昆蟲的翅膀是如何演化的？

●升龍 編

昆蟲和其他任何物種一樣，與我們的生活息息相關。并且在許多方面，較之于大多數其他生物，昆蟲與我們的關系更加復雜，對我們的日常生活也更重要。昆蟲是如此普通，以至于我們很少注意到它們，就像我們很少會意識到自己的呼吸一樣。

但無論我們是否意識到，我們每天在生活中的確都與昆蟲廝混在一起。它們總是在我們腳下，我們頭頂；在我們的家中，我們玩耍和工作的地方；雖然我們可能不愿多想，但它們也在我們的食物和垃圾中。

昆蟲是最早登陸的動物之一，也是第一個能夠飛翔、歌唱、偽裝自己、擁有社會性的種群。

昆蟲的翅膀

對鳥類、蝙蝠以及翼龍來說，翅膀的進化過程比較直接，在這些例子中，翅膀都是前肢的一種適應性變形之產物，其骨骼的組成與排列和它們的近緣物種基本相同，但更加適應飛行。相比之下，昆蟲翅膀的起源則一直是演化生物學中最令人頭疼的謎團之一。昆蟲的翅膀可不是特化的前足，因為所有飛行的昆蟲幾乎都保留著原始的六條足，還多出了兩對翅膀。所以昆蟲的翅膀并不是足的特化。那么，它們的翅膀究竟是怎么產生的呢？

這個令人頭疼的問題困擾了一代又一代最為睿智的昆蟲學家們。在過去150 年里，各種假說泛濫；直到最近，比較解剖學和現代發育遺傳學才共同為我們提供了統一的答案：翅膀的主體是由昆蟲胸部外骨骼上壁的薄薄一層延伸物形成的，并鉸接在其基部。形成鉸接關節的基因結構在鉸接腿的發育過程中就已存在，而正是這組基因經復制并發揮作用，才使翅膀基部的運動得以實現。

脊椎動物在飛行過程中，可以主動調控與飛行相關的數條肌肉，來加強翅膀的運動；而昆蟲翅膀的運動則是一個相對被動的運動。操縱翅膀的唯一肌肉位于胸腔之內，并不會延伸到體外及翅膀之內。

簡單說來，昆蟲的翅膀有點像一根長漿。胸內的肌肉主要有兩種類型，一種是從體背連接到體腹（即上下結構的背腹肌），一種是從體前端連接到體末端（前后結構的背縱肌）。上下結構的肌肉收縮使得胸部外骨骼本身的形狀發生改變。胸部的側面像是一個支點，當背腹肌收縮時，支點末端的翅膀就向上運動。當這些肌肉放松時，背縱肌收縮，使得翅膀發生相反的運動。其余附加肌肉會牽扯翅膀基部前端和后端的體壁，使得翅膀向前或向后傾斜，這樣便擴展了翅膀運動的范圍。實際上，大多數昆蟲的翅膀并不僅僅是上下擺動，而是呈現“8”字形運動，而昆蟲飛行的空氣動力學也比看上去更加復雜。

昆蟲的“語言”

每種昆蟲都以某種形式在進行交流，任何一個美好的夏天傍晚都能見證它們交流的繁華場面，背景樂來自合唱的螽斯以及鳴叫的夏蟬，遠處螢火蟲忽明忽暗。這場視聽盛宴遠不止這些熟悉的信號，還有甲蟲發出的摩擦聲、蟑螂發出的嘶嘶聲、襀翅目的鼓聲、飛蛾爆發出的超聲波以及角蟬發出的嗡嗡聲，還有許多其他昆蟲在翩翩起舞。

實際上，昆蟲通過我們可以想象的各種方式進行交流，包括直到近幾十年才被發現的某些新的交流方式。昆蟲最基本的信號接收系統存在于雄性與雌性、父母與后代，以及捕食者與獵物之間。同種的雄性與雌性必須在一個復雜而多變的環境里找到彼此；瀕臨危險時，雌性向其子女發出避險信號；無數的物種會通過明亮而獨特的色彩警告潛在的攻擊者它們身上是具有毒素的。無論我們是否“聽”得到，實際上任何時候昆蟲世界都在私底下進行著各種交流。

昆蟲的化學信號

昆蟲之間最普遍的交流方式是使用化學信號。性信息素使得雌雄聚集在一起，促進了物種的繁殖。大多數的蛾子有著羽狀觸角，使得它們對特定的信息素非常敏感。現實中，一些雄性蛾子對雌性的化學特征敏感到能夠從數公里外的信號源中接收到信號分子。它們的觸角有著許多的分支，同時外形上也比較寬闊，觸角上感受器甚至多達數萬個，使得雄性蛾子在飛行時能夠使用這些微觀感受器來最大限度地感知氣體在流動和循環中所攜帶的信息。

社會性昆蟲會使用警戒信息素來提醒相鄰個體注意危險。這種化學信息通常被用來警示巢穴有入侵者來犯，這些警報會促使大量的工蟻或工蜂從它們的巢穴中涌出，要么保衛他們的巢穴，要么及時逃離。化學信號有時可能也會發送給不同于自身種類的個體。茶翅蝽、竹節蟲以及許多其他昆蟲的腺體會產生令人惡心的，有時甚至是具有強烈刺激性、腐蝕性的有害液體，從而擊退攻擊者。

一種化學防御手段，被稱為斑蝥素。這種化學物質特別厲害，會引起皮膚的化學灼燒感。有毒的物種通常會通過某種形式的色彩來宣示自身的毒性，這種行為被稱為警戒色。在蕪菁的例子中，有的可能是身體黑色混搭顯眼的紅色、橙色或黃色的條紋或色斑，相當于“請勿觸摸”的意思。而有的蕪菁可能是全身黑色或藍色，但同樣能夠造成令人痛苦的灼傷。