豇豆莢螟在豇豆開花結莢期的為害及蟲齡結構

王 攀,侯曉鈺,2,望 勇,周利琳,楊 帆,司升云*

(1. 武漢市農業科學院蔬菜研究所,武漢 430345;2. 華中農業大學植物科學技術學院,武漢 430070)

豇豆莢螟MarucavitrataFabricius(異名MarucatestulalisGeyer),俗稱豆野螟、豇豆鉆心蟲、豆卷葉螟和豇豆螟,屬鱗翅目Lepidoptera草螟科Crambidae豆莢野螟屬Maruca昆蟲,是豇豆等豆類蔬菜上的重要鉆蛀性害蟲,在我國的分布范圍極其廣泛,主要分布在華中和華南地區(柯禮道等,1985;Sharma, 1998; 王攀等,2011)。豇豆莢螟集中在豆類作物的開花結莢期為害,主要以幼蟲蛀食豆類蔬菜的花器、果實和籽粒,亦可吐絲卷葉并蠶食葉片,或蛀害嫩莖和花瓣,造成落花落莢,以及豆莢腐爛,嚴重影響豆類作物的產量、食用性和商品性(柯禮道等,1985;Sharma, 1998; 王攀等,2011;徐愛仙等,2018)。隨著農業種植模式的調整及氣候變暖,豇豆莢螟的發生為害日趨嚴重,且發生范圍廣,危害面積大,已成為豆類蔬菜上的主要害蟲。近年來,武漢地區豇豆栽培面積日益擴大,復種指數不斷增大,豇豆莢螟的為害也越來越嚴重,一般年份豇豆豆莢受害率可達20%～30%,嚴重時可達55%～88%,若不加強防治,則基本無收成(徐愛仙等,2018)。

長期以來,豇豆莢螟的防控依賴于化學防治(Singhetal., 1978; Sharma, 1998; Ekesi, 1999; 望勇等,2014;黃日亮等,2018),但登記藥劑的匱乏、用藥量及用藥技術的不當等因素導致化學防控往往達不到預期效果, 不僅如此,該蟲鉆蛀并轉株為害的習性卻帶來了抗藥性增加、農藥殘留上升等諸多負面問題(柯禮道等,1985;Hassan, 2007; Sreelakshmi, 2014)。作為世代發生周期短且世代重疊嚴重的寡食性害蟲,對豇豆莢螟種群的準確調查是開展該蟲預測預報的關鍵,而明確其種群發生動態規律直接影響豇豆莢螟的監測預警及田間綜合防治效果(徐愛仙等,2018)。因此,系統調查豇豆莢螟幼蟲在豇豆開花結莢期的為害及蟲齡結構情況,可為制定該蟲的科學防控策略提供基礎資料,對于進一步保障豆類蔬菜的無公害生產具有重要的指導意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗在武漢市農業科學院蔬菜研究所(114.47°E,30.71°N)的豇豆試驗田進行。豇豆試驗田面積2 ha,用于調查觀察的面積為0.33 ha。豇豆品種為“領秀01號”(福建天地農業有限公司),播種時間為2020年4月5日,整個試驗期間未施用殺蟲劑防治豇豆莢螟。

1.2 調查內容和方法

試驗調查時間為豇豆的開花結莢期(豇豆開始抽蔓至豇豆收獲下架),每3 d調查1次(計為1次重復),在上午7∶00-9∶00進行,遇特殊天氣時,調查時間進行適當調整。調查時采用5點取樣法,每點隨機采集花(花蕾)和豆莢(成熟豆莢)各20個,進行如下觀察與調查:(1)觀察豇豆莢螟對花和莢的為害情況并進行拍照。(2)統計花和莢的受害情況,計算花(莢)被害率及百花(莢)蟲量。(3)對被害花(莢)數、被害花(莢)上幼蟲的數量、齡期以及為害部位進行記錄,統計寄主不同器官(花或莢)及花器官不同部位(花藥、花萼和子房)的幼蟲數量及齡期。

1.2 數據統計

采用PASW Statistics 22.0(IBM-SPSS, Armonk, NY, USA)進行數據統計,在花(莢)或花器官上不同部位的幼蟲數量比例采用Tukey’s HSD多重比較(P<0.05)或獨立樣本t檢驗(P<0.05)進行分析。百分比數據在統計分析前進行反正弦平方根轉換。使用Graphpad Prism 6.02(GraphPad-Software Inc., San Diego, CA, USA)軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 豇豆莢螟幼蟲在豇豆開花結莢期對花莢的為害情況

豇豆莢螟成蟲喜產卵于豇豆花(蕾)上,卵孵化后,幼蟲從花瓣縫隙或蛀孔鉆蛀進入花內取食(圖1-A),常造成落花。幼蟲一般在花內發育至3齡左右后,開始吐絲轉株危害,將相鄰的花綴結在一起,再轉移至新的花(圖1-B)或豆莢(圖1-C、圖1-D)為害。在整個開花結莢期的19次調查結果顯示,豇豆莢螟在開花結莢期對花的危害率顯著高于莢(圖2,t=9.333, df=36,P<0.001)。花的被害率最高為61%,最低為7%,平均被害率為35.58%±3.26%;莢的被害率最高為14%,最低為1%,平均被害率為3.21%±0.89%。

圖1 豇豆開花結莢期豇豆莢螟幼蟲的典型為害狀Fig.1 Symptom on flower and pod damaged by Maruca vitrata larvae during the flowering and pods formation stage of cowpea注:A,初孵幼蟲為害花器后的蛀孔;B,幼蟲在花器轉移為害時將花器綴結在一起;C,幼蟲從花器向豆莢轉移為害;D,幼蟲鉆蛀進入豆莢為害。Note: A, Borer holes on flowers caused by newly hatched larvae; B, Larvae ties the flower together as they diverting harm; C, Larvae transferred from flower to pod; D, Larvae boring into the pod.

圖2 豇豆開花結莢期豇豆莢螟幼蟲對豇豆花和莢的危害率Fig.2 Percentage of flower and pod damaged by Maruca vitrata larvae during the flowering and pods formation stage of cowpea in the field注:圖中數據為平均值±標準誤,*表示不同部位間差異顯著(獨立樣本t檢驗, P <0.05)。Note: Data in the figure were mean±SE. * indicated significant difference between different flower and pods (Independent sample t-test, P<0.05).

2.2 豇豆莢螟幼蟲在豇豆開花結莢期的發生動態

豇豆進入始花期后,調查到豇豆莢螟持續為害整個開花結莢期,且呈逐步上升趨勢(圖3)。其中,豇豆莢螟在花上的分布為害明顯多于莢上(圖2,t=9.333, df=36,P<0.001),始花期的最低百花蟲量為11頭,與最高百莢蟲量相當。盛莢中后期的百莢蟲量最高為15頭;而盛花末期的百花蟲量最高為65頭。百花蟲量出現兩個高峰期,分別為盛花前期和盛花末期,而百莢蟲量的高峰出現在盛莢中后期。

圖3 豇豆開花結莢期豇豆莢螟幼蟲在花和莢上的發生動態Fig.3 Occurrence dynamics of Maruca vitrata larvae during the flowering and pods formation stage of cowpea in the field

2.3 豇豆莢螟幼蟲在豇豆開花結莢期危害的蟲齡結構

豇豆花和莢中幼蟲的蟲齡結構存在顯著差異(圖4)。1～5齡幼蟲在花和莢中的分布比例均存在顯著差異(1齡:t=4.996, df=27,P<0.001; 2齡:t=3.353, df=27,P=0.002; 3齡:t=1.495, df=27,P=0.147; 4齡:t=-7.971, df=27,P<0.001; 5齡:t=-6.941, df=27,P<0.001)?；ㄖ?齡幼蟲比例35.54%±6.52%顯著高于3～5齡(F=14.674, df=4, 94,P<0.001);而莢中以4齡和5齡幼蟲為主,分別為44.24%±6.10%和36.59%±5.56%,顯著高于1～3齡幼蟲(F=13.724, df=4, 94,P<0.001)。

圖4 豇豆開花結莢期豇豆莢螟幼蟲在花和莢上的蟲齡結構Fig.4 Instar distribution of Maruca vitrata larvae on flower and pod during the flowering and pods formation stage of cowpea in the field注:圖中數據為平均值±標準誤,柱上標有不同大寫字母和小寫字母分別表示不同齡期幼蟲在花和莢中的分布差異顯著(Tukey’s HSD test, P<0.05)。*表示同齡期幼蟲在不同部位的分布差異顯著(獨立樣本t檢驗, P<0.05)。Note: Data in the figure were mean±SE. Histograms with different uppercase letters were significantly different on flowers among different instars, and histograms with different lowercase letters are significantly different on pods among different instars (Tukey’s HSD test, P<0.05). * indicated significant difference between different flower (pods) (Independent sample t-test, P<0.05).

豇豆花不同部位中的各齡期幼蟲分布存在顯著差異(圖5),花藥中各齡期幼蟲分布存在顯著差異,花藥中1齡幼蟲比例10.52%±3.24%顯著高于3～5齡幼蟲(F=7.778, df=4, 94,P<0.001),花萼中1～3齡幼蟲比例(1齡: 24.19%±2.93%;2齡: 20.00%±2.91%; 3齡: 19.34%±2.35%)顯著高于4齡和5齡幼蟲(4齡: 12.13%±1.85%; 5齡: 3.99%±0.85%)(F=11.865, df=4,94,P<0.001),子房中各齡期幼蟲分布比例不存在顯著差異(F=1.473, df=4, 94,P=0.217)。花萼中各齡期幼蟲的比例均顯著高于花藥和子房(1齡:F=21.306, df=2, 56,P<0.001; 2齡:F=28.434, df=2, 56,P<0.001; 3齡:F=57.745, df=2, 56,P<0.001; 4齡:F=36.192, df=2, 56,P<0.001; 5齡:F=10.672, df=2, 56,P<0.001)。

圖5 豇豆開花結莢期豇豆莢螟幼蟲在花器不同部位上的蟲齡結構Fig.5 Instar distribution of Maruca vitrata larvae on different parts of flower during the flowering and pods formation stage of cowpea in the field注:圖中數據為平均值±標準誤,柱上標有不同大寫字母表示同一齡期幼蟲在花的不同部位中的分布差異顯著,柱上標有不同小寫字母表示不同齡期幼蟲在花的同一部位中的分布差異顯著(Tukey’s HSD test,P<0.05)。Note: Data in the figure were mean±SE. Histograms with different uppercase letters were significantly different on the same instar among different flower part, and histograms with different lowercase letters were significantly different on the same flower part among different instars (Tukey’s HSD test, P<0.05).

3 結論與討論

以豇豆為主的豆類蔬菜是豇豆莢螟的主要寄主植物,開花結莢期是豇豆莢螟幼蟲為害的主要時期。關于豇豆莢螟幼蟲為害寄主后的蟲齡結構分布尚無相關報道。本研究調查了豇豆莢螟在豇豆開花結莢期的為害情況,并詳細調查了花和莢上分布的幼蟲的齡期結構,幼蟲在這一時期對豇豆的危害以花為主,莢次之,其他部位的蟲量很少,這與先前報道的結論一致(柯禮道等,1985;Sharma, 1998; 徐愛仙等,2018);幼蟲對花的為害率顯著高于莢,花上的幼蟲以低齡(1～3齡)為主,而莢上的幼蟲以高齡(4～5齡)為主。造成這種現象的可能原因包括兩個方面,一是豇豆莢螟的產卵習性及初孵幼蟲的擴散習性,豇豆莢螟成蟲對寄主器官具有顯著的產卵選擇性,喜產卵于豇豆的花器官(柯禮道等,1985),盛花期時豇豆花蕾上的平均卵量顯著高于其他部位(汪海洋,2015;田忠等,2017);幼蟲孵化后鉆蛀進花內取食為害,可在花中完成幼蟲期,也可再向其他的花或莢進行轉移為害,但并不一定非蛀莢不可(柯禮道等,1985;王攀等,2011;徐愛仙等,2018)。二是豇豆莢螟高齡和低齡幼蟲不同的取食習性,研究表明幼蟲最喜食花中的子房部分,其次是合生的雄蕊花絲和龍骨瓣,在莢內則喜食幼嫩的種子及嫩莢內壁肉,而初孵幼蟲無法啃食鉆蛀豆莢的表皮,一般吃掉卵殼后就近鉆蛀入花內取食為害(忙定澤等,2012),本研究調查發現,花萼中各齡期幼蟲的比例均顯著高于花藥和子房,大部分花內的高齡幼蟲均靜息蜷縮在花萼內。實際上,豇豆莢螟在食物充足的情況下,花中的龍骨瓣和花絲并未全食完就轉移到其他花或莢中(忙定澤等,2012),這可能與幼蟲為害后排出的糞便易造成花器腐爛有關。

調查中還發現,豇豆花中的蟲量一般在1～3頭,隨著蟲齡的增加,花中的蟲量相應減少;被害豆莢上通常有多個蛀孔,但同一被害莢上的幼蟲數量一般在1～2頭,高齡幼蟲聚集為害的現象很少。這可能是幼蟲轉移為害(忙定澤等,2012),也可能與豇豆莢螟具有自相殘殺習性有關(Taylor, 1967; 柯禮道等,1985;王攀等,2011)。

目前,豇豆莢螟的防控主要依賴于化學防治(Singhetal., 1978; 柯禮道等,1985;Ekesi, 1999; 望勇等,2014;黃日亮等,2018),且采用的是“治花不治莢”的防治策略(王琳等,2003)。事實上,已有研究證明在初花期的花蕾部位或落花落蕾上進行施藥可有效控制豇豆莢螟,且防效優于其他方法(Kamaraetal., 2007; 徐愛仙等;2018),并將豇豆的開花盛期作為防治適期(王琳等,2003)。本研究調查結果顯示,豇豆現蕾期即可調查到豇豆莢螟為害,且在不采取防治措施的豇豆田塊,該蟲的發生量呈急劇上升趨勢。因此,建議生產中將豇豆現蕾期至始花期初孵幼蟲剛發生時作為豇豆莢螟的防治適期。