植物逆境脅迫類型題目例析及拓展

唐文芝

(安徽省碭山中學)

近年來高考常考查逆境脅迫類題目,學生的得分率不高。這類試題與光合作用等細胞代謝的知識聯系在一起,學生常因概念不清、不能獲取有效信息、回答不規范等各種問題而失分。常見的逆境脅迫有干旱脅迫、鹽脅迫、低溫脅迫、強光脅迫等,本文對幾個環境脅迫類型的例題進行分析,并且在查閱相關資料含大學教材的基礎上,對各種環境脅迫下生物的響應機制進行簡要闡述,以期提高得分率。

一、干旱脅迫

例題1：將生長在水分正常土壤中的某植物通過減少澆水進行干旱處理,該植物根細胞中溶質濃度增大,葉片中的脫落酸(ABA)含量增高,葉片氣孔開度減小,回答下列問題。

(1)經干旱處理后,該植物根細胞的吸水能力________。

(2)與干旱處理前相比,干旱處理后該植物的光合速率會________,出現這種變化的主要原因是______________________________。

(3)有研究表明:干旱條件下氣孔開度減小不是由缺水直接引起的,而是由ABA引起的,請以該種植物的ABA缺失突變體(不能合成ABA)植株為材料,設計實驗來驗證這一結論,要求簡要寫出實驗思路和預期結果。

_________________________________________

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【答案】(1)增強 (2)降低 氣孔開度減小使供應給光合作用所需的CO2減少 (3)實驗思路:取ABA缺失突變體植株在正常條件下測定氣孔開度,經干旱處理后,再測定氣孔開度。預期結果是干旱處理前后氣孔開度不變。將上述干旱處理的ABA缺失突變體植株分成兩組,在干旱條件下,一組進行ABA處理,另一組作為對照組不做處理,一段時間后,分別測定兩組的氣孔開度。預期結果是ABA處理組氣孔開度減小,對照組氣孔開度不變。可說明干旱條件下植物氣孔開度減小是ABA引起的。

【解析】本題以干旱脅迫下植物根細胞中溶質濃度變化、葉片中的脫落酸(ABA)含量變化和葉片氣孔開度變化為背景考查滲透作用、光合作用和實驗設計等相關知識。(1)當細胞中溶質濃度增大時,細胞滲透壓增大,對水分子吸引力也增大。(2)葉片氣孔開度變化會影響植物對二氧化碳的吸收,進而影響光合作用的暗反應。(3)根據題意分析,實驗目的為驗證干旱條件下氣孔開度減小不是由缺水直接引起的,而是由ABA引起的,故實驗應分為兩部分:①證明干旱條件下植物氣孔開度變化不是缺水引起的;②證明干旱條件下植物氣孔開度減小是ABA引起的。該實驗材料為ABA缺失突變體植株(不能合成ABA),自變量應分別為①正常條件和缺水環境、②植物體中ABA的有無,因變量均為氣孔開度變化,據此設計實驗。實驗設計必須遵循單一變量原則、等量原則、對照原則等。

拓展：干旱是農業生產活動中常見的非生物脅迫因素之一,植物細胞失水時,根細胞萎縮,具有吸水能力的纖細根毛受到傷害。根毛的損傷會影響水分的吸收。干旱時植物為應對缺水環境,植物根冠生長速率增加;通過ABA調節氣孔開放避免過度失水;當土壤含水量由于蒸發或含鹽量提高而下降時,根部細胞可以通過主動運輸積累細胞內溶質的形式提高吸水能力。

二、鹽脅迫

例題2：據第二次全國土壤普查資料統計,在不包括濱海灘涂的前提下,我國約有5億畝鹽堿地(1畝≈666.7 m2),可開發利用的面積達2億畝,合理開發利用這些鹽堿地資源,對保障我國糧食安全、促進農業可持續發展、改善生態環境以及推動區域經濟社會協調發展具有重要意義。研究表明,高鹽度環境下大量的Na+進入植物細胞,在細胞質基質中積累后會抑制酶的活性,從而影響植物生長。某些耐鹽植物能夠在高鹽度環境中正常生長,部分生理過程如圖1。回答下列問題:

圖1

(1)圖中Na+通過載體SOSI的運輸方式為________,與其通過載體NHX的運輸方式________(填“相同”或“不同”)。

(2)據圖分析,耐鹽植物降低Na+毒害的策略有________(答出2點即可)。

(3)研究發現,耐鹽植物還可以通過改變水分來提高耐鹽性。由此推測,高鹽度環境中的耐鹽植物細胞中自由水和結合水的比值相對較________(填“高”或“低”)。

(4)土壤中的鎘(Cd)是一種毒性很大的重金屬元素,會使植物生長不良。有人提出,在200 μmol/L的鎘處理下,外源鈣能緩解鎘的毒害,且在0～10 mmol/L鈣處理濃度范圍內鈣濃度越高,緩解效果越明顯。請利用耐鹽植物設計實驗進行驗證:________(寫出實驗設計思路即可)。

【答案】(1)主動運輸 相同 (2)利用細胞膜內外的氫離子濃度差和細胞膜上的SOSI載體,將多余的鈉離子運出細胞;利用液泡膜內外的氫離子濃度差和NHX載體將鈉離子運入液泡 (3)低 (4)選擇生長狀態相近的耐鹽植物,都進行200 μmol/L的鎘處理,并且分別給予不同濃度的外源鈣(濃度在0～10 mmol/L之間),一段時間后,觀察植物的生長狀況

【解析】本題以鹽脅迫下,植物細胞內離子濃度的改變為背景考查物質的輸入和輸出、實驗設計等知識。(1)分析題圖,根細胞的細胞質基質中pH為7.5,而細胞膜外和液泡膜內pH均為5.5,細胞質基質中H+含量比細胞膜外和液泡膜內低。將H+運進細胞質基質是順濃度梯度進行的,SOSI和NHX利用H+的濃度差(電化學梯度)分別將Na+排出細胞和運進液泡。但是維持H+的濃度差要逆濃度運輸,要消耗能量。所以利用H+的濃度差運輸Na+屬于協同運輸,是主動運輸的一種形式。(3)結合水比例越高,抗逆性越強,所以高鹽度環境中的耐鹽植物細胞中自由水和結合水的比值較低。(4)該實驗自變量是外源鈣離子濃度,因變量是植物生長發育狀況。實驗可選擇生長狀態相近的耐鹽植物,都進行200 μmol/L的鎘處理,再分別給予不同濃度的外源鈣(濃度在0～10 mmol/L之間)處理,一段時間后,觀察植物的生長狀況。

拓展：植物受鹽害的原因主要有兩方面:一方面土壤水分減少,土壤溶液濃度增大,植物吸水能力降低引發生理干旱。另一方面鹽脅迫下植物體內離子濃度升高,高濃度離子對所有植物的胞內代謝都是有毒的,可能會引起原生質層凝集、蛋白質合成受阻等,甚至導致細胞死亡。鹽脅迫下植物會有一系列生理響應,主要通過滲透調節物質的積累,包括無機鹽離子和有機小分子,促進細胞吸水,保持水分平衡。除此之外,液泡膜上存在兩個H+泵:H+-ATPase和H+-PPase,它們分別通過水解ATP和焦磷酸(PPi)產生能量進行定向運輸,在液泡膜兩側形成質子梯度,提供能量驅動液泡膜上Na+/H+反向轉運體,使Na+被動進入液泡,減輕Na+對蛋白質的毒害作用,又起到滲透調節作用,緩解水分脅迫,從而保護自身免受侵害。

三、低溫脅迫

例題3：低溫脅迫使植物生長延緩,發育受到抑制,是制約糧食作物和經濟作物高產、穩產的重要因素。某科研小組研究了輕度低溫脅迫和重度低溫脅迫對植物的影響,下表表示對照組、輕度低溫脅迫組和重度低溫脅迫組測得的植物凈光合速率、氣孔導度及胞間二氧化碳濃度的比較;圖2和圖3分別表示對照組和低溫脅迫下的葉綠素含量,已知葉綠體中只有少量的葉綠素a具有轉化光能的作用。據此回答下列問題:

組別對照輕度低溫重度低溫凈光合速率6.205.683.66氣孔導度0.1820.1640.138胞間二氧化碳濃度242234252

圖2

圖3

(1)已知低溫會使葉綠素(a+b)含量下降,由圖可知,葉綠素b的降解速率________(填“大于”或“小于”)葉綠素a的降解速率,請從植物對環境適應的角度分析原因:________;低溫脅迫下葉綠素含量下降,原因除了低溫會使葉綠素分解外,還可能是________。

(2)據表分析可判斷,與對照組相比,輕度低溫脅迫下該植物吸收的二氧化碳的量________(填“減少”或“增加”)。重度低溫脅迫下,限制光合作用的主要因素________(填“是”或“不是”)氣孔因素,如果是,說明原因,如果不是,從暗反應角度說明限制光合作用的主要因素是________。

【答案】(1)大于 葉綠素a比例增加有助于植物對光能的及時轉換,提高光合速率 低溫會影響葉綠素合成酶的活性,使葉綠素合成受阻 (2)減少 不是 固定二氧化碳相關的酶的活性

【解析】本題以低溫脅迫條件下,色素含量的變化、酶活性下降等為背景考查酶的作用、光合作用的原理等相關知識。(1)由題圖可知,與對照組相比,低溫脅迫下葉綠素a/b的值更高,說明葉綠素b的降解速率大于葉綠素a的降解速率;葉綠素a比例增加有助于植物對光能的及時轉換,提高光合速率,使植物更加適應環境;低溫脅迫下,葉綠素含量下降,可能的原因是低溫使葉綠素分解和低溫會影響葉綠素合成酶的活性,使葉綠素合成受阻。(2)據題表分析,與對照組相比,輕度低溫脅迫下,氣孔開度及胞間二氧化碳濃度均更低,說明通過氣孔進入的二氧化碳的量減少,從而影響光合速率;與對照組相比,重度低溫脅迫下,雖然氣孔開度更低,但胞間二氧化碳濃度更高,說明限制光合作用的主要因素不是氣孔因素,可能是固定二氧化碳相關的酶的活性。

拓展：冰點以上低溫能夠造成冷害,通常來說,熱帶和亞熱帶植物對冷害敏感,細胞膜會由于冷害而失去穩定性,降低膜的流動性,內部所包含的蛋白質也不能正常行使功能,抑制了許多生化反應,包括H+泵ATP酶的活性、溶質內外轉運、能量傳導及酶依賴的代謝反應。為應對環境變化,植物往往會積累滲透調節的物質,如:可溶性糖可以通過降低細胞水勢來增強持水力;可溶性蛋白質含量增加,因其親水膠體性質較強,可增加細胞束縛水含量和原生質彈性。另外,低溫下植物為了維持一定的物質積累,滿足正常的生長需求,自身呼吸作用也會降低。

四、強光脅迫

例題4：葉片吸收的過剩光能會造成氧自由基等有害物質的積累。非光化學淬滅(NPQ)可通過葉綠體中葉黃素的某些化學反應將過剩光能以熱能形式散失,NPQ機制的啟動和關閉特點如圖4所示(虛線表示能量流向)。回答以下問題:

圖4

(1)分離光合色素的方法是________。光合色素吸收的光能轉化為________和________中的化學能。

(2)NPQ過程發生場所是________,通過NPQ機制散失的能量________(填“能”或“不能”)被植物利用。

(3)NPQ降低強光對葉綠體造成損傷的原因是________。

(4)科研人員通過基因工程手段獲得了VPZ基因過量表達的大豆株系,該株系在由強光轉為弱光后NPQ機制關閉的時間縮短。在進行大田種植時,與野生型相比轉基因大豆產量將________,可能的原因是________;在穩定適宜光照條件下,與野生型相比,轉基因大豆的產量________(填“有”或“無”)顯著差異。

【答案】(1)紙層析法 ATP NADPH (2)(葉綠體)類囊體薄膜 不能 (3)強光條件下,NPQ將葉綠體吸收的過剩光能轉化為熱能散失,減少了自由基的產生,從而減輕自由基對葉綠體結構的破壞 (4)提高 大田種植時,光照強弱轉變頻繁,轉基因大豆通過縮短NPQ機制關閉的時間,可減少光能的損失,提高作物產量 無

【解析】本題以強光脅迫下,自由基產生對植物葉片結構和功能損傷為背景,考查光合作用色素提取和分離、光合作用原理等知識內容以及從題目中獲取有效信息的能力。(1)用紙層析法分離光合色素。根據光合作用的過程,葉綠體中光合色素吸收的光能,啟動光反應過程,主要有兩個用途,一是在酶的催化作用下,提供能量促使ADP和Pi反應形成ATP,即ATP的形成。二是將水光解,產生氧氣和NADPH。(2)據題干信息“非光化學淬滅(NPQ)可通過葉綠體中葉黃素的某些化學反應將過剩光能以熱能形式散失”,而葉綠體中色素分布在類囊體薄膜上,故推測NPQ過程發生場所是葉綠體類囊體薄膜上。通過NPQ機制散失的能量形式為熱能,植物體不能利用熱能。(3)強光條件下,植物接受過多光照可能會造成氧自由基等有害物質的積累,NPQ將葉綠體吸收的過剩光能轉化為熱能散失,減少了自由基的產生,從而減輕自由基對葉綠體結構的破壞。(4)與野生型大豆相比,轉基因大豆在由強光轉為弱光后,NPQ機制關閉的時間縮短,說明同樣環境條件下,轉基因大豆的光合作用效率比野生型高,減少光能的損失。因此轉基因大豆的產量比野生型的產量高。在穩定適宜光照條件下,葉片吸收適量光能,NPQ機制不啟動,因此與野生型相比,轉基因大豆的產量無顯著差異。

拓展：作為光合自養生物,植物依賴并精巧地利用可見光,通過光合作用維持一種碳平衡。強光會直接導致光系統Ⅱ(PSⅡ)的損傷,類囊體膜不飽和的脂肪酸使膜具有流動性,提高了光系統修復能力和PSⅡ活性的恢復能力。強光下,光合色素會吸收過量光能產生高能電子,電子數量超過了NADP+的可利用量,導致活性氧ROS的過量產生,過量的ROS會破壞膜系統、蛋白質、脂質、DNA和RNA,抑制細胞內發生的生化過程,損害細胞的代謝功能。機體會通過抗氧化機制將其清除,以免細胞受氧化傷害。

環境脅迫對植物生長發育有著重要的影響,學生通過做題可以總結出植物應對環境脅迫的機制主要是通過激素變化、氣孔調節、滲透調節、活性氧清除以及細胞結構變化等方面實現的。