唐山祥云灣海洋牧場海域網采浮游植物群集特征研究*

彭 海 尤 凱 符子峻 王品杰 張沛東 張云嶺

唐山祥云灣海洋牧場海域網采浮游植物群集特征研究*

彭 海1尤 凱1①符子峻1王品杰1張沛東1張云嶺2

(1. 中國海洋大學水產學院 山東青島 266100; 2. 唐山海洋牧場實業有限公司 河北唐山 063600)

為研究唐山祥云灣海洋牧場海域網采浮游植物群集特征, 于2020年11月至2021年11月在祥云灣海洋牧場海域進行了浮游植物及環境因子的周年逐月調查。共鑒定浮游植物41屬78 種, 其中硅藻33屬62種, 甲藻7屬15種, 硅鞭藻1屬1種, 年均豐度為205.58×104cells/m3, 多樣性指數′為2.88。與近岸非增殖海域不同, 該海域浮游植物的豐度及群落結構指數在春夏季水生生物繁生期達到全年最低。優勢類群的季節演替明顯, 其中, 3～5月以諾氏海鏈藻最占優勢, 9～10月以角毛藻和中肋骨條藻最占優勢, 周年優勢類群以圓篩藻和角毛藻最占優勢, 其優勢度變動在6月前以圓篩藻顯著為高, 之后則以角毛藻顯著為高; 此外, 甲藻的優勢度在泛冬季(11～2月)達到最高。魚礁區與對照區的對比結果顯示, 兩區域浮游植物的群落變化均可劃分為泛冬季低溫期(11～2月)、春夏季繁生期(3～6月)、泛秋季降溫期(7～11月)三個時期。鏈狀浮游植物的豐度在礁區明顯高于對照區, 而非鏈狀浮游植物則相反; 與生物作用關系密切的溶解有機碳、pH值在礁區低于對照區, 而總磷和溶解態硅則相反。Pearson相關及冗余分析(RDA)顯示, 兩區域浮游植物與環境因子的顯著相關關系在不同時期差異明顯。春夏季繁生期牡蠣礁上的貝類濾食活躍, 浮游植物與環境因子的關系最為密切, 浮游植物與環境因子的相關關系達到顯著水平的數量最多。礁區與對照區浮游植物的群集特征差異可能受到礁體附著生物活動及潮汐往復流混合作用的影響。

浮游植物; 群集特征; 環境因子; 海洋牧場; 祥云灣

浮游植物通過光合作用將二氧化碳固定為有機碳, 進而開啟了海洋食物網中的物質循環和能量流動, 是海洋生態系統中最重要的初級生產者, 供應了地球上近50%的初級生產量(Field, 1998), 且浮游植物對環境的變化較為敏感(吳玉霖等, 2005), 對其群落特征及變化的研究是評價水體富營養化狀態以及生態系統的健康狀況的重要依據(Garmendia, 2013), 也是掌握研究區域浮游生態系統結構的基礎。

隨著海洋牧場和人工魚礁區建設, 該類水域浮游生物監測研究也逐漸引起了國內研究者的重視。目前海洋牧場和人工魚礁區關于浮游生物的研究主要通過投礁前后以及投礁區與對照區浮游生物群落結構進行對比(雷安平等, 2009; 張皓宇等, 2016; 謝斌等, 2017), 分析投礁所帶來的生態修復效果, 并通過浮游生物與投礁區環境因子的相關性分析探討魚礁建設對浮游生物產生的生態效應關系(陳傳曦等, 2021), 但這些研究報道多是基于該類水域浮游生物的季度調查進行的(宋秀賢等, 2007; 陳海峰等, 2013; 李大鵬等, 2017)。由于浮游生物可快速對環境變化作出響應, 其群落的變動方面具有快速和短時效性的特征, 因此, 以基于季度月調查為主的低頻次的浮游生物調查對于解析該類水域浮游生物的動態過程就受到較大的局限。而這些重要信息的缺乏, 必然會對合理地解析和認識這類海洋牧場或人工魚礁區水域的生態過程產生制約, 影響著人們對于海洋牧場或人工魚礁水域的基礎生物效應的正確理解。張雪等(2016)通過對獐子島海域浮游植物進行周年逐月調查完整地呈現出了全年浮游植物豐度波動情況以及優勢種演替特征; 羅璇等(2016)對膠州灣周年逐月調查發現浮游植物豐度變化與該區域前期報道的典型雙峰型特征并不相同, 這說明對研究區域浮游植物進行高頻次的連續監測才能提高對其生態評價的準確性, 而這一方面的研究資料亟待補充。

唐山祥云灣海洋牧場位于樂亭縣京唐港南部海域, 為首批國家級海洋牧場示范區, 水深6～13 m, 海洋牧場于2018年6月完成礁體投放工作, 魚礁區面積為57.33 km2。本研究中魚礁區分為3 000畝礁區以及860畝礁區, 其中, 3 000畝礁區位于海洋牧場的東南側海域, 860畝礁區位于海洋牧場的南側海域, 礁體主要為牡蠣礁。從目前的研究來看, 對該區域的研究主要聚焦于水質狀況的監測以及魚礁的生態效應分析等方面(楊心愿, 2019; 葉敏等, 2021), 浮游植物周年逐月的研究尚未見報道。鑒于以上, 我們選取祥云灣海洋牧場作為典型調查海域, 擬通過“半月-逐月”的高頻次浮游生物監測, 來獲得高頻次的浮游生物數據, 并基于這些監測數據來解析典型海洋牧場海域浮游生物的關鍵生態過程, 進而探討該類水域的基礎生物效應, 并為海洋牧場海域的基礎生物效應研究提供基礎支撐數據。

1 材料與方法

1.1 采樣站位

于2020年11月至2021年11月進行連續13個月(2021年5～10月為半月采樣, 其余月份為逐月)的采樣調查, 采樣站位分為3個魚礁區和3個對照區。具體采樣站位見圖1。

圖1 采樣站位圖

1.2 樣品采集與分析

浮游植物樣品采集按照《海洋調查規范第6部分》(GB/T 12763.1–2007), 使用淺水Ⅲ型浮游生物網(網長140 cm, 網口內徑37 cm, 網口面積0.1 m2, 篩絹規格JP80, 孔徑0.077 mm)自離底2 m至表層垂直拖曳。網采浮游植物樣品用濃度為5%的甲醛固定濃縮后在光學顯微鏡下進行鑒定和計數; 浮游橈足類樣品的采集與浮游植物采集同步進行, 5～10月為半月采樣, 其余月份為逐月采樣, 采用淺水Ⅲ型浮游生物網采集, 樣品用濃度為5%的甲醛固定濃縮, 在光學顯微鏡下進行鑒定和計數。環境因子方面, 水溫(T)、鹽度(S)和pH采用便攜式水質分析儀(YSI-556型)現場測定,懸浮物(SS)、溶解有機碳(DOC)、亞硝酸鹽(NO2)、氨氮(NH4)、硝酸鹽(NO3)、磷酸鹽(DIP)、硅酸鹽(DSi)、總氮(TN=DIN+DON)和總磷(TP)以上項目分析方法按照《海洋監測規范第4部分》(GB 17378.4–2007)。

1.3 數據處理分析

群落結構指數分別采用Shannon-Wiener 多樣性指數()、Pielou均勻度指數()、Margalef 豐富度指數()及優勢度指數()分析, 計算公式如下:

由于浮游植物單個優勢種與其他浮游植物種間存在空間、營養鹽等方面競爭, 會使得單個優勢種的演替變化趨勢持續較短, 不利于展現變化規律, 而浮游植物優勢類群的連續性變化和規律性效果更好, 更利于發掘規律, 結果和分析中均以圓篩藻、角毛藻、角藻等優勢類群來探討。本研究中圓篩藻類群出現數量較多的種主要有: 星臍圓篩藻、格氏圓篩藻、虹彩圓篩藻、威利圓篩藻4個種。角毛藻類群出現數量較多的種主要有: 勞氏角毛藻、旋鏈角毛藻、卡氏角毛藻、柔弱角毛藻、密聯角毛藻、并基角毛藻、窄隙角毛藻7個種。角藻類群出現數量較多的種主要有: 梭角藻、三角角藻、長角角藻3個種。舟形藻類群下僅有1個種。文中的“鏈狀浮游植物”指在自然狀態下, 形態上由單個細胞形成鏈狀的浮游植物群體; “非鏈狀浮游植物”指在自然狀態下, 形態上細胞不形成鏈狀的浮游植物群體。本研究把能形成鏈狀群體的硅藻和甲藻歸為鏈狀浮游植物, 其余歸為非鏈狀浮游植物。

文中的Pearson相關性分析、冗余分析(RDA)以及浮游生物與部分環境因子指標的差異部分的數據計算為全年19個航次的原始數據, 其余圖形繪制中5～10月的半月數據為逐月平均結果。

采用CANOCO 4.5軟件分析浮游植物與環境因子的相關性, 首先建立物種豐度矩陣進行去趨勢對應分析(DCA), 根據其排序軸梯度長度均小于3, 選擇基于線性模型的冗余分析(RDA)進行排序。利用forward selection選項中的自動篩選功能選出通過進行999次蒙特卡羅置換檢驗(Monte Carlo Permutation test)(<0.05)的環境因子。采樣站位圖采用ARCGIS 10.2繪制, 用ORIGIN 2018軟件進行繪圖。

2 結果

2.1 浮游植物豐度、優勢類群、群落結構指數周年變化

2.1.1 浮游植物豐度變化 調查共鑒定浮游植物41屬78 種, 其中硅藻33屬62種, 甲藻7屬15種, 硅鞭藻1屬1種, 浮游植物類群以硅藻為主, 其次為甲藻。礁區與對照區浮游植物豐度逐月變化見圖2。礁區浮游植物豐度最低值出現在12月, 為12.62×104cells/m3, 最高值出現在10月,為885.46×104cells/m3, 全年豐度平均為202.39×104cells/m3; 對照區浮游植物豐度最低值出現在2月, 為22.63×104cells/m3, 最高值出現在8月, 為940.52×104cells/m3, 平均為208.68× 104cells/m3。兩區域浮游植物豐度全年差異不明顯, 但礁區浮游植物豐度峰值出現時間較對照區推遲2個月。整體上, 兩區域浮游植物豐度全年均在秋季時期最高, 其次為冬季, 春季最低。

圖2 礁區與對照區浮游植物豐度逐月變化

2.1.2 浮游植物優勢類群演替 優勢類群及優勢度逐月變化見圖3。角藻(3個種)全年在低溫的12月優勢度最高, 達到0.26; 對照區角藻優勢度最高出現在1月, 達到0.23, 其豐度從3月開始逐漸下降趨勢。1月和2月礁區與對照區暖水近岸性的優美旭氏藻以及底棲性的具槽帕拉藻均成為優勢類群, 3～5月北方近岸冷水性的諾氏海鏈藻占優勢, 隨后其豐度迅速消退不再成為優勢類群。6月圓篩藻成為絕對優勢類群, 在礁區和對照區優勢度分別達到0.836、0.518。6月后, 角毛藻豐度迅速增加, 礁區角毛藻在2021年11月優勢度達到最高, 為0.631, 對照區優勢度最高在8月, 為0.587。9～10月廣溫廣布的中肋骨條藻迅速增殖也成為優勢類群, 11月豐度迅速下降, 不再成為優勢類群。整體上, 周年水平圓篩藻和角毛藻優勢度最高, 分別為0.25、0.20。優勢類群的周年演替存在明顯的非漸進變化時段, 圓篩藻在11～6月為主要優勢類群, 角毛藻在6月后占據主要優勢, 兩區域浮游植物優勢類群在不同時期變化特征基本一致。

圖3 礁區與對照區浮游植物優勢類群及優勢度逐月變化

2.1.3 浮游植物群落結構指數 浮游植物群落結構指數變化見圖4。礁區變化范圍為0.96～3.85, 均值為2.84, 最高值出現在12月, 最低值出現在6月,變化范圍為0.25～0.77, 均值為0.59, 最高值也出現在12 月, 最低值在6月,變化范圍為0.65～2.12, 均值為1.34, 最高值出現在8月, 最低值出現在4月; 對照區'變化范圍為1.70～4.10, 均值為2.92,變化范圍為0.43～0.76, 均值為0.61, 其最高值和最低值與礁區同步。變化范圍為0.40～1.95, 均值為1.30,最高值出現在12月, 最低值出現在5月, 與礁區略有差異。整體上, 礁區與對照區浮游植物群落結構指數周年變化均呈現出11～5月、7～11月高, 6月低的特征, 兩區域浮游植物群落結構指數逐月變化趨勢基本一致。

2.2 礁區與對照區浮游植物群落聚類

通過將礁區與對照區浮游植物群落種類的豐度進行聚類, 群落聚類結果見圖5。礁區在群落距離為0.80的水平上所有月份可劃分為3個時期, 分別為11～2、3～6、7～11月; 對照區在群落距離為0.80的水平上所有月份與礁區一致, 也可劃分為3個時期, 即 11～2、3～6、7～11月。11～2月, 該時期主要特征為水溫全年最低, 平均為2.73 °C, 生物活動強度也低; 3～6月主要特征為溫度上升, 浮游橈足類及牡蠣等生物活動頻繁, 生長快、新陳代謝旺盛; 7～11月主要特征為生物仍然有適宜其活動的溫度, 但溫度逐步下降; 可見, 礁區和對照區浮游植物群落種類均可劃分為3個一致的時期, 即泛冬季低溫期(11～2月)、春夏季繁生期(3～6月)以及泛秋季降溫期(7～11月)。

圖5 礁區與對照區浮游植物群落聚類

2.3 礁區與對照區浮游植物群落結構及環境因子差異比較

2.3.1 浮游植物群落組成和群落結構指數不同時期差異 礁區與對照區浮游植物群落豐度占比及群落結構指數差異見圖6。礁區硅藻、甲藻在3個不同時期浮游植物群落中的平均豐度占比分別為92.33%、7.67%, 對照區分別為93.33%、6.67%, 差異不明顯。具體時期上, 泛冬季低溫期, 硅藻在對照區豐度占比達到90%, 而礁區為86%, 豐度占比差異最大; 甲藻在礁區的占比(14%)明顯高于對照區(10%), 也在該時期占比差異達到最大。鏈狀、非鏈狀浮游植物在礁區浮游植物群落中的平均豐度占比分別為47%、53%, 對照區分別為42.67%、57.33%, 總體表現出鏈狀浮游植物礁區高于對照區, 非鏈狀浮游植物礁區低于對照區的特征。在泛秋季降溫期, 鏈狀浮游植物豐度占比在礁區明顯高于對照區, 差異達到10%, 而非鏈狀浮游植物豐度占比礁區明顯低于對照區, 占比差異也達到10%。礁區與對照區僅多樣性指數在春夏季繁生期差異最大(礁區高于對照區0.31), 其余指數在3個時期差異均不明顯;均表現出泛秋季降溫期＞泛冬季低溫期＞春夏季繁生期的特征。

2.3.2 浮游生物群落組成及環境因子全年差異 礁區與對照區浮游生物指標的差異見圖7a。浮游生物指標方面, 鏈狀浮游植物的豐度在礁區明顯高于對照區, 豐度均值百分比差異達到8.82%, 礁區其余浮游生物豐度均值均低于對照區; 其中, 礁區甲藻豐度均值低于對照區豐度均值的差異最大, 達到23.45%。豐度頻次方面, 浮游植物、硅藻以及鏈狀浮游植物礁區高于對照區, 浮游橈足類、甲藻以及非鏈狀浮游植物則相反; 其中, 鏈狀浮游植物頻次礁區高于對照區的百分比差異最大, 達到71.43%。

為分析礁區生物活動對浮游植物群集的影響, 選取與生物作用關系密切的環境因子進行比較, 礁區與對照區部分環境因子指標的差異見圖7b。pH、TN、DOC在礁區的均值低于對照區, 而TP、DSi礁區均值高于對照區; 其中, 礁區DSi均值高于對照區DSi均值百分比差異最大, 達到14.49%。環境因子頻次方面, pH、TN、DOC礁區也低于對照區, 與環境因子均值同步, TP、DSi礁區也高于對照區; 其中, TP頻次礁區高于對照區百分比差異最大, 達到83.33%, 其次為DSi, 達到66.67%。

2.4 礁區和對照區浮游植物與浮游橈足類、環境因子關系的差異

2.4.1 浮游植物與浮游橈足類豐度關系 浮游植物與浮游橈足類豐度逐月變化見圖8。礁區與對照區浮游植物在泛冬低溫期至春夏季繁生期(6月前)豐度均較低, 泛秋季降溫期(6月后)豐度迅速上升, 礁區浮游植物豐度在10月達到最高值, 而對照區最高值在8月, 較礁區提前2個月出現峰值; 礁區與對照區浮游橈足類豐度均在春夏季繁生期的3月達到最高, 分別為45.8×103、44.4×103ind./m3, 泛秋季降溫期浮游橈足類豐度上下波動, 但均低于春夏季繁生期。整體上, 浮游植物與浮游橈足類的豐度逐月變化未表現出生態學上捕食者與被捕食者之間典型的消長關系。此外, 礁區與對照區浮游植物和浮游橈足類的豐度變化在6月前一致性較高, 但6月后出現差異, 主要表現在浮游植物豐度在峰值出現的時間上差異明顯。

2.4.2 浮游植物與環境因子相關性關系差異 礁區與對照區浮游植物與環境因子Pearson相關比較結果見表1。總體上, 3個時期相關關系差異明顯。泛冬季低溫期, 兩區域浮游植物與環境因子的顯著相關關系在3個時期中出現較少, 礁區浮游植物與營養鹽因子中的TP呈顯著正相關關系, 而對照區與TN達到顯著正相關; 礁區非營養鹽環境因子中僅SS與甲藻呈顯著正相關關系, 而對照區非營養鹽環境因子中的DO、SS均與浮游生物呈顯著正相關關系。春夏季繁生期, 浮游植物與環境因子的顯著相關關系在3個時期中出現最多, 且主要呈現出負相關關系。礁區鏈狀浮游植物以及甲藻與營養鹽因子中的DIP呈現顯著負相關關系, 而對照區則未達到顯著相關水平。礁區非營養鹽因子中的pH對浮游橈足類呈現顯著負相關關系, 對照區浮游植物與T呈顯著負相關關系。泛秋季降溫期, 礁區浮游植物與TN、NH4以及DIN均未達到顯著相關水平, 而對照區浮游植物與NH4以及DIN達到顯著負相關關系。

圖7 礁區與對照區浮游生物與部分環境因子指標的差異

注: 豐度、濃度均值差異即全年礁區浮游生物豐度均值、環境因子濃度高于全年對照區浮游生物豐度均值、環境因子濃度均值的百分比; 頻次差異即全年礁區浮游生物、環境因子出現的次數多于全年對照區浮游生物、環境因子出現的次數的百分比。均值差異以及頻次差異百分比計算方法為: (礁區-對照區)/對照區×100%

圖8 礁區與對照區浮游植物及浮游橈足類豐度逐月變化

2.4.3 浮游植物與環境因子RDA差異對比 礁區與對照區不同時期浮游植物與環境因子的RDA排序見圖9。RDA排序結果亦顯示3個時期兩區域浮游植物與環境因子的相關關系差異明顯。泛冬季低溫期, 礁區(圖9a)浮游植物群落與TP表現出明顯正相關關系, 對照區(圖9b)浮游植物群落與營養鹽因子顯著相關性不明顯; 礁區浮游植物群落與SS表現出明顯正相關關系, 對照區SS和DO為浮游植物群落為主要影響因子。春夏季繁生期, 礁區(圖9c)浮游植物群落與DIP、DSi表現出顯著負相關關系, 對照區(圖9d)浮游植物群落與TN、DSi表現出顯著負相關關系; 礁區浮游植物群落與S表現出顯著正相關關系, 而與T為顯著負相關關系, 對照區浮游植物群落與S也表現出顯著正相關關系, T為顯著負相關關系。泛秋季降溫期, 礁區(圖9e)浮游植物群落與NO2表現出明顯的負相關關系, 對照區(圖9f)浮游植物群落與TN呈現正相關關系, 而與DIN、NH4主要表現出顯著負相關關系。總體上, RDA分析顯示的兩區域浮游植物與環境因子的相關關系與Pearson相關分析顯示的相關關系基本一致。

表1 礁區與對照區浮游植物與環境因子的Pearson相關比較

Tab.1 Comparison of Pearson’s correlation between phytoplankton and environmental factors in control and reef areas

注: “▲”正相關性顯著, “▲▲”正相關性極顯著; “?”負相關性顯著, “??”負相關性極顯著。T: 水溫; DO: 溶解氧; S: 鹽度; SS: 懸浮物; DOC: 溶解有機碳; NO2: 亞硝酸鹽; NH4: 氨氮; NO3: 硝酸鹽; DIN: 溶解無機氮; DIP: 磷酸鹽; DSi: 硅酸鹽; TN: 總氮; TP: 總磷; N/P: 氮磷比

圖9 礁區與對照區浮游植物與環境因子的RDA排序

注: 圖a為礁區泛冬季低溫期; b為對照區泛冬季低溫期; c為礁區春夏季繁生期; d為對照區春夏季繁生期; e為礁區泛秋季降溫期; f為對照區泛秋季降溫期

3 討論

3.1 浮游植物豐度、優勢類群、群落結構指數周年變化特征

浮游植物會顯著受到貝類等生物濾食的影響, 如郭皓等(1999)在遼寧李家灣近岸貝類筏式養殖區發現筏區內浮游植物的數量略少于筏區外, 且高峰期的出現較筏區外滯后1個月; 關瑩瑩等(2022)在浙江枸杞島貝類養殖區調查發現筏式養殖區內所處水層中的浮游植物平均豐度較養殖場外表層浮游植物豐度顯著偏低。類似地, 增養殖海域浮游植物豐度受到增養殖對象的下行作用影響已有較多報道(張玲等, 2015; 潘玉龍等, 2019; 許鈺涵, 2021)。本研究中浮游植物豐度在春夏季繁生期處于全年最低水平, 這應與本研究海域的人工魚礁為典型的牡蠣礁, 礁體上也附著大量的周叢生物, 春夏季繁生期隨著水溫升高其攝食活動增強, 對浮游植物產生明顯的攝食壓力, 從而導致該時期浮游植物豐度現存量最低有關。

優勢類群演替方面, 從逐月來看, 2月冰期之后, 3～5月北方冷水性的諾氏海鏈藻逐漸占優勢, 7～11月角毛藻持續成為優勢類群。其中, 諾氏海鏈藻在初春成為優勢種應與泛冬季外海水的匯入有密切關系, 在泛冬季外海性的諾氏海鏈藻與梭角藻數量也增多, 顯示外海水的匯入可能是該時期諾氏海鏈藻以及梭角藻成為優勢種的重要原因。7～8月水體懸浮物濃度達到48.58 mg/L, 明顯高于前期月份濃度, 顯示水體混合增強, 同時, 7～8月靠近外海一側的對照區的角毛藻豐度持續高于靠近近岸一側的礁區, 且對照區角毛藻的優勢度上升明顯, 可見泛秋季角毛藻持續成為優勢類群, 應與7～8月主要來自外部海水的角毛藻的匯入有密切關系。

全年來看, 圓篩藻和角毛藻類群為最占優勢的類群, 優勢度分別達到0.26、0.18。其中, 7月前主要是圓篩藻類群占優勢, 優勢度平均達到0.34。已有研究表明, 牡蠣對細胞粒徑偏小的浮游植物具有更高的攝食效率(Riisg?rd, 1988; 王芳等, 2000), 圓篩藻細胞粒徑大, 被牡蠣濾食的幾率較細胞粒徑小的浮游植物低, 這可能是本研究中圓篩藻在7月前為主要優勢類群重要原因。7月后, 角毛藻替代前期的圓篩藻占據優勢, 7～11月優勢度平均達0.39。該時期N/P比值為21, DIP濃度為0.009 mg/L, 磷含量相對較低, 已有研究表明, 角毛藻對磷營養鹽具有低的半飽和常數(Ks)以及對磷吸收表現出高的生長速率(Eppley, 1969; Turpin, 1979), 且角毛藻細胞為長鏈狀不易被牡蠣等貝類攝食, 以上可能是角毛藻在泛秋季持續成為優勢類群的重要原因。

本研究中, 甲藻在泛冬季低溫期的優勢度高于春夏季繁生期, 這與于湖洋等(2016)在秦皇島的研究中指出浮游植物全年均值為2.42×108cells/m3, 而甲藻類群在6月的豐度達到了1.39×108cells/m3的調查結果截然相反。一方面, 泛冬季水溫低, 牡蠣等貝類以及浮游動物活動強度低, 對甲藻下行抑制作用弱; 另一方面, 梭角藻對磷營養鹽具有低的半飽和系數(Ks)以及對磷酸鹽具有較強親和力(Huang, 2005; Baek, 2008), 且牡蠣等聚集的動物也向水體排泄氮、磷等營養鹽, 從而較好緩解了甲藻在該時期磷營養鹽補給弱的問題, 加上該時期外海水的匯入也使甲藻類的梭角藻數量增加, 就使得泛冬季低溫期的甲藻優勢度反而高于春夏季繁生期。

許多近岸研究報道顯示, 浮游植物群落結構指數一般在春季會達到高峰或次高峰, 如江志兵等(2012)在象山港海域、鄭珊等(2014)在膠州灣海域、林虓等(2015)在青島濱海水域以及劉長東等(2016)在山東榮成俚島海域的報道等。但本研究中的浮游植物群落結構指數卻在春夏季繁生期達到全年最低, 這與以上諸多報道截然相反。與以上缺乏強烈濾食作用的典型近岸自然海域不同, 本研究中, 除浮游動物攝食之外, 人工魚礁上附生的牡蠣等貝類在春夏季繁生期會對浮游植物產生明顯的下行抑制作用(張玲等, 2015), 使其在該時期的豐度顯著降低, 并導致其群落結構單一, 群落結構指數亦顯著降低, 這應是本研究與以往報道不同的重要原因。此外, 本研究中浮游植物群落物種多樣性指數水平仍較高, 年均值達到2.88, 高于鄰近海域報道的浮游植物多樣性指數(張建樂等, 2010; 李莉等, 2013; 慕建東等, 2015)。依據《近岸海域環境監測技術規范》(HJ 442-2008)的標準, 該海域的群落結構較為穩定, 海域生境質量良好。對比其他投餌型的典型增養殖區, 祥云灣人工魚礁海域浮游植物的群落物種多樣性指數也明顯為高(李希磊等, 2018; 劉萍等, 2019; 潘玉龍等, 2019), 顯示人工魚礁型海洋牧場的建設對海域內水質條件的改善、浮游生物物種多樣性的提高以及水域生態系統穩定等方面起到了積極作用。

本研究中礁區與對照區浮游植物的豐度、群落結構差異均不明顯, 國內人工魚礁海域大多研究都有類似的報道(張碩等, 2006; 楊柳等, 2011; 戴媛媛等, 2018; 張智鵬等, 2020), 研究者將其歸因于投礁時間短(劉長東等, 2015)、礁區生態效應不穩定(張雪等, 2018)等原因。我們認為另一個重要原因是近岸海域潮汐往復流混合作用帶來的影響, 根據鄧筱凡(2022)對祥云灣海域的研究結果, 祥云灣海域水體平均流速接近2 km/h, 而多數相關報道中的礁區與對照區距離通常在2 km左右。據以上結果推測, 礁區與對照區在潮汐往復流的作用下一晝夜內可發生多次海水混合, 進而導致監測結果中浮游植物豐度、群落結構差異不明顯。

3.2 浮游植物及環境指標在礁區與對照區的差異

本研究中, 浮游植物及環境指標在礁區與對照區的差異以鏈狀浮游植物豐度、甲藻豐度、DOC和pH最為明顯。其中, 鏈狀浮游植物豐度的年均占比礁區明顯高于對照區, 特別是在濾食活動強烈的春夏季繁生期和泛秋季降溫期表現更為明顯(圖6)。同時, 鏈狀浮游植物的豐度在礁區高于對照區的出現頻次也顯著多于對照區高于礁區的出現頻次(圖7)。

鏈狀浮游植物在春夏季繁生期以及泛秋季降溫期的豐度均高于對照區, 牡蠣等貝類對浮游植物的濾食選擇性應是其主要原因。許多研究報道表明牡蠣等貝類對細胞粒徑偏小的浮游植物的濾食作用更為明顯(Fritz, 1984; 張莉紅等, 2008), 鑒于鏈狀浮游植物的等效粒徑偏大, 因此其被濾食的概率較粒徑偏小的浮游植物為低, 從而使得鏈狀浮游植物的留存量較高, 而在泛冬季水溫的顯著降低, 牡蠣等貝類通過濾食對浮游植物產生的下行作用明顯減弱, 礁區鏈狀浮游植物豐度則未出現明顯高于對照區的情況。此外, Takabayashi等(2006)報道在營養鹽供給充足的條件下, 鏈狀浮游植物在浮游植物的種間競爭中更易取得優勢, 而本研究中磷、硅等營養鹽濃度礁區高于對照區, 這可能也是鏈狀浮游植物在礁區出現數量較高的另一個重要原因。礁區附著貝類的濾食作用以及營養鹽濃度均高于對照區是人工魚礁海域的典型生物環境特征, 而強濾食作用與高營養鹽更有利于礁區鏈狀浮游植物的留存和生長, 本研究也很好地驗證了這一結果。因此, 今后對于人工魚礁海域的研究, 建議可將鏈狀浮游植物作為考查礁區與對照區差異的一個重要指標。

甲藻在全年以及春夏季繁生期的豐度均表現出礁區低于對照區的特征, 且礁區與對照區的甲藻豐度均在春夏季繁生期達到最低, 牡蠣等貝類的濾食選擇性也是主要原因。相關研究報道指出, 牡蠣等貝類對浮游植物攝食具有選擇性, 更偏向于攝食甲藻(張玲等, 2015; 王兆慧等, 2020), 礁區的牡蠣礁上有大量的牡蠣等貝類以及周叢生物, 甲藻受到牡蠣等貝類的下行抑制作用強烈, 這就導致礁區甲藻豐度低于對照區。此外, 春夏季繁生期水溫逐漸回暖, 礁區牡蠣等貝類生物活動強度不斷增加, 新陳代謝加快, 對浮游植物產生強烈的攝食壓力, 從而導致礁區與對照區的甲藻豐度均在春夏季繁生期達到最低。

溶解有機物(DOM)主要來源于各類海洋生物的代謝釋出, 通常某海域內的生物越多、活動越頻繁, 其濃度亦越增高。生態研究中, 通常以DOC作為溶解有機物的表征指標(Hansell, 2015 )。本研究中, 總體上DOC的濃度在礁區低于對照區, 這與礁區生物聚集多、代謝活動強, 能釋出更多的溶解有機物的規律相悖; 但另一方面, 礁區附生貝類的強烈濾食還可下行作用于小粒徑的鞭毛藻類和纖毛蟲類(Pierce, 1992; Doherty, 2010), 而后者又對以DOC為主要食物來源的浮游細菌產生攝食下行作用(Azam,1983, Fenchel, 2008), 這可能是導致表觀上礁區的DOC濃度低于對照區的重要原因。另外, 環境因子中的pH值在兩區域間的差異在全年時段以及各個時期均表現為礁區持續低于對照區。這主要與礁區的生物聚集和生物量持續高于對照區, 其呼吸作用會產生更多的CO2, 從而使得礁區pH值的下降有關。從本研究的結果來看, 礁區生物作用導致的pH下降基本維持在0.02～0.03之間, 且全年及各時段差異不大。

3.3 浮游植物與生物及環境因子的關系在礁區與對照區的差異

浮游植物生態研究顯示, 浮游植物與浮游動物之間系直接的捕食與被捕食關系(山東省水產學校, 1993), 但本研究中, 兩者之間的消長變化卻未呈現上述的典型消長關系, 這方面應與礁區附生貝類對浮游植物的大量濾食, 強烈干擾了浮游植物與浮游橈足類兩者之間的消長關系有關。本研究中浮游植物與浮游橈足類之間的相互消長關系在7月前表現為礁區與對照區基本一致, 但7月后則呈現出一定差異。該時期角毛藻豐度顯著高于6月, 且靠近外海一側的對照區的角毛藻豐度持續高于靠近近岸一側的礁區, 此時區域內懸浮物濃度也顯著高于6月, 應與角毛藻所指示的外部海水輸入增強, 使對照區浮游植物的豐度在7～8月持續高于礁區, 進而促使消長關系在兩區域間產生了較大的差異有關。綜上可見, 礁區附生貝類等的濾食作用及外部海水攜帶浮游生物的輸入, 均可對調查海域浮游植物與浮游橈足類之間呈現典型的捕食與被捕食關系產生干擾。

本研究中, 浮游植物與環境因子的相關性分析中, 共檢出93個達到顯著相關關系(表1), 其中52個在春夏季繁生期, 占比56%。牡蠣的增肥期主要在春季(牛亞麗, 2014), 此時期牡蠣對浮游植物攝食壓力最大, 浮游植物在春夏季繁生期的累計生產量也最多(寧修仁等, 1995; 汪益嬪等, 2011), 春夏季繁生期既是牡蠣等貝類攝食活動最活躍的時期, 也是浮游植物生長最快的時期, 浮游植物與環境因子的關系也最為密切, 這應是春夏季繁生期該海域檢出更多浮游植物與環境因子達到顯著相關數量的重要原因。相反, 泛冬季和泛秋季, 由于牡蠣的累計生產以及濾食活動減弱, 導致浮游植物的累計生產量也較春夏季繁生期顯著減少, 相應地, 浮游植物對環境營養鹽的吸收也較春夏季減弱, 導致浮游植物與環境營養鹽等因子的關系也不如春夏季密切, 這應是泛冬季和泛秋季該海域檢出較少的浮游植物與環境因子顯著相關數量的重要原因。由上可見, 在攝食活動最強烈的時期, 浮游植物與環境關系越密切, 更易檢出顯著相關性, 這可能是人工牡蠣礁海域的一個顯著特點, 今后有待進一步驗證。

礁區、對照區浮游植物與營養鹽的相關關系, 在泛冬季低溫期礁區主要表現為浮游植物與營養鹽因子中的TP呈顯著正相關, 對照區浮游植物與營養鹽因子中的TN達到顯著水平。春夏季繁生期, 主要表現為礁區浮游植物與DIP呈顯著負相關, 對照區浮游植物與NH4呈顯著負相關。泛秋季降溫期, 主要表現為浮游植物在礁區未與DIN達到顯著相關, 對照區浮游植物則與DIN呈顯著負相關。

泛冬季礁區水體氮磷比值為27, 高于Redfield比值, 磷相對缺乏, 浮游植物的生長更多地取決于磷的含量, 而礁區附生牡蠣、周叢動物等大量聚集, 這些動物向水體排泄的磷的比例相對于排泄的氮的比例高得多(周毅等, 2003; 薛飛等, 2004; 吳豐輝等, 2015), 礁區磷營養鹽的補充更為充分, 這就使得排入水體中的磷營養鹽含量在礁區高于對照區, 這可能是礁區TP與各浮游植物均呈顯著正相關的重要原因。泛冬季對照區SS濃度較礁區平均高出4.79 mg/L, 顯示對照區水體混合作用更為強烈, 同時, 對照區的氮營養鹽濃度高于礁區, 顯示對照區有更多的氮。該時期對照區水體氮磷比值為18, 與礁區相比為磷營養鹽相對多、氮營養鹽相對少的狀態, 該時期硅藻又為主要類群, 根據Klausmeier等(2004)研究結果, 大部分硅藻最適的氮磷比范圍基本高于20, 這可能是TN與浮游植物顯著正相關的重要原因。

春夏季繁生期, 牡蠣生長旺盛, 對浮游植物攝食的量也大, 導致水體中的營養鹽隨著浮游植物的被攝食而大量消耗, 這就使得該時期TN、TP、DSi營養鹽均達到3個時期中的最低水平。礁區浮游植物與DIP呈顯著負相關關系, 監測結果顯示礁區與對照區磷營養鹽濃度基本持平, 但礁區生物聚集多, 牡蠣等貝類代謝會產生大量磷酸鹽(Magni,2000), Wahyudin等(2020)也指出牡蠣及筏上附生動物通過產生的糞便能使水體中磷含量增加60%, 礁區有大量來源于生物代謝的磷補充, 從以上推測礁區的浮游植物吸收了更多的磷, 此時礁區氮磷比值為22, 高于浮游植物最適營養鹽氮磷比值(Redfield, 1958), 磷相對缺乏, 因此浮游植物與DIP呈顯著負相關關系。浮游植物與NH4呈顯著負相關, 已有較多報道(秦雪等, 2016; 宋秀凱等, 2016; 謝斌等, 2017; 潘玉龍等, 2019; 王盡文等, 2022), 氨氮濃度的高低表征著浮游動物豐度的高低, 浮游動物與浮游植物相互消長, 所以兩者呈現負相關關系。本研究結果中, 對照區也監測到這種常見的相關關系, 礁區卻未監測到, 這可能是該時期牡蠣的攝食作用強烈, 掩蓋了這種相關關系, 使得礁區浮游植物與NH4未顯現出顯著負相關關系, 而該特征在泛秋季降溫期也未發現, 這有待于今后進一步研究。

泛秋季降溫期, 礁區浮游植物的數量達到最高, 有研究指出, 浮游植物數量越大則越接近飽和濃度, 會導致其生長速率降低(陳明耀, 1995; Andersen, 2005)。本研究中, 浮游植物在泛秋季的豐度達到最高, 其現存量高可能會受到“飽和效應”的抑制, 對營養鹽的吸收相對減弱, 而此時礁區動物代謝來源的氮營養鹽又高于對照區, 礁區的氮營養鹽相對生長速率降低的浮游植物而言相對充足, 這可能是泛秋季礁區浮游植物與氮營養鹽未檢出顯著相關的一個重要原因。對照區浮游植物數量較礁區低, 對營養鹽的吸收較礁區強, 該時期浮游植物類群主要為角毛藻, 根據Klausmeier等(2004)研究結果, 硅藻類的角毛藻最適氮磷比在24～25范圍之間, 而對照區氮磷比值低于該范圍, 氮營養鹽相對缺乏, 從而對照區DIN和浮游植物為顯著負相關關系。

4 結論

(1) 唐山祥云灣海洋牧場共鑒定浮游植物41屬78 種, 其中硅藻33屬62種, 甲藻7屬15種, 硅鞭藻1屬1種, 浮游植物類群以硅藻為主, 其次為甲藻。魚礁區浮游植物豐度平均為202.39×104cells/m3, 對照區平均為208.68×104cells/m3, 略高于礁區。

(2) 礁區均值為2.84,均值為0.59,均值為1.34; 對照區均值為2.92,均值為0.61,均值為1.30, 兩區域浮游植物群落結構指數逐月變化趨勢基本一致。

(3) 本研究中, 浮游植物群落結構在多方面受到外界因素影響, 礁體附生牡蠣等貝類的濾食使浮游植物豐度以及群落結構指數在春夏季達到最低。圓篩藻和角毛藻為全年主要優勢類群; 甲藻在泛冬季的優勢度高于春夏季, 這可能是牡蠣攝食選擇性、外部海水匯入以及其對磷營養鹽吸收具有優勢的結果。近岸海域潮汐往復流的混合作用可能是礁區與對照區浮游植物群落結構差異不明顯的重要原因。

(4) 鏈狀浮游植物豐度在礁區高于對照區, 而非鏈狀浮游植物則相反, 這可能是牡蠣等貝類攝食選擇性以及鏈狀浮游植物不易被牡蠣攝食的結果。建議今后可將鏈狀浮游植物作為考查礁區與對照區差異的一個重要指標。

(5) 浮游植物與浮游橈足類之間未呈現典型的捕食與被捕食關系, 這可能是牡蠣等貝類對浮游植物的強濾食而產生的干擾以及潮汐往復流混合作用所致。春夏季繁生期, 浮游植物與環境因子的相關關系達到顯著水平的數量最多。礁區與對照區不同時期浮游植物與環境因子的顯著相關關系不同, 其中, 在攝食活躍的春夏季, 礁區表現為浮游植物與DIP呈顯著負相關關系, 對照區表現為浮游植物與NH4呈顯著負相關關系。

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STUDY ON THE ASSEMBLAGE CHARACTERISTICS OF NET-PHYTOPLANKTON IN MARINE RANCHING AREA OF XIANGYUN BAY, TANGSHAN, CHINA

PENG Hai1, YOU Kai1, FU Zi-Jun1, WANG Pin-Jie1, ZHANG Pei-Dong1, ZHANG Yun-Ling2

(1. College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266100, China; 2. Tangshan Marine Ranching Industrial Limited Company, Tangshan 063600, China)

The community characteristics of net-phytoplankton were studied based on the data collected through semi-monthly and monthly sampling surveys between November 2020 and November 2021 in marine ranching area of Xiangyun Bay, Tangshan. A total of 78 species belonging to 41 genera were identified, including 62 species belonging to 33 genera of diatoms, 15 species belonging to 7 genera of dinoflagellates, and 1 species belonging to 1 genus of dictyochophyceae. The abundance and community structure index of phytoplankton in the study area reached the lowest level during the proliferation period of spring and summer, which were different from the coastal non-mariculture area. Seasonal succession of dominant groups was obvious, among whichwas the most dominant species from March to May,spp.andwere the most dominant groups from September to October. Generally, during the whole study period,spp. was the most dominant groups before June, and thenspp. was the most dominant groups from July to November. In addition, dinoflagellates dominance was the highest in the pan-winter low temperature period (November to February). Comparison between the reef and control area showed that the phytoplankton community changes in the two areas could be divided into three periods: pan-winter low temperature period (November to February), spring and summer proliferation period (March to June), and pan-autumn cooling period (July to November). The abundance of chain-forming phytoplankton in reef area was higher than that in the control area, while the non-chain-forming phytoplanktonshowed an opposite pattern during the whole study period. DOC and pH that closely related to biological perturbation in reef area were lower than that in the control area, while TP and DSi exhibited opposite patterns. The Pearson correlation and redundancy analysis (RDA) showed that the correlation between phytoplankton and environmental factors in different periods were significantly different between reef and the control area. In spring and summer proliferation period, the filtration of shellfish on the oyster reef tended to be strong, and phytoplankton and environmental factors appeared strong and significant associations. The variations in phytoplankton assemblage between the reef and the control area could be affected by the activities of reef attached organisms and the mixing of tidal reciprocating currents.

phytoplankton; assemblage characteristics; environmental factors; marine ranching; Xiangyun Bay

* 國家重點研發計劃: 海洋牧場生境構建與優化技術示范項目, 2019YFD0902101號。彭 海, 碩士研究生, E-mail: penghaiouc@163.com

尤 凱, 碩士生導師, 副教授, E-mail: youkai@ouc.edu.cn

2022-12-30,

2023-02-16

Q948.8

10.11693/hyhz20221200343