵染率以及地上微環(huán)境進(jìn)行檢測(cè)，進(jìn)一步論證蒙古扁桃灌叢根際土壤AMF群落特征和外界因素之間的關(guān)系。

4 結(jié)論

（1）寧夏賀蘭山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)低海拔地區(qū)蒙古扁桃灌叢下根際土壤AMF 隸屬于1 門、4 綱、6 目、10 科、10 屬、63 種，優(yōu)勢(shì)屬為球囊霉屬。

（2）蒙古扁桃灌叢兩種植物根際土壤AMF 群落α 多樣性和根際土壤理化性質(zhì)高于蒙古扁桃和短花針茅單一植被，符合灌叢“沃島”效應(yīng)。

（3）AMF 群落結(jié)構(gòu)及α 多樣性受根際土壤理化性質(zhì)和生物因素的顯著影響，其中土壤速效鉀是主要影響因子，氮磷次之。