中國麗金龜亞科昆蟲分類學研究進展

路園園,丁 強,2,楊星科,3,白 明,2*

(1. 中國科學院動物研究所,動物進化與系統學院重點實驗室,北京 100101;2. 中國科學院大學,北京 100049;3. 廣東省科學院動物研究所,廣州 510260)

1 引言

麗金龜亞科Rutelinae隸屬于鞘翅目Coleoptera多食亞目Polyphaga金龜總科Scarabaeoidea金龜科Scarabaeidae(Bouchardetal., 2011),是一類中型甲蟲。其成蟲體色通常絢麗,以綠色居多,英文俗稱Shining leaf chafers,也源自于其體色的特點。該亞科主要鑒別特征為:各足跗節有2個大小不對稱的爪,大多數種類前、中足大爪2裂,少數簡單,小爪和后爪簡單(圖1)。麗金龜世界性分布,種類繁多,植食性,且部分種類有群集性特點,因此不乏農林業害蟲,如著名的日本金龜子Popilliajaponica,是我國重要的檢疫害蟲(Potter and Held, 2002; 日本金龜子檢疫鑒定方法(SN/T 1370-2016))。本文通過全面核查文獻及統計分析,回顧和總結了麗金龜亞科分類學研究歷史,并重點介紹了我國的研究現狀。結合作者的研究認知,總結了目前研究存在的問題,提出了相關研究建議。

2 世界研究現狀及問題分析

麗金龜已記錄化石種27種,屬于3個已知屬和6個絕滅屬,均發現在新生代,其中最早的化石記錄為PelidnotitesatavusCockerell, 1920,來自于英國的伯恩茅斯,大約48.6到40.4個百萬年前(Krell, 2000)。值得注意的是,中國學者張俊峰等發表了16個麗金龜絕滅種,均來自我國山東山旺中新世地層(Zhang, 1989; Zhangetal., 1994)。

2.1 世界研究歷史

通過統計1758-2020這263年來麗金龜亞科有效種類的發表情況(數據來源Catalogue of life 網站,共4 850種(5)該數據僅用于分析新物種發表情況)(Schoolmeesters, 2021),可知新物種的描記有過4個每十年超過200個種的區間,分別是1838-1847,1888-1927,1968-1977,1988-2020年,其中在1908-1917這十年達到855種的峰值(圖2),這一規律與重要的研究學者活躍時間相關。其中前10名命名人如下:Ohaus(1897-1943:1 217種),Soula(1998-2012:350種),Arrow(1899-1946:261種),Burmeister(1844-1855:175種),Lin(1965-2008:171種),Bates(1866-1904:147種),Blanchard(1846-1851:128種),Zorn(1997-至今:119種),Limbourg(1997-至今:118種)(注:括號內日期為發表新物種年份)。值得注意的是,我國研究學者林平在新種發表數量上也位居前列(圖3)。

圖2 麗金龜新種發表統計及分類發展階段Fig.2 Statistical line chart of new species published and development of taxonomy study on Rutelinae

圖3 1758-2020年麗金龜亞科有效新物種命名人詞云Fig.3 A word cloud for the name of authors of the valid new species of Rutelinae from 1758 to 2020注:該圖制作于微詞云網站(https://www.weiciyun.com/)。Note: The picture was made on the Weiciyun website(https://www.weiciyun.com/).

根據麗金龜相關文獻的全面梳理,總結麗金龜亞科分類研究歷史可大致劃分為三個階段(圖2):起始階段為分類系統初步形成時期(1758-1855),其中1802年,Latreille根據觸角和口器特征建立了麗金龜屬Rutela。MacLeay在1819年首次提出麗金龜科Rutelidae,與現在的麗金龜范圍不同,主要包括了分布于美洲的部分屬種等。Burmeister(1842-1855)的昆蟲學手冊HandbuchderEntomologie,對鰓角類進行了全面的論述,并明確了麗金龜的范圍。發展階段以新種描記為主(1856-1972),主要以Arrow、Ohaus和Machatschke為代表。Arrow(1917)的印度動物志(第二卷),描述了麗金龜共31屬395種,對我國麗金龜研究具有重要參考價值(Lu, 2018)。Ohaus(1897-1943)為迄今為止新種發表數量最多的作者,占已知種類的1/4,其建立的麗金龜分類體系沿用至今(Ohaus, 1918; 1934)。Machatschke(1957; 1965)出版了多本麗金龜專著,對1918年Ohaus的世界名錄進行了修訂(1972),記錄麗金龜約4 100種。

近年來,麗金龜分類學研究層次更加豐富,從新種描記、種類修訂到系統發育研究均有涉及(Jameson, 1997; Zorn, 2011b; Mooreetal., 2017),特征研究從形態表征到遺傳特征擴展(Smithetal., 2006)。各個地理區系的研究也越加深入,其中Jameson、Smith主要研究美洲的麗金龜(Smith and Paucar, 2000; Jameson and Hawkins, 2005)。Morón主要關注幼蟲(Morón and Nogueira, 2000; 2002)。Zorn、Sabatinelli主要研究東洋區和古北區的麗金龜(Sabatinelli, 1993; 1997; Zorn, 2004; 2011a)。Limbourg更關注非洲區系(Limbourg, 2014; 2016; 2017)。

2.2 麗金龜亞科的系統發育研究

麗金龜過去根據少量形態特征被認為是一個較明確的亞科(Brown and Scholtz, 1998),其與金龜科下其它亞科主要的區分特征為具有可活動且不對稱的爪,大爪通常兩裂(Arrow, 1917)。基于目前的形態學和分子證據,通常認為麗金龜和犀金龜共同構成一支,但各自的單系性有待明確。1982年Howden結合成蟲和幼蟲特征構建的系統發育樹中,根據觸角基節具發達剛毛,爪基部不具齒、大小不等,腹部氣門4～7節近平行等特征將麗金龜和犀金龜歸為一支,而與犀金龜的區分特征較不明確。1998年Browne和Scholtz基于翅基形態的研究,證明犀金龜和麗金龜有5個共有衍征,但通過翅基特征無法區分兩個亞科。多個基于分子證據的研究,得出了相似的結果(Smithetal., 2006; Ahrens, 2014; McKennaetal., 2015)。目前尚缺乏主要基于麗金龜種類開展的系統關系研究。

目前沿用的麗金龜族級分類系統主要根據口器特征進行分類,其中根據上唇和唇基頂部平行或垂直,首先分為了Rutelinae homalochilidae和Rutelinae orthochilidae兩類(Ohaus, 1914),進一步結合口器、鞘翅及足上的特征分為6個族,包括除阿麗金龜族Alvarengiini外的6族(Ohaus, 1934; Machatschke, 1957; 1972; Bouchardetal., 2011)。阿麗金龜族Alvarengiini發表之初在鰓金龜亞科,后被組合至麗金龜亞科,地位存疑。其它族級分類系統也有不少爭議,主要表現在:喙麗金龜族Adoretini被認為和犀金龜的關系更近(Smithetal., 2006; Ahrensetal., 2014);麗金龜族Rutelini是并系的(Jameson, 1997);異麗金龜族Anomalini族種類眾多,占已知麗金龜種類的一半以上,目前系統發育地位并不清楚。

2.3 麗金龜分類學研究問題分析

在過去的研究中,涌現出一大批優秀的學者,為麗金龜亞科的分類研究做出了卓越貢獻。但與甲蟲其它更成熟的類群相比,當前的研究尚存在問題。總結來看,主要包括以下幾個方面:1)形態特征研究不足。早期的新物種研究工作主要以外形和體色描記為主,缺少外生殖器特征記述,后續的補充工作不足;除了個別種類的詳細形態特征研究工作外,對麗金龜的亞科特征及各級階元的形態特征缺乏全面的梳理。2)高質量分類修訂工作欠缺。近年來的研究依然以種類記述和地方區系研究為主,缺乏屬級及更高級階元的修訂工作,尤其是大屬和特大屬的研究工作;雖有世界性的名錄,但缺乏世界性的系統研究專著。3)系統發育研究基礎薄弱。過去的研究集中在種級,缺乏更高級階元的研究工作,麗金龜亞科本身的單系性及近緣亞科的系統發育關系尚不明確;目前麗金龜相關系統發育研究主要包含在金龜科和金龜總科的研究中,針對麗金龜亞科的研究較少。4)研究方法相對單一。現代形態學研究方法(包括三維形態學及幾何形態學等)運用較少;線粒體基因組、核基因組分析方法的應用與其他類群差距較大。

3 中國麗金龜亞科研究歷史

我國麗金龜亞科昆蟲記錄3族25屬(亞屬),共526種(亞種)(作者統計,截至2020年)。其中異麗金龜族20屬(亞屬)471種(亞種),占中國已知種類的90%。麗金龜亞科最大的屬:異麗金龜屬Anomala,占我國已知種類的一半以上。該亞科昆蟲廣布于我國各個省份,以東洋區種類為主。

3.1 成蟲研究工作

早期涉及中國麗金龜亞科成蟲的分類研究工作主要由國外學者完成。包括Fairmaire(1820-1906)、White、Reitter、Hope、Heyden等(Hope, 1843; White, 1844; Heyden, 1886; Fairmaire, 1886; 1887; 1888; 1896; 1900; Reitter, 1895)。目前對中國及周邊地區研究較為深入為Zorn(2004; 2006; 2007; 2011a; 2011b)。我國學者對麗金龜成蟲的分類研究始于1935年,主要是對名錄的整理(Wu, 1935-1941; Huang, 1952)。林平先生(廣東省昆蟲研究所)長期致力于麗金龜成蟲的分類研究工作,主要工作為新種描記和屬級修訂,共發表麗金龜有效新種171種,提出2新屬,出版兩本重要專著,還參與了多本麗金龜科地方區系的編寫工作,為我國麗金龜本底種類研究做出了貢獻(Lin, 1981; 1987; 1988; 1993; Lu, 2018)。

近幾年,中國科學院動物研究所的鞘翅目形態與進化研究組開展了麗金龜的分類研究,在全面核對超過已知種80%的模式標本后,初步發表了包括屬級修訂、新種描記、新方法在分類中的應用等方面的研究論文(Luetal., 2018; 2019a; 2019b),參與了相關地方志書籍等的編撰,并首次將三維重建技術應用于麗金龜物種的分類(Luetal., 2019a; 2019b),該技術提供了更精確的形態學信息。此外,國內研究者趙明智、王法磊也描記了部分新種(Wang, 2020; Zhao and Chen, 2020)。

3.2 幼蟲研究工作

幼蟲和蛹的研究涉及麗金龜的生長發育過程,大多數情況下需要室內人工飼養,難度較大,因此目前國內的相關研究主要集中于重要的農林業害蟲,所涉及種類較少,約50種。沈陽農業大學的地下害蟲研究組自1974年起陸續發表了《金龜子幼蟲種類研究》及其續文,該研究團隊對金龜科幼蟲的研究做出了重要貢獻(Zhang, 1982; 1984; Fangetal., 2000; Fangetal., 2018)。金龜子蛹的描述國內外有零散報道,但主要來自發現新種時的描述或進行生物學研究時的簡述(Sunetal., 1995; Fangetal., 2014)。

3.3 典型地理區和生態區的多樣性研究

過去在我國開展過的麗金龜地方性調查研究包括青藏高原、橫斷山區、長江三峽、海南省、福建省、秦嶺地區、福建武夷山、浙江天目山等(Lin, 1981; 1992; 1997; 2002a; 2002b; Luetal., 2018; 2019),主要是本底種類的記述,缺乏區系分布格局的研究工作,物種豐富度和多樣性情況并不清楚,且研究范圍集中于我國西南地區,西北部和東部地區研究相對薄弱。過去的物種分類研究工作主要側重于自然保護區,對特定環境中的物種研究薄弱,例如農業生態區、林業生態區、草原畜牧區等關注較少,與實際生產存在一定的脫節現象。麗金龜作為典型的植食性昆蟲(圖4),其危害性研究僅見于零星的記錄(Tian, 2015; Wangetal., 2015; Yangetal., 2017)。

圖4 麗金龜群聚取食行為Fig.4 Feeding aggregation behavior of Rutelinae注:A,中華弧麗金龜取食豆科植物(攝于廣西);B-D,鏡背彩麗金龜取食獼猴桃科水東哥屬植物(攝于云南)。Note: A, Popillia quadriguttata feeding on leguminous plants, photographed in Guangxi; B, Mimela laevicollis feeding on the leaves of plants belong to Saurauia, Actinidiaceae, photographed in Yunnan.

3.4 我國相關研究存在的主要問題

經過幾代研究學者的努力我國麗金龜分類研究取得了一定成果,但仍有差距,中國麗金龜種類豐富,文獻資料和較全面的模式標本核對工作剛剛起步。與世界研究情況相似,我國的研究主要以新種描記為主,相關修訂工作尚有較大的差距,且缺乏系統發育研究。除了共有的問題外,針對我國的研究還有以下幾點問題:1)中國麗金龜種類家底不清。缺乏已知種類名錄,尚無動物志對已知種類進行梳理,仍有一定比例的新物種尚未發表,尤其是對古北區物種研究尚淺。2)典型地理區域麗金龜的分布格局不清。針對麗金龜的區域研究工作剛剛開始,尚不清楚其在我國不同地理區的分布格局,以及不同氣候區影響其種類分布的主要因子。3)特定環境中與其他生物的相互關系研究仍為空白。如麗金龜在農業生態區等特殊環境,主要的害蟲種類,以及與天敵及寄主植物關系尚未可知,尤其是常見害蟲種類存在一定程度的錯誤鑒定問題,直接影響著農林業的害蟲防治工作的開展。4)該類群在生態系統的作用和價值并不清楚。麗金龜作為典型的植食性昆蟲,其在食物網中扮演的具體角色,以及與環境之間的關系均不清楚。

4 建議及展望

通過對麗金龜亞科分類學和系統學研究工作的梳理,鑒于目前世界研究和我國研究中存在的問題,亟待對我國麗金龜亞科進行系統整理和分類訂正,尤其是廣布種的種類界定,早日完成麗金龜動物志的出版,為農林業相關應用研究提供方便有效的鑒定參考。即將出版的《中國甲蟲名錄-金龜卷》也將對我國相關種類進行詳細全面的梳理,對了解我國麗金龜整體概況有重要意義。考慮到麗金龜種間形態差異小,種類多的問題,可以結合新的技術和方法,賦能傳統學科尋求新的突破。形態學方面可以應用幾何形態學、三維重建等技術,探索新的形態指標,進行種類的界定(Baietal., 2014; Friedrichetal., 2014; MacLeod, 2017)。針對特大屬和大屬問題,可運用人工智能等新技術方法,輔助種類鑒定工作,提高鑒定效率。運用支序分析的方法,結合分子生物學方法,對現有屬級以上階元進行系統發育分析,并據此探究麗金龜亞科的已有分類系統。

在物種厘定和分類系統研究基礎之上,結合生物地理研究中常用的物種豐富度(Species Richness,SR)、特有化(Endemism,NDM)等分析方法,開展麗金龜在我國典型地理區的分布格局研究,掌握其物種分布規律(Lietal., 2018; 2022)。作為鞘翅目中重要的植食性昆蟲之一,圍繞食性的演化對其進行深入地生物多樣性研究,尤其關注主要害蟲,重點開展特定環境(如農業生態區)中的主要害蟲與其他物種互作研究,結合相關種類的適生區及和其他生物和非生物因素的相關性分析,進一步探究該類群在生態系統中的作用和價值。切實提高我國麗金龜研究水平,面對國家需求,面對農林業需求,為生產實踐提供準確詳實的基礎理論資料。