短時低溫對茶黃薊馬發育與繁殖的影響

韓冬銀,邢楚明,李 磊,張方平,陳俊諭,王建赟,符悅冠

(中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所/農業農村部熱帶作物有害生物綜合治理重點實驗室/海南省熱帶農業有害生物監測與控制重點實驗室,海口 571101)

每種昆蟲都有其適宜的生長發育溫度,不利的溫度不僅影響昆蟲的生長發育,還影響其繁殖能力。一些昆蟲在低溫條件下,生長發育減緩甚至停止,存活率和繁殖力下降(Lacoumeetal., 2007);即使是較短的溫度變化,對昆蟲的發育及繁殖等生物機能影響也是非常顯著的(李艷紅,2014)。李鴻波等(2011a;2011b)研究發現西花薊馬Frankliniellaoccidentalis經短時低溫或高溫鍛煉后,對不利溫度的耐受性升高而繁殖力降低。韓冬銀等(2019)研究發現芒果薊馬花期種群數量受月最低氣溫(℃)和月平均溫度(℃)影響明顯,特別是1-2月的最低氣溫。海南南部近10年的氣象信息顯示,冬季月平均最低氣溫在14～22℃之間,極端低溫在7～18℃之間,極端低溫持續的時間一般在幾到幾十個小時,相對較短。在海南等熱帶地區,最低氣溫及持續時間會對薊馬造成怎么樣的影響,相關研究尚未見報道。

薊馬是芒果的重要害蟲,我國為害芒果的薊馬種類多達41種,其中海南以茶黃薊馬ScirtothripsdorsalisHood、花薊馬Frankliniellaintonsa(Trybom)及黃胸薊馬Thripshawaiiensis(Morgan)為優勢種(Chenetal., 2018)。薊馬在芒果花期呈爆發為害趨勢,嚴重影響芒果的產量與質量。準確掌握芒果園中薊馬的種群動態,特別是花期氣溫變化對種群爆發的影響,對于預測該蟲的防治適期和適時防控具有重要的指導意義。因此,本文以芒果薊馬優勢種茶黃薊馬為對象,開展了短時低溫對其發育及繁殖的影響研究。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

茶黃薊馬于2021年8月芒果嫩梢期采自海南省樂東黎族自治縣佛羅鎮佛羅林場(E 108.721046,N 18.623472)芒果園。將不同蟲態茶黃薊馬連同芒果葉一起采回室內25±2℃飼養,每天補給嫩葉,選取若蟲或雌成蟲供試。

1.2 短時低溫處理

1.2.1短時低溫處理對若蟲發育與存活的影響

采用分齡期單頭飼養的方法觀察茶黃薊馬各階段低溫處理后的發育歷期及存活情況。試驗設置8℃和12℃(RH 75%±10%, 12 L∶12 D)條件下,分別處理6 h、12 h及24 h,共6個處理。以28℃和12℃(RH 75%±10%, 12 L∶12 D)處理為對照,每處理重復3次,每重復20頭薊馬。以新鮮、干凈的芒果(品種:臺農)葉片飼養薊馬至所需齡期,取孵化或脫皮<6 h的若蟲,放入相應處理溫度的氣候箱內,處理結束后轉入28℃人工氣候箱飼養、觀察,每日更換新鮮葉片,并觀察記錄若蟲發育與存活的情況,每12 h統計若蟲、蛹的發育歷期,觀察至所有試蟲全部死亡。

1.2.2短時低溫處理對成蟲壽命和繁殖力的影響

實驗條件、處理同1.2.1。取羽化<6 h的茶黃薊馬雌成蟲,放入5 mL離心管中,離心管口用棉花封口,以新鮮、干凈的芒果葉片為薊馬食物,并供其產卵;每天定時更換葉片、觀察記錄成蟲的存活情況及葉片上的卵量,直至成蟲全部死亡。實驗重復60頭成蟲。

1.3 數據分析

數據經Excel軟件進行平均數和方差等運算,應用DPS 16.5軟件進行統計分析,采用Duncan’s新復極差法檢驗不同處理溫度下,茶黃薊馬發育歷期、存活率、成蟲壽命和產卵量的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 若蟲期低溫暴露對茶黃薊馬生長發育的影響

茶黃薊馬不同齡期若蟲經短時低溫處理后,對茶黃薊馬若蟲期的發育歷期有一定的影響。在試驗時間范圍內,總體表現為處理時間越長,影響越顯著。不同齡期對低溫的響應有所不同,具體見表1～表4,其中1齡若蟲處理后僅12℃ 24 h處理在1齡階段表現出顯著差異;2齡若蟲處理后,除2齡階段8℃ 24 h處理顯著長于對照外,4齡階段均顯著低于對照;3齡若蟲處理后,3齡階段8℃ 12 h及24 h處理顯著長于對照;4齡若蟲經短時低溫暴露處理后發育歷期較28℃對照縮短,且呈現出隨著處理溫度降低和時間延長,發育歷期縮短越明顯,其中8℃和12℃ 24 h處理均顯著低于對照及其它處理。若蟲無論在哪個時期經歷短時低溫暴露處理,都會顯著降低成蟲壽命。

表1 1齡若蟲短時低溫暴露處理對茶黃薊馬發育歷期及成蟲壽命的影響Table 1 Developmental duration and longevity of Scirtothrips dorsalis 1st instar nymph under short-term low temperature stress

表2 2齡若蟲短時低溫暴露處理對茶黃薊馬發育歷期及成蟲壽命的影響Table 2 Developmental duration and longevity of Scirtothrips dorsalis 2nd instar nymph under short-term low temperature stress

表3 3齡若蟲短時低溫暴露處理對茶黃薊馬發育歷期及成蟲壽命的影響Table 3 Developmental duration and longevity of Scirtothrips dorsalis 3rd instar nymph under short-term low temperature stress

表4 4齡若蟲短時低溫暴露處理對茶黃薊馬發育歷期及成蟲壽命的影響Table 4 Developmental duration and longevity of Scirtothrips dorsalis 4th instar nymph under short-term low temperature stress

茶黃薊馬若蟲長期在12℃下飼養,發育歷期延長(表1～表4)。其中,從1齡若蟲開始在12℃下處理,僅少量個體能進入2齡,隨后死亡,無法完成世代;2齡若蟲以后,少量個體可完成世代,但數量較少沒有參與差異顯著性分析。

2.2 若蟲期低溫暴露對茶黃薊馬存活能力的影響

茶黃薊馬不同齡期若蟲經歷短時低溫暴露后,存活能力均受到顯著影響,除被處理齡期外,整個若蟲期的存活能力也顯著降低(表5)。同一齡期在8℃或12℃條件下,分別暴露6 h、12 h及24 h后,隨著暴露時間延長,整個若蟲期死亡率增加,其中2齡若蟲低溫暴露后對若蟲期的存活能力影響最大,8℃ 24 h處理的存活率最低,僅6.86%,8℃ 6 h處理的存活率最高,為44.38%,均顯著低于28℃對照;4齡若蟲低溫暴露后對存活能力的影響較小,但仍顯著低于28℃對照。

表5 短時低溫處理1～4齡若蟲對茶黃薊馬若蟲期存活能力的影響Table 5 Total immature survival rate of Scirtothrips dorsalis instar nymph under short-term low temperature stress

不同若蟲期對低溫的耐受能力不同,1齡若蟲在12℃下暴露6 h后,1齡若蟲存活率較對照有所升高,但進入2齡后大幅下降;3齡若蟲在12℃下暴露6 h、12 h和8℃下6 h時,3齡若蟲存活率也較對照升高,進入4齡若蟲同樣大幅下降;其它處理所處理的齡期存活率及整個若蟲期的存活率均表現為下降。總體上,2齡若蟲對低溫的耐受力最差(圖1～4)。

圖1 低溫處理1齡若蟲對茶黃薊馬存活率的影響Fig.1 Survival rate of Scirtothrips dorsalis 1st instar nymph under short-term low temperature stress

圖2 低溫處理2齡若蟲對茶黃薊馬存活率的影響Fig.2 Survival rate of Scirtothrips dorsalis 2nd instar nymph under short-term low temperature stress

圖3 低溫處理3齡若蟲對茶黃薊馬存活率的影響Fig.3 Survival rate of Scirtothrips dorsalis 3rd instar nymph under short-term low temperature stress

圖4 低溫處理4齡若蟲對茶黃薊馬存活率的影響Fig.4 Survival rate of Scirtothrips dorsalis 4th instar nymph under short-term low temperature stress

從1齡若蟲開始長期在12℃下飼養,茶黃薊馬無法完成世代;2齡若蟲以后開始,則可完成世代,但世代存活率較低,其中從2齡若蟲開始在12℃下飼養,整個若蟲期的存活率僅為3.72%,蛹期持繼在12℃下飼養,存活率較2齡、3齡若蟲有所提高,但也僅為29.93%。

2.3 低溫暴露對茶黃薊馬雌成蟲壽命及繁殖力的影響

短時低溫對茶黃薊馬雌成蟲壽命和產卵量均產生了不利的影響,處理溫度越低,影響越大。8℃條件下,各處理茶黃薊馬的成蟲壽命均顯著低于28℃和12℃對照;12℃短時處理6 h、12 h及24 h后其壽命均較28℃對照有所下降,但差異不顯著,顯著低于12℃對照(F=88.654,df=7,P=0.0001)。12℃短時處理6 h、12 h及24 h后薊馬產卵量顯著低于28℃,也低于長期在12℃飼養的處理,但差異不顯著;8℃短時處理6 h、12 h及24 h后,其產卵量均顯著低于28℃和12℃對照(F=70.902,df=7,P=0.0001)(表6)。

3 結論與討論

溫度是影響昆蟲種群生長發育的一個重要因子,每種昆蟲的生長發育都有其最適溫度范圍,超出這一范圍,就會對其生長和繁殖產生不利影響(馬躍坤等,2017)。本研究結果表明:茶黃薊馬若蟲長時間在12℃低溫下飼養,發育歷期顯著延長,存活能力顯著降低甚至無法完成世代。

這一結果與Tatara(1994)報道的茶黃薊馬最低生長發育溫度為9.7℃有所差異,可能是由于試蟲飼養環境不同造成。8℃或12℃短時低溫處理后,對茶黃薊馬若蟲的發育歷期有一定的影響,不同齡期對低溫的響應不同,主要是對低溫處理的齡期造成影響,后繼蟲態的影響較少,如1齡若蟲處理后僅12℃ 24 h處理在1齡階段表現出顯著差異,2～4齡若蟲的發育歷期與對照差異不顯著,但是,若蟲無論在哪個時期經歷短時低溫,都會顯著降低若蟲期存活率和成蟲壽命。茶黃薊馬雌成蟲短時低溫處理后,其壽命和產卵量同樣均顯著下降,處理溫度越低,影響越大。表明薊馬遭遇低溫脅迫后,存活率、雌蟲壽命及產卵量均會降低,這一結果與大多數昆蟲一致(Carey, 2001;陳非洲和劉樹生,2004;羅敏等,2011)。

海南芒果集中種植在南部的陵水、三亞、樂東等市縣,自10月至次年2月均有開花,又以12月至1月花期最為集中,芒果花期的薊馬往往呈百倍甚至千倍的爆發為害(韓冬銀等,2015; 韓冬銀等,2017)。不同月份開花的芒果受薊馬為害的態勢總體表現為從10月至次年2月種群數量持續上升,為害不斷加劇,謝花后種群轉移至別的果園或其它開花作物從而急劇下降。這一現象與田間食物豐富,薊馬種群數量不斷積累、總體氣候條件適宜及防控不徹底,薊馬在不同果園不同寄主間相互轉移等因素密切相關;其中,顯著影響薊馬花期種群增長的氣候因素有月均最高、最低氣溫(℃)、月平均溫度(℃)、月降水量(mm)、平均相對濕度(%)等,特別是花期的最低氣溫(韓冬銀等,2019)。分析近10年海南南部的氣候,發現10-11月雨水充足,田間濕度大,相對不利于薊馬繁殖與化蛹,種群增長相對緩慢。12月至次年2月較為旱季,冬季月平均最低氣溫在14～22℃之間,極端低溫在7～18℃之間,總體有利于薊馬種群增長,僅在冬春季出現極端低溫年份,薊馬發生為害相對較輕,如2016年極端低溫為7℃、2018年為9℃,當年冬春季海南薊馬的發生為害相對較輕,與本試驗的結果茶黃薊馬長時間在12℃持續低溫下或在8～12℃短時低溫脅迫后,存活率、雌蟲壽命及產卵量均會降低,從而降低種群的數量相符。因此,當出現極端低溫在12℃及以下、持續時間超過24 h時,薊馬的發生為害相對輕。但是,田間出現極端低溫的時間較短、是逐漸變化的、不連續的,且溫度的降低有一個過程。研究表明,與恒溫相比,變溫條件下昆蟲的發育起點溫度更低、能夠發育的溫度范圍更廣(劉樹生和孟學多,1989; 潘飛等,2014)。因而芒果薊馬在經過10-11月2個月的蟲源積累后,12月至次年2月極易大面積爆發。建議生產上采用多方法、加強聯防聯控或實施統防統治,減少薊馬在不同園區或寄主間的轉移和積累,實現薊馬的高效綠色防控。