浙江甌江口海域游泳動物群落特征及其與環境因子的關系*

宋 晨 王曉波 張國豪 韓慶喜

浙江甌江口海域游泳動物群落特征及其與環境因子的關系*

宋 晨1王曉波2張國豪3韓慶喜1①

(1. 寧波大學海洋學院 浙江寧波 315832; 2. 禹治環境科技(浙江)有限公司 浙江寧波 315199; 3. 青島道萬科技有限公司 山東青島 266237)

甌江口海域是傳統的浙江省漁業資源棲息地, 現今受高強度人為擾動的影響。為了解甌江口海域游泳動物群落組成和多樣性特征, 采用單拖網方法對甌江口春季(3月)和秋季(11月)游泳動物進行調查, 并對其群落組成、生物多樣性、資源密度和時空分布格局及主要影響因子等進行了研究。調查結果顯示, 研究海域共采集到游泳動物78種, 其中魚類有36種、甲殼動物28種、頭足類3種。游泳動物優勢種春季有9種, 秋季有6種; 兩個季節共同優勢種有4種。春季的漁獲物的豐度遠低于秋季, 而春季的生物量則與秋季相差不大。基于豐度和生物量的多樣性指數()、均勻度指數(’)和豐富度指數()均為秋季高于春季。在甌江口海域, 水體懸浮物是影響游泳動物群落多樣性和豐富度的最重要的環境因子。通過對浙江甌江口海域游泳動物群落特征及其與環境因子的內在關聯的研究, 有望為甌江口海域漁業資源變遷特征和資源養護管理決策提供基礎數據和科學依據。

游泳動物; 優勢種; 生物多樣性; 甌江口

甌江口及鄰近海域位于浙江省溫州灣北部, 北接樂清灣, 東有洞頭列島和大北列島為屏障, 水域開闊, 水深大多在20 m以內。甌江口外側潮汐為正規半日潮, 為強潮海灣, 平均潮差3.99～4.52 m, 最大潮差達7.21 m (龍灣)。潮流為不正規半日淺海潮流, 平均流速0.37～0.92 m/s (中國海灣志編纂委員會, 1993)。甌江年均徑流量202.7×108m3, 帶來了豐富的營養鹽, 使得該海域水質肥沃; 潮流受江浙沿岸流和臺灣暖流的共同制約, 在近岸地區形成上升流, 浮游生物豐富, 生物多樣性水平和生產力較高(徐兆禮, 2008), 是海洋無脊椎動物和魚類棲息、索餌、產卵、生長的優良場所, 海洋水產資源豐富, 經濟水產動物種類繁多, 包括大黃魚、小黃魚、墨魚、三疣梭子蟹、鋸緣青蟹、縊蟶、海蜇等, 在甌江口附近海域形成了792 km2的甌江口漁場, 又稱洞頭漁場, 是東海第二大漁場(溫州漁場)的重要組成部分(徐兆禮, 2008; 劉志堅等, 2016)。但是, 甌江口附近海域在水產資源開發利用方面存在較多問題, 在長期高強度拖網捕撈(樊偉等, 2003)、沿海工業和灘涂圍墾開發等人類活動影響下(徐兆禮, 2008), 生態系統已遭到破壞, 處于亞健康或不健康狀態(劉志堅等, 2016), 海洋生物資源破壞嚴重, 大黃魚、小黃魚、曼氏無針烏賊、帶魚和海蜇等傳統經濟水生動物已經數量稀少, 無法形成漁汛, 取而代之的是低齡化、低值化、小型化的魚類(中國海灣志編纂委員會, 1993)。

近年來, 甌江口海域游泳動物或海洋生物資源的研究仍舊比較缺乏, 僅有的甌江口游泳動物的研究中, 要么研究對象僅涵蓋游泳動物中的單一類群(徐兆禮, 2008, 2009; 徐兆禮等, 2009; 陳偉峰等, 2021), 要么甌江口僅作為其研究海域的一小部分且甌江口附近站位數量稀少(李超男等, 2017; 陳偉峰等, 2021)或者研究區域位于甌江內(劉志堅等, 2016), 缺少有針對性的甌江口海域游泳動物群落生態學的研究。甌江口海域生態環境和漁業資源變動的因素比較復雜, 相關管理部門為恢復漁業資源在甌江口海域進行積極的增殖放流活動(姜存楷, 1994), 僅2019年即增殖放流曼氏無針烏賊、大黃魚、黑鯛、日本對蝦等8.1億尾, 因此, 只有最新的調查研究才能及時準確地掌握甌江口游泳動物群落的最新狀況。基于此目的, 我們在2020年秋季和2021年春季在甌江口海域進行了漁業資源調查, 力求如實反映甌江口海域漁業生物的種類組成及多樣性, 以期為研究河口水域環境變化和增殖放流活動影響下的漁業資源變遷特征提供數據基礎, 為管理部門漁業生物資源保護政策的制定提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查區域和時間

于2020年11月(秋季)和2021年3月(春季)對甌江口海域的游泳動物進行了單拖網采樣, 調查范圍為甌江口附近海域, 共設計相同拖網調查站位12個, 分布于東起甌江口, 西至洞頭列島, 北自樂清灣, 南達南麂列島, 即12.85°～121.13°E和27.75°～28.07°N之間的廣闊海域(圖1)。

圖1 2020～2021年甌江口海域游泳動物調查站位分布圖

1.2 采樣方法

在2020年秋季和2021年春季租用“浙洞漁83006”, 使用單拖網[10.0 m (寬)×5.0 m (高)], 網目范圍2～7 cm, 其中網囊網目為2 cm, 拖網長度20 m, 網板規格1.2 m×0.5 m, 拖曳作業時網口水平擴展寬度約為6 m, 每網拖曳0.5～1.0 h。海上底拖網調查過程中, 規范記錄各站位網產量、拖網時間等, 調查按《海洋調查規范》(GB/T 12673-2007)和《海洋漁業資源調查規范》(SC/T 9403-2012)進行。調查漁獲物總質量在40 kg以下時, 全部取樣分析; 大于40 kg時, 從中挑出大型和稀有的標本后, 從漁獲物中隨機取出漁獲物分析樣本20 kg左右。對漁獲物均采用冰鮮冷藏, 帶回實驗室對漁獲物進行種類、漁獲重量和尾數統計, 記錄網產量, 并對每個種類進行主要生物學測定(體長、體重、成幼體等)。魚類的最新拉丁名及歸屬參照WoRMS (http://www.marinespecies.org)。依據調查海域物種分布和經濟種類等情況, 本次調查海域漁獲物主要分為魚類、甲殼動物、頭足類和其他等4大類群進行分別描述, 其中, 甲殼動物又分為蝦類、蟹類和口足類, 盡管口足目和十足目中的蝦類在分類上相差較大, 但它們在棲息生境、營養級和資源數量變化上具有一定的相似性, 因此將口足目和十足目蝦類甲殼動物合并為“游泳蝦形類”(簡稱蝦類)(徐兆禮等, 2009)。其他類包括貝類、棘皮動物、星蟲類等底棲無脊椎動物。

在采樣的同時對站位的物理化學因子進行測量, 有機碳采用重鉻酸鉀氧化-還原容量法; 硫化物采用亞甲基藍分光光度法; 懸浮物采用重量法; 鹽度采用鹽度計法; 溶解氧采用碘量法; 化學需氧量采用海堿性高錳酸鉀法; 無機氮由亞硝酸鹽、硝酸鹽和氨鹽組成, 其中亞硝酸鹽采用萘乙二胺分光光度法, 硝酸鹽采用鋅-鎘還原法, 氨鹽采用次溴酸鹽氧化法。

1.3 數據統計分析

漁業資源密度(尾數、重量)估算方法: 設定拖網網具魚類、甲殼動物和頭足類尾數、重量逃逸率均為0.5。調查水域各測站拖網資源密度的估算采用掃海面積法, 漁業資源密度以各站拖網漁獲量(重量、尾數)和拖網掃海面積來估算, 計算公式為

ρ=C/aq, (1)

為方便統計與文字表達, 文中將尾數密度用豐度代替, 重量密度用生物量代替。

優勢種在群落的數量和重量上占據顯著比例。游泳動物優勢種需綜合其季節分布特點和個體大小差異, 在而相對重要性指數(Pinkas, 1971)能較好地反映游泳動物的優勢種特征(朱鑫華等, 2002)。相對重要性指數計算公式如下:

IRI = (%%)%104, (2)

式中, IRI為相對重要性指數;%為某一物種尾數占總尾數的百分比;%為該物種重量占總重量的百分比;%為某一物種出現的站數占調查總站數的百分比(即出現頻率)。以IRI>500為優勢種(劉金虎等, 2020)。

利用游泳動物群落香農威納多樣性指數()、群落均勻度指數()和豐富度指數()等來評價各個站位的生物多樣性狀況。

式中,為物種多樣性指數值;為樣品中的總種數;P為第種的個體豐度(n)與總豐度()的比值(n/N)。

=/log2, (4)

式中,表示均勻度指數值;表示物種多樣性指數值;表示樣品中總種數。

=(–1)/log2, (5)

式中,表示豐富度指數值;表示樣品中的總種數;表示群落中所有物種的總豐度。

采樣站位分布圖和群落相關參數的分布圖采用軟件ArcGIS Desktop 10.6繪制; 優勢度計算使用了Microsoft Excel 2010; 采用多元統計軟件PRIMER (Plymouth Routines in Multivariate Ecological Research) version 6.0計算群落中各個站位的Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou物種均勻度指數和Margalef物種豐富度指數; 采用PASW Statistics 18.0進行單因子ANOVA分析, 采用R包“psych”中的Pearson相關性分析和Canoco5.0軟件的冗余分析(RDA)分析環境因子和群落參數相關性。

在相關性系數和多重雙變量相關的值的計算過程中使用了Bonferroni-Holm校正。首先對游泳動物豐度、生物量數據和環境因子數據進行對數[lg(+1)]轉換(宋晨等, 2022), 接著對游泳動物群落指數數據進行去趨勢對應分析(Detrended Correspondence Analysis, DCA)得到軸梯度長度(lengths of gradient, LGA), 當LGA<3時, 使用冗余分析(RDA); 當LGA<4時, 使用典范對應分析(CCA); 當 3

2 結果

2.1 甌江口游泳動物的物種多樣性與物種數的空間分布

甌江口春季共獲游泳動物48種, 其中脊索動物門魚類(包括輻鰭綱和板鰓綱)共20種, 蝦類10種, 蟹類9種, 頭足類2種。秋季采獲的游泳動物略多, 共66種, 其中魚類32種, 蝦類18種, 蟹類6種, 頭足類3種。各站位間種類數差異均較大, 如在春季調查海域22號站位種類數最高(圖2)達27種, 包括魚類9種, 而甌江口附近的1號站位種類數最低僅出現9種, 魚類僅有3種。秋季則以調查海域北側, 樂清灣南部的4號站位種類數最高, 達28種, 包含魚類14種, 甌江口附近的1號站位種類數依舊最低, 僅8種, 包括魚類4種(圖2)。

圖2 甌江口春、秋季游泳動物物種數量分布圖

2.2 游泳動物豐度與生物量的類群組成和地理分布

在春季底拖網調查漁獲物豐度中, 魚類比例最高, 為45.70%, 蝦類次之, 達39.04%, 蟹類占13.32%, 頭足類占0.41%, 其他占1.54%; 生物量組成中, 比例最高的類群為魚類76.69%, 蟹類其次, 為9.32%, 蝦類占5.21%, 頭足類占5.04%, 其他占3.73%。秋季游泳動物豐度中, 魚類所占比例最高, 為45.57%, 其次為蝦類35.88%, 蟹類占16.45%, 頭足類占1.18%, 其他占0.93%; 生物量組成中, 比例最高的類群為魚類52.08%, 蟹類次之, 為22.94%, 較春季的比例有了大幅提高, 蝦類占16.70%, 頭足類占6.87%, 其他占1.42% (表1)。

表1 甌江口海域春秋季底拖網漁獲物各類群的資源密度(豐度、生物量)及百分比組成

Tab.1 Density and percentage of nekton assemblages in Oujiang River estuary in spring and autumn

2021年春季漁獲物的豐度和生物量均相對較低, 平均值分別為6.56×103ind./km2(3.23×103～16.27× 103ind./km2)和110.13 kg/km2(5.63～361.03 kg/km2)。其中, 魚類均值為2.82×103ind./km2和85.46 kg/km2, 蝦類均值分別為2.75×103ind./km2和5.65 kg/km2, 蟹類均值為0.86×103ind./km2和10.14 kg/km2, 頭足類均值為0.04×103ind./km2和5.13 kg/km2, 其他均值為0.10×103ind./km2和3.74 kg/km2(表1)。2020年秋季漁獲物的豐度和生物量均略高于2021年春季, 平均值分別為10.36×103ind./km2(5.83×103～20.70×103ind./km2)和111.34 kg/km2(45.45～193.50 kg/km2)。其中, 魚類均值為4.66×103ind./km2和60.91 kg/km2, 蝦類均值分別為3.83×103ind./km2和16.68 kg/km2, 蟹類均值為1.69×103ind./km2和25.42 kg/km2, 頭足類均值為0.10×103ind./km2和6.79 kg/km2, 其他均值為0.08× 103ind./km2和1.55 kg/km2(表1)。

表2 甌江口春秋季游泳動物豐度和生物量的地理分布

Tab.2 Distribution of abundance and biomass in Oujiang River estuary in spring and autumn

圖3 甌江口春、秋季游泳動物豐度分布圖

圖4 甌江口春、秋季游泳動物生物量分布圖

2020年秋季, 豐度最大值出現在22號站位, 為20.70×103ind./km2, 最小值出現在9號站位, 為5.83×103ind./km2; 生物量最大值出現在4號站位, 為193.50 kg/km2, 最小值同樣出現在9號站位, 為45.45 kg/km2(表2)。從平面分布上看, 調查海域豐度分布規律不明顯(圖3), 東南部和北部海域豐度相對較高, 東南部海域主要是因為附近站位龍頭魚()出現得較多; 生物量方面, 北部靠近樂清灣的4號站和洞頭列島附近的22號站位生物量較高(圖4)。

2.3 甌江口游泳動物優勢種

2020年秋季漁獲物中魚類優勢種為龍頭魚、刀鱭和棘頭梅童魚, 蝦類優勢種有口蝦蛄, 蟹類優勢種有三疣梭子蟹和日本蟳(表3)。口蝦蛄為調查海域秋季最大優勢種, 豐度為平均值為1.37×103ind./km2, 最大值出現在4號站位, 為4.78×103ind./km2, 1號站位未出現口蝦蛄, 調查海域豐度分布規律不明顯, 但北部樂清灣和南部豐度相對較高。生物量平均值為12.63 kg/km2, 最大值同樣出現在4號站位, 為50.76 kg/km2; 調查海域生物量同樣分布規律不明顯, 在北部樂清灣和南部生物量相對較高。

表3 甌江口春秋季游泳動物優勢種及其IRI值

Tab.3 Dominant species and their IRI value in Oujiang River estuary in spring and autumn

2.4 甌江口游泳動物群落指數的平面分布及其與環境因子相關性分析

2021年春季豐度多樣性指數()均值為2.97 (2.44～ 3.64), 均勻度指數()均值為0.78 (0.59～0.91), 豐富度指數()均值為1.11 (0.68～1.86) (表4)。漁獲物生物量多樣性指數()均值為2.58 (1.72～3.64), 均勻度指數()均值為0.67 (0.42～0.85), 豐富度指數()均值為2.36 (1.18～3.67)。調查海域漁獲物和各站位間差異不大, 分布較均勻。

2020年秋季均值為3.43 (1.76～4.02),均值為0.82 (0.59～0.91),均值為1.35 (0.52～1.95) (表4)。漁獲物均值為3.13 (1.73～3.78),均值為0.75 (0.58～0.84),均值為2.67 (0.96～3.55)。調查海域漁獲物和除位于甌江口里面的1號站位較低外, 其余站位分布較均勻。

表4 甌江口春、秋季游泳動物群落多樣性指數

將群落豐度、生物量以及基于豐度和生物量的群落香農威納多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數與研究海域的環境因子, 包括有機碳、硫化物、活性磷酸鹽、懸浮物、水深、鹽度、溶解氧、化學需氧量、葉綠素和無機氮含量進行Pearson相關性分析(圖5), 結果表明, 研究海域游泳動物群落多樣性指數(和)與懸浮物的含量存在極顯著的負相關關系, 隨著懸浮物含量的上升, 這2個多樣性指數值呈現顯著的下降(<0.05), 其中懸浮物濃度與之間呈現極顯著的負相關關系(Correlation=–0.75,<0.01)。除此之外, 游泳動物群落和與鹽度存在較高的正相關關系, 但經過Bonferroni-Holm校正之后, 其相關性僅在0.1的水平上(0.05<>0.1)。

對生物的影響往往不是單個環境因素引起的, 而是多個環境因素綜合產生的影響, 因此本文選擇多元統計方法RDA來分析環境因子對甌江口游泳動物群落指數的影響。通過前向選擇(Forward selection)將環境因子排序, 利用Monte-Carlo置換檢驗(Permutations=499)評估環境變量對于解釋群落指數變量的貢獻, 選取對群落指數貢獻高的環境因子繪制排序圖, 分別為懸浮物、無機氮、水深、活性磷酸鹽、葉綠素和鹽度(圖6)。RDA分析結果如下: 第一排序軸和所有排序軸存在顯著差異(=0.03<0.05), 說明RDA分析結果可信。RDA1特征值為0.750 9, 解釋變量為40.6%, RDA2特征值為0.527 7, 解釋變量為4.46%, 前兩軸累計解釋了45.06%的游泳動物群落指數與環境之間的關系。由圖6可知, 懸浮物是影響甌江口游泳動物群落指數分布最大的環境因子, 其次為鹽度和葉綠素。其中, 游泳動物群落指數與懸浮物的含量存在顯著的負相關關系, 與鹽度和葉綠素存在正相關關系, RDA分析結果與Pearson相關性分析結果相似, 影響游泳動物群落指數的主要環境因子為懸浮物和鹽度。

圖5 甌江口游泳動物群落生態指數及環境因子相關性分析

注: a. 相關性; b. 顯著性水平

圖6 甌江口游泳動物群落指數與環境因子RDA排序圖

注:: 豐度多樣性指數;: 豐度均勻度指數;: 豐度豐富度指數;: 生物量多樣性指數;: 生物量均勻度指數;: 生物量豐富度指數

3 討論

3.1 甌江口游泳動物群落物種數、尾數和重量的分布

淡水徑流是河口功能的強大驅動因素, 因而鹽度梯度和其他理化因素的變化是河口的主要特征(Hobbie, 2000)。鹽度可造成生境不穩定和群落擾動, 并與群落穩定性密切相關(Van Diggelen, 2016)。河口動物對底棲環境擾動反應靈敏, 是反映當地環境狀況的良好指標(Qiu, 2018), 在河口生存的動物能夠忍受鹽度的大幅變化, 例如5～55之間的鹽度變化也不會對河口動物造成致命影響(de Villiers, 1999)。因此, 隨著鹽度梯度的下降, 物種豐富度受到鹽度梯度的抑制, 在8～10的鹽度下物種多樣性達到最低(Drake, 2002), 例如位于甌江口的1號站物種數量在春秋季均為所有站位中最少, 其春季鹽度僅12.2, 位于大門島和霓嶼島, 中間的9號站的鹽度次之, 其物種數亦是所有采樣站位中, 僅多于甌江口1號站的。物種數量最高的則為受洞頭列島庇護, 遠離甌江沖淡水影響的22號站(春季物種27種)以及樂清灣南部的4號站(秋季物種28種)。對照歷史研究報道, 本研究在甌江口海域共采集到游泳動物 78種, 其中魚類36種, 魚類物種數遠低于2007年夏秋的64種(徐兆禮, 2008)以及2018～2019年的84種(陳偉峰等, 2021), 游泳動物總物種數遠高于2015年40種(劉志堅等, 2016), 但口足目2種和蝦類16種與以往研究的口足目2種和蝦類17種(徐兆禮等, 2009)相差無幾。

歷史研究中, 2015年采獲的游泳動物數量最少, 這是由于該研究的采樣站位主要設置于甌江下游, 是針對淡水和咸淡水游泳動物的采集(劉志堅等, 2016); 甌江口東側尤其是洞頭列島以東海域, 受浙江沿岸水、黑潮次表層水和臺灣暖流等海流水團的共同影響, 浮游生物餌料豐富, 是眾多海洋游泳生物的產卵場和索餌場, 在此海域形成著名的溫臺漁場(李建生等, 2015)。采樣區域越向東部外海擴展, 其能采集到的物種數量越多。5個站位位于洞頭列島以東且最東部采樣站位達121.3°E的64種(徐兆禮, 2008), 而8個站位位于洞頭列島以西, 最東端達121.8°E以東即可采集到魚類84種(陳偉峰等, 2021)。與附近海域相比, 采樣區域廣闊的研究能獲得的物種數量也更高, 例如在溫州灣春季的104種(李超男等, 2017)、樂清灣的128種(張琳琳等, 2019), 更是低于浙江中南部春季的166種游泳動物(蔣日進等, 2019)。

甌江為源短流急的山溪性潮汐河流, 最大洪峰流量為22 800 m3/s, 最小流量僅為10.6 m3/s, 達洪枯流量比可達2 000倍, 平均輸沙量為250萬t, 最大渾濁帶位于龍灣附近, 含沙量高達5～7 kg/m3(王順中等, 2006)。甌江口附近海域的流場受到上游甌江、各巖島尤其甌江口靈昆島的分割引起的水流通道和域內眾多大小沙洲的共同影響, 兼之霓嶼島與靈昆島之間的靈霓北堤的阻隔, 甌江徑流分為南北兩支, 北口徑流沿著大門島以南水道流向外海, 在甌江口北側大門島以南海域存在一個巨大的沖淡水水團(徐兆禮, 2008); 而南口徑流則向南流, 覆蓋霓嶼島以南海域(姚炎明等, 1998)。兩個南北沖淡水團基本覆蓋了除樂清灣南部4號站以及洞頭島附近的22號站之外的大部分采樣區域, 因此, 游泳動物的豐度在春季和秋季均以洞頭島附近的22號站為最大, 樂清灣南部的4號站次之。在生物量方面, 這兩個站也處于較高水平, 但由于8號站采獲到了個體較大的鮻和花鱸, 生物量更高, 而先前的研究結果也顯示甌江口洞頭列島外側海域的游泳動物的密度較高(徐兆禮, 2008, 2009)。

3.2 甌江口游泳動物優勢種及其平面分布

春季蝦類優勢種有脊尾白蝦和細巧仿對蝦, 蟹類優勢種有日本蟳和三疣梭子蟹, 秋季蝦類優勢種有口蝦蛄, 蟹類優勢種有三疣梭子蟹和日本蟳。口蝦蛄()在每個季節的總漁獲量中所占比例均遠遠高于其他各種類, 是整個東海口足類中的絕對優勢種(盧占暉等, 2013)。在2021年春季的調查中, 口蝦蛄平均豐度達24.43 ind./km2, 幼體所占比例高達81.8%, 且僅在4號和22號站位出現; 而秋季口蝦蛄平均豐度達1.37×103ind./km2, 幼體比例僅58.5%, 且分布于調查海域除甌江口內的1號站位以外的所有站位, 口蝦蛄也是甌江口6月和9月的蝦類第一優勢種(徐兆禮等, 2009), 因此可以確定甌江口附近海域是口蝦蛄的育幼場和索餌場。本次調查與先前的研究一致, 日本蟳是甌江口蟹類最重要的優勢種, 三疣梭子蟹是最重要的經濟品種(徐兆禮, 2009)。日本蟳在東海區廣泛分布且可常年進行捕撈生產, 出現漁獲量高峰是11月, 是該月份的第二大生物量優勢種(俞存根等, 2005), 在2020～2021年的調查中, 日本蟳是11月份的第三大優勢種, 其優勢度僅次于口蝦蛄和三疣梭子蟹。三疣梭子蟹在沿岸及河口水域產卵、索餌和育幼, 該物種在調查海域內分布范圍最廣, 出現的時間最長且對季節變化適應能力較強, 能夠更好地利用環境資源, 在競爭中處于絕對優勢(張琳琳等, 2019), 但在春季和冬季基礎餌料生物不甚豐富的時候, 三疣梭子蟹會隨著水溫的降低其向深海區進行越冬洄游, 這就解釋了三疣梭子蟹在春季(IRI=570.23)和秋季(IRI=2147.06) IRI值差異巨大的原因。

3.3 甌江口游泳動物群落生態指數與環境因子的相關性

根據Pearson相關性分析和RDA分析結果, 影響游泳動物群落指數的主要環境因子為懸浮物和鹽度。在甌江口研究海域, 懸浮物是影響游泳動物群落組成的最重要的環境因子。河口海域高濃度的懸浮物會降低水體中透明度和真光層厚度, 不利于浮游植物的光合作用, 進而會影響浮游動物及以其為餌料的生物的分布和生產力(李冠國等, 2004; 李開枝等, 2012), 直接決定著食物鏈頂端的游泳動物的數量分布(王娟娟等, 2016), 懸浮物與葉綠素含量的相關關系分析的結果(Correlation=–0.407,<0.05)及RDA分析結果(二者夾角接近180°)也支持兩者呈現顯著的負相關關系。高濃度的懸浮物對游泳能力較弱的魚類, 尤其是幼體影響很大(宋倫等, 2012), 是魚類仔魚豐度降低的最普遍因素之一。懸浮物的沉積會減少魚類的餌料生物量, 降低魚類的繁殖能力和魚卵孵化率(周勇等, 2009), 并且影響了仔魚的集群效應和抵御水流干擾的能力, 進而降低了游泳魚類的種群密度(Wagener, 1985)。水體中懸浮泥沙可以影響魚類心臟的每搏輸出量和心輸出量, 從而影響其正常的生理功能(Bunt, 2004; 宋倫等, 2012); 在懸浮物影響較大的海域, 懸浮物通過在魚類等的鰓片、鰓絲及鰓小片等區域的沉積和聚集, 導致其窒息甚至死亡(Cordone, 1961; Wilber, 2001); 或者通過影響其進食行為而將游泳能力強的成魚驅逐出該水域(高文斌等, 2009)。與此同時, 懸浮物中的顆粒有機物也是部分游泳動物的食物和能量來源(張銘漢, 2000); 另外, 高懸浮物的環境也會大幅降低被捕食者侵襲的危險概率, 從而使被庇護的游泳動物大量繁殖, 改變游泳動物的群落組成(Gradall, 1982), 因此, 懸浮物是影響游泳動物分布的重要因素(求錦津等, 2018; 張琳琳等, 2019), 高懸浮物的河口水域生物多樣性(Blaber, 1997)和生產力(賈勝華等, 2017)要低于其他渾濁度相對較低的河口水域。

此外, 鹽度與游泳動物的群落多樣性也存在一定相關性。鹽度可通過對狹鹽性水生生物(如魚類等游泳動物)的分布進行脅迫限制(Teske, 2003), 進而影響游泳動物群落的密度、豐富度和多樣性(Gaston, 1998; Weslawski, 1999; Udalov, 2004)。在甌江口海域, 海水懸浮物是影響并形成游泳動物群落的主要影響因子, 它與鹽度等環境因子緊密聯系, 共同影響和構建了河口近岸海域游泳動物物種數、密度和多樣性較低, 而洞頭列島東側、南側和北側等受甌江沖淡水影響較小的水域游泳動物物種數、密度和多樣性較高的地理分布格局。

4 結論

(1) 甌江口共采集到游泳動物78種, 其中魚類是主要的游泳動物類群, 有36種, 甲殼動物28種, 頭足類3種。

(3) 春季的漁獲物的豐度遠低于秋季, 而春季的生物量則與秋季的生物量相差不大。基于豐度和生物量的多樣性指數()、均勻度指數()和豐富度指數()均為秋季高于春季。

(4) 在甌江口, 水體懸浮物是影響游泳動物群落多樣性和豐富度的最重要的環境因子, 它與鹽度等環境因子綜合作用, 共同形成了甌江河口海域游泳動物群落的地理分布格局。

馬路闊, 陳全震, 程方平, 等, 2022. 三門灣游泳動物群落結構與生物多樣性研究[J]. 海洋與湖沼, 53(2): 384-393.

王順中, 李浩麟, 2006. 甌江口攔門沙航道回淤分析[J]. 水利水運工程學報(3): 18-24.

王娟娟, 繳建華, 馬丹, 等, 2016. 圍填海吹填淤泥及懸浮物對天津海域海洋生物資源的急性毒性效應[J]. 漁業科學進展, 37(2): 16-24.

中國科學院中國動物志編輯委員會, 2008. 中國動物志: 硬骨魚綱: 鱸形目(五): 蝦虎魚亞目[M]. 北京: 科學出版社.

中國海灣志編纂委員會, 1993. 中國海灣志: 第六分冊: 浙江省南部海灣[M]. 北京: 海洋出版社.

盧占暉, 薛利建, 張亞洲, 2013. 東海口足類(Stomatopod)種類組成和數量分布[J]. 自然資源學報, 28(12): 2159-2168.

朱鑫華, 唐啟升, 2002. 渤海魚類群落優勢種結構及其種間更替[J]. 海洋科學集刊(44): 159-168.

劉志堅, 李德偉, 郭安托, 等, 2016. 甌江口春夏季漁業生物種類組成及多樣性[J]. 浙江農業科學, 57(8): 1325-1327.

劉金虎, 李毅, 曹亮, 等, 2020. 閩東近海游泳動物群落組成、資源量與生物多樣性的時空格局研究[J]. 海洋與湖沼, 51(4): 931-942.

李開枝, 尹健強, 黃良民, 等, 2012. 珠江口伶仃洋海域底層游泳動物的季節變化[J]. 生態科學, 31(1): 1-7.

李建生, 嚴利平, 胡芬, 等, 2015. 溫臺漁場日本鯖的繁殖生物學特征[J]. 中國水產科學, 22(1): 99-105.

李冠國, 范振剛, 2004. 海洋生態學[M]. 北京: 高等教育出版社.

李超男, 水玉躍, 田闊, 等, 2017. 溫州灣春季主要游泳動物生態位與種間聯結性[J]. 生態學報, 37(16): 5522-5530.

求錦津, 王詠雪, 李鐵軍, 等, 2018. 舟山長白海域主要游泳動物生態位及其分化研究[J]. 生態學報, 38(18): 6759-6767.

宋倫, 楊國軍, 王年斌, 等, 2012. 懸浮物對海洋生物生態的影響[J]. 水產科學, 31(7): 444-448.

宋晨, 孟周, 王曉波, 等, 2022. 2019-2020年夏季舟山海域浮游動物優勢種生態位及其生態分化[J]. 海洋學報, 44(10): 127-139.

張銘漢, 2000. 膠州灣海水中懸浮體的分布及其季節變化[J]. 海洋科學集刊(42): 49-54.

張琳琳, 蔣日進, 印瑞, 等, 2019. 樂清灣主要游泳動物空間生態位及其分化[J]. 應用生態學報, 30(11): 3911-3920.

陳偉峰, 葉深, 秦松, 等, 2021. 甌江口海域魚類群落結構及優勢種RDA分析[J]. 中國水產科學, 28(12): 1536-1547.

林顯鵬, 朱增軍, 李鵬飛, 2010. 東海區龍頭魚攝食習性的研究[J]. 海洋漁業, 32(3): 290-296.

羅海舟, 張華東, 李鵬飛, 等, 2012. 東海區龍頭魚數量分布與漁業生物學現狀分析[J]. 浙江海洋學院學報(自然科學版), 31(3): 202-205, 233.

周勇, 馬紹賽, 曲克明, 等, 2009. 懸浮物對半滑舌鰨胚胎和初孵仔魚的毒性效應[J]. 漁業科學進展, 30(3): 32-37.

俞存根, 宋海棠, 姚光展, 2005. 東海日本蟳的數量分布和生物學特性[J]. 上海水產大學學報, 14(1): 40-45.

姜亞洲, 林楠, 袁興偉, 等, 2013. 象山港游泳動物群落結構及多樣性[J]. 生態學雜志, 32(4): 920-926.

姜亞洲, 林楠, 袁興偉, 等, 2015. 基于碳、氮穩定同位素技術研究象山港蝦虎魚類營養生態位[J]. 生態學雜志, 34(6): 1579-1585.

姜存楷, 1994. 溫州市持續實行海蜇放流[J]. 海洋信息, 9(S2): 42.

姚炎明, 陳吉余, 陳永平, 等, 1998. 溫州灣水流及其與地形的關系[J]. 華東師范大學學報(自然科學版)(2): 61-68.

賈勝華, 廖一波, 曾江寧, 等, 2017. 近岸典型生態系統大型底棲動物的次級生產力——以甌江口、洞頭列島為例[J]. 生態學報, 37(21): 7140-7151.

徐兆禮, 2008. 夏秋季甌江口海域魚類數量的時空分布[J]. 動物學報, 54(6): 981-987.

徐兆禮, 2009. 甌江口海域夏秋季蟹類數量分布與環境的關系[J]. 水產學報, 33(2): 237-244.

徐兆禮, 沈盎綠, 李新正, 2009. 甌江口海域夏、秋季口足目和十足目蝦類分布特征[J]. 中國水產科學, 16(1): 104-112.

高文斌, 劉修澤, 段有洋, 等, 2009. 圍填海工程對遼寧省近海漁業資源的影響及對策[J]. 大連水產學院學報, 24(S1): 163-166.

蔣日進, 張琳琳, 徐開達, 等, 2019. 浙江中南部近岸海域游泳動物功能群特征與多樣性[J]. 生物多樣性, 27(12): 1330-1338.

樊偉, 周甦芳, 崔雪森, 等, 2003. 拖網捕撈對東海漁業資源種群結構的影響[J]. 應用生態學報, 14(10): 1697-1700.

BLABER S J M, FARMER M J, MILTON D A,, 1997. The ichthyoplankton of selected estuaries in Sarawak and Sabah: composition, distribution and habitat affinities [J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 45(2): 197-208.

BUNT C M, COOKE S J, SCHREER J F,, 2004. Effects of incremental increases in silt load on the cardiovascular performance of riverine and lacustrine rock bass,[J]. Environmental Pollution, 128(3): 437-444.

CORDONE A J, KELLEY D W, 1961. The influences of inorganic sediment on the aquatic life of streams [J]. California Fish and Game, 47(2): 189-228.

DE VILLIERS C, HODGSON A, FORBES A, 1999. Studies on estuarine macroinvertebrates [M] // ALLANSON B R, BAIRD D. Estuaries of South Africa. Cambridge: Cambridge University Press: 167-208.

DRAKE P, ARIAS A M, BALDó F,, 2002. Spatial and temporal variation of the nekton and hyperbenthos from a temperate European estuary with regulated freshwater inflow [J]. Estuaries, 25(3): 451-468.

GASTON G R, RAKOCINSKI C F, BROWN S S,, 1998. Trophic function in estuaries: response of macrobenthos to natural and contaminant gradients [J]. Marine and Freshwater Research, 49(8): 833-846.

GRADALL K S, SWENSON W A, 1982. Responses of brook trout and creek chubs to turbidity [J]. Transactions of the American Fisheries Society, 111(3): 392-395.

HOBBIE J E, 2000. Estuarine Science: A Synthetic Approach to Research and Practice [M]. Washington, DC: Island Press.

PINKAS L, OLIPHANT M S, IVERSON I L K, 1971. Food habits of albacore, Bluefin tuna, and bonito in California waters [J]. Department of Fish and Game Fish Bulletin, 152: 1-105.

QIU B C, ZHONG X, LIU X S, 2018. Assessment of the benthic ecological status in the adjacent waters of Yangtze River Estuary using marine biotic indices [J]. Marine Pollution Bulletin, 137: 104-112.

TESKE P R, WOOLDRIDGE T H, 2003. What limits the distribution of subtidal macrobenthos in permanently open and temporarily open/closed South African estuaries? Salinity vs. sediment particle size [J]. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 57(1/2): 225-238.

UDALOV A A, BURKOVSKII I V, MOKIEVSKII V O,, 2004. Changes in the general characteristics of micro-, meio-, and macrobenthos along the salinity gradient in the White Sea estuary [J]. Oceanology, 44(4): 514-525.

VAN DIGGELEN A D, MONTAGNA P A, 2016. Is salinity variability a benthic disturbance in estuaries? [J]. Estuaries and Coasts, 39(4): 967-980.

WAGENER S M, LAPERRIERE J D, 1985. Effects of placer mining on the invertebrate communities of interior Alaska streams [J]. Freshwater Invertebrate Biology, 4(4): 208-214.

WESLAWSKI J M, 1999. Influence of salinity and suspended matter on benthos of an Arctic tidal flat [J]. ICES Journal of Marine Science, 56: 194-202.

WILBER D H, CLARKE D G, 2001. Biological effects of suspended sediments: a review of suspended sediment impacts on fish and shellfish with relation to dredging activities in estuaries [J]. North American Journal of Fisheries Management, 21(4): 855-875.

COMMUNITY CHARACTERISTICS OF NEKTON ASSEMBLAGES IN OUJIANG RIVER ESTUARY AND ITS RELATIONSHIP WITH ENVIRONMENTAL FACTORS, ZHEJIANG, EAST CHINA

SONG Chen1, WANG Xiao-Bo2, ZAHNG Guo-Hao3, HAN Qing-Xi1

(1. School of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo 315832, China; 2. Yuzhi Environmental Technology (Zhejiang) Co., Ltd., Ningbo 315199, China; 3. Qingdao Daowan Technology Co., Ltd., Qingdao 266237, China)

Oujiang River estuary is an important traditional habitat for fishery resources in Wenzhou, Zhejiang. To understand the community composition and diversity characteristics of the nekton assemblages subject to intense human disturbances, the bottom trawl method was adopted to study the community composition, biodiversity, density, and spatial and temporal distribution pattern of the nekton assemblages in the Oujiang River estuary in spring (March) and autumn (November). Results showed that a total of 78 nekton species were collected in the studied area, including 36 species of fish, 28 species of crustaceans, and 3 species of cephalopods.A total of 9 dominant species were determined in spring survey and 6 in autumn. Four dominant species appeared in both seasons. The abundance in spring was much lower than that in autumn, whilst biomass in spring differed slightly with that in autumn. The diversity index (), evenness index (), and richness index () based on abundance and biomass were all higher in autumn than in spring. In Oujiang River estuary, suspended solids was determined as the most important environmental factor on the community composition and diversity of the nekton assemblages. This study provided basic data to support the sustainable exploration of fishery resources in the estuary and to the decision-making on resource conservation and management.

nekton assemblages; dominant species; biodiversity; Oujiang River estuary

* 國家自然科學基金項目, 42076156號, 41676139號。宋 晨, 碩士研究生, E-mail: 1158145369@qq.com

韓慶喜, 副研究員, 碩士生導師, E-mail: hanqingxi@nbu.edu.cn

2022-10-11,

2022-12-30

Q958.8; S931

10.11693/hyhz20221000258