河南南太行山區蝴蝶群落多樣性與區系分析

王帥兵,賀春玲*,方全博,胡俊杰,欒 科,任迎豐,肖治術

(1. 河南科技大學,園藝與植物保護學院,河南洛陽 471000;2. 河南國有濟源市愚公林場,河南濟源 454650;3. 中國科學院動物研究所,農業蟲害鼠害綜合治理研究國家重點實驗室,北京 100101)

蝴蝶隸屬于節肢動物門Arthropoda昆蟲綱Insecta鱗翅目Lepidoptera(朱建青等,2018)。其種類多、分布廣,是大多數植物傳粉的媒介昆蟲,在全球生態系統中占有重要地位(趙彩云等,2010),也是自然生態系統中物質和能量循環不可缺少的重要環節(房麗君和關建玲,2010)。與其他昆蟲相比,蝴蝶具有生活周期短、易觀察捕捉和對周圍環境變化十分敏感并快速做出響應的特性(Thomas,2005;Nowickietal.,2008),因此常被用來觀測環境的變化趨勢、生態系統健康狀況和人類活動對生態系統的干擾程度,是重要的環境指示物種(Hambleretal.,2004),也是生物多樣性保護與研究的重要類群(徐志峰等,2020;易浪等,2021)。

太行山起于北京西山,南至王屋山(河南與山西交界地),西靠山西高原,東臨華北平原,是黃土高原的東部界線。其地質地貌獨特,是我國重要的野生動物棲息地(范俊功等,2020)。河南南太行山區是水源涵養與土壤保持的重要生態功能區,是我國黃河流域中部重要的生態屏障和生物多樣性保護優先區,是構筑國家生態安全戰略格局的關鍵節點,富有科學研究價值(李俊生等,2016)。近年來,關于河南南太行山區生物多樣性的研究主要集中在太行山獼猴(郭相保等,2010;付文等,2021)、松鼠科物種(姬程鵬等,2021)、兩棲類(歐陽鳳等,2015)、植被資源(侯衛鋒等,2017;閆東鋒等,2021)和鳥類多樣性調查(薛茂盛等,2016)等方面。對南太行山區蝶類資源的研究調查,主要為《河南蝶類志》(王治國,1990)中記載蝶類125種和《太行山獼猴自然保護區科學考察集》(宋朝樞,1996)中記載有151種蝴蝶,此后多年未見有關該地區蝶類資源的研究報道。

本研究采用樣線法,于2020-2021年連續兩年對該地區蝴蝶資源進行調查,分析河南南太行山區的蝴蝶資源及物種多樣性與群落分布特征,明確該地區蝴蝶種類和分布特點,為河南南太行山區蝴蝶資源的保護和開發利用提供一定的科學依據,為該地區野生動物本底資源提供詳實的數據資料。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

河南南太行山位于河南省西北部,濟源市境內,地域面積1 931 km2,全市林地面積達5.42萬ha,地理坐標為34°54′～35°17′N,110°2′～112°45′E,地形北高南低,西北部為山區,最高峰斗頂,海拔1 955 m,東南部為黃土丘陵,海拔在150～400 m,土質疏松,地形破碎,水土流失嚴重。屬暖溫帶大陸性季風氣候,年均氣溫14.5℃,年均降水量567.9 mm,年均風速1.6 m/s,年均相對濕度68%,森林覆蓋率44.39%,動植物資源豐富(姬程鵬等,2021)。本研究地點主要包括國有濟源市愚公林場(以下簡稱愚公林場)和國有濟源市南山林場(以下簡稱南山林場)2個國有林場。愚公林場位于濟源市北部山區,包括黃楝樹林區、王屋山林區、九里溝林區與五龍口林區,區域內環境條件優越,生物資源豐富,區系成分復雜,具有明顯的植被垂直帶譜,森林覆蓋率達70%,多為天然次生林,森林植被較好,生物資源豐富,物種多樣性復雜(宋朝樞,1996)。南山林場喬木林主要樹種為栓皮櫟Quercusvariabilis、側柏Platycladusorientalis和刺槐Robiniapseudoacacia等喬木,林下植被多為荊條Vitexnegundo、扁擔木Grewiabilobavar.parviflora和酸棗Ziziphusjujuba等小灌木及藎草Arthraxonhispidushe和隱子草Cleistogenessquarrosa等草本植物(謝會芳等,2018)。

1.2 樣線設置

調查前基于全面性、代表性和可達性原則,根據河南南太行山區2個林場的生境與海拔特征,共設23條樣線(圖1)。根據樣線內的植被類型,將樣線劃分為天然林、次生林、復合生境、人工林和農田5種生境類型(張翔等,2022)。各生境植被具體情況如下:(1)天然林:植被種類豐富,多為多年生的高大喬木,如:栓皮櫟、油松Pinustabulaeformis和槲櫟Quercusaliena等,受人為干擾程度較小。(2)次生林:主要為天然林受到采伐、放牧等人類活動后形成的次生林,主要植被為栓皮櫟、核桃Caryacathayensis等喬木,荊條、扁擔桿等灌木。(3)復合生境:包含有天然林、次生林、人工林、農田的生境類型。(4)人工林:主要以人工種植的栓皮櫟、刺槐和側柏為主的生境類型。(5)農田:以旱田為主,種植小麥Triticumaestivum、玉米Zeamays、大豆Glycinemax等農作物。生境類型和干擾類型及強度依據《生物多樣性觀測技術導則 蝴蝶》(HJ 710.9-2014)。

1.3 調查方法

采用樣線法,在2020-2021年,每年的4、6、8和10月,選擇晴朗微風、蝴蝶活動頻繁的時間段內(8∶00-18∶00),進行蝴蝶標本的采集與調查。樣線長度2 km,調查時間2 h。記錄樣線左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范圍內見到的所有蝴蝶的種類和數量,具體方法詳見《生物多樣性觀測技術導則 蝴蝶》(HJ 710.9-2014)。拍攝蝴蝶野外生態照,采用網捕法捕捉在觀察范圍內不能識別的蝴蝶,將捕捉到的蝴蝶標本放入三角紙袋中,帶回室內,制作針插標本。標本保存在愚公林場標本館。

本研究采用國際上流行的KRISTENSEN等的分類系統,將蝴蝶劃分為5個科,依據蝴蝶的形態學特征,參考《中國蝴蝶圖鑒》(武春生和徐堉峰,2017)、《中國蝶類志》(周堯,2000)、《河南昆蟲志:鱗翅目:蝶類》(王治國,1998)和《河南蝶類志》(王治國,1990)等進行分類和鑒定。根據各物種在我國的地理分布記錄并進行區系成分劃分(王敏等,2003),把跨越兩個或兩個以上大動物地理區的種類稱為廣布種;主要或完全分布于東洋區的種類稱為東洋種;古北界中的物種稱為古北種(洪芳等,2004)。根據2021年國家林業和草原局、農業農村聯合發布的《國家重點保護野生動物名錄》和2017年國家林業和草原局頒布的《國家保護的有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》,統計列入這兩個名錄的蝴蝶物種。

1.4 數據分析

采用Shannon多樣性指數(H)、Margalef物種豐富度(R)、Berger-Parker物種優勢度(D)、Pielou物種均勻度(J)對河南南太行山區蝴蝶群落的多樣性進行評估(馬克平和劉玉明,1994)。各指數計算公式如下:

H=-∑PilnPi

R=(S-1)/lnN

D=Nmax/Nt

J=H/lnS

式中:Pi為物種i的個體數占群落內總個體數的比例,S為物種數,N為所在群落的所有物種的個體數總和,Nmax為優勢種的種群數量,Nt為全部物種的種群數量。

在針對蝴蝶群落個體數據進行分析前,進行log(x+1)對數轉換,以保證其滿足正態分布。

蝶類群落相似性分析采用Jaccard相似性系數(I)(Jaccard,1900),計算公式如下:

I=c/(a+b-c)

式中:a為A生境的物種數,b為B生境的物種數,c為A和B生境的共有物種數。根據Jaccard的相似性系數原理,當I為0～0.25時,兩個生境的物種極不相似;當I為0.25～0.50時,為中等不相似;當I為0.50～0.75時,為中等相似;當I為0.75～1.00時,為極相似。

本文定義蝴蝶個體數≥150頭以上的為優勢種;僅記錄到1頭的個體定義為稀有種。記錄個體數在2～5頭的定義為少見種(胡冰冰等,2010)。

用Excel 2019計算各指數,SPSS 26.0單因素方差分析比較不同生境蝴蝶群落特征和多樣性的差異。

2 結果與分析

2.1 河南南太行山區蝴蝶群落的物種組成

2020-2021年連續兩年系統的調查,在河南南太行山區共觀測到蝴蝶2 688頭,隸屬于5科55屬 79種。其中,鳳蝶科Papilionidae 4屬11種,粉蝶科Pieridae 8屬12種,蛺蝶科Nymphalidae 32屬 44種,灰蝶科Lycaenidae 7屬7種,弄蝶科Hesperiidae 4屬5種。碧鳳蝶Papiliobianor、菜粉蝶Pierisrapae、黃鉤蛺蝶Polygoniac-aureum、綠豹蛺蝶Argynnispaphia和酢漿灰蝶Pseudozizeeriamaha的數量都超過了150頭,為該地區的優勢種。藍鳳蝶Papilioprotenor、玉斑鳳蝶Papiliohelenus、圓翅鉤粉蝶Gonepteryxamintha、黃尖襟粉蝶Anthocharisscolymus、白瞳舜眼蝶Loxerbiasaxicola、迷蛺蝶Mimathymachevana、錦瑟蛺蝶Seokiapratti、折線蛺蝶Limenitissydyi、斑網蛺蝶Melitaeadidymoides和靛灰蝶Caeruleacoeligena均只有1頭,為該地區的稀有種。玉斑鳳蝶為該地區新記錄的物種。列入《國家保護的有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》的蝴蝶物種僅有1種,為冰清絹蝶Parnassiusglacialis,沒有列入《國家重點保護野生動物名錄》的蝴蝶物種(附錄Ⅰ)。

2.2 河南南太行山區蝴蝶群落的數量特征與多樣性分析

從屬的數量來看,蛺蝶科>粉蝶科>灰蝶科>弄蝶科=鳳蝶科。從種的數量來看,蛺蝶科>粉蝶科>鳳蝶科>灰蝶科>弄蝶科。從個體數來看,蛺蝶科>鳳蝶科>粉蝶科>灰蝶科>弄蝶科。蛺蝶科在屬數、種數和個體數上,都占有絕對的優勢,有32屬44種1 329頭,為該地區的優勢科,其Shannon多樣性指數(3.07)、Margalef豐富度指數(5.98)和Pielou均勻度指數(0.81)最高,Berger-Parker優勢度指數(0.19)最低。灰蝶科(0.52)的Berger-Parker優勢度指數最高(表1)。

表1 河南南太行山區蝴蝶群落的數量特征Table 1 Quantitaty characteristics of butterfly community in the Southern Taihang Mountains of Henan

2.3 不同生境蝶類群落的種-多度等級分析

不同生境蝴蝶物種-多度等級,對每種生境的物種的個體數進行log2轉換后為縱坐標,僅標注個體數排名前三的物種。天然林:碧鳳蝶(6.954)、綠豹蛺蝶(6.728)、卓矍眼蝶Ypthimazodia(5.755);次生林:碧鳳蝶(6.629)、擬斑脈蛺蝶Hestinapersimilis(5.555)、酢漿灰蝶(5.392);復合生境:碧鳳蝶(5.358)、菜粉蝶(5.209)、藍灰蝶Everesargiades(5.087);人工林:東亞豆粉蝶Coliaspoliographus(6.000)、黃鉤蛺蝶(5.492)、酢漿灰蝶(4.700);農田:菜粉蝶(6.658)、黃鉤蛺蝶(6.229)、藍灰蝶(5.248)。結果表明:碧鳳蝶在天然林、次生林和復合生境這3種生境中的物種多度指數最大,農田蝶類的物種多度指數與其他生境蝶類的物種多度指數分布較為分散,因此,農田的優勢性最強,次生林的優勢性最低(圖2)。

圖2 河南南太行山區不同生境蝴蝶物種的多度等級Fig.2 Abundance levels of butterfly species in different habitats in the Southern Taihang Mountains of Henan注:多度通過log2進行轉換,各物種按在生境中的多度順序進行排布,僅標注了各生境多度排名前三的物種。a,碧鳳蝶;b,綠豹蛺蝶;c,卓矍眼蝶;d,擬斑脈蛺蝶;e,酢漿灰蝶;f,菜粉蝶;g,藍灰蝶;h,柑橘鳳蝶;i,黃鉤蛺蝶。Note: The abundance was converted by log2, and each species was arranged in the order of abundance in the habitat, and only the top three species with abundance in each habitat were marked. a, Papilio bianor; b, Argynnis paphia; c, Ypthima zodia; d, Hestina persimilis; e, Zizeeria maha; f, Pieris rapae; g, Everes argiades; h, Papilio xuthus; i, Polygonia c-aureum.

2.4 不同生境蝴蝶群落的多樣性分析

不同生境蝴蝶群落多樣性分析結果表明,不同生境物種數之間有顯著性差異(F=3.725,P=0.016<0.05);不同生境個體數之間無顯著性差異(F=2.381,P=0.078<0.05);不同生境Shannon多樣性指數之間無顯著性差異;(F=2.506,P=0.067>0.05);不同生境Margalef豐富度指數有顯著性差異(F=3.142,P=0.031<0.05);不同生境間Pielou均勻度指數無顯著差異(F=2.472,P=0.069>0.05);不同生境間Berger-Parker優勢度指數無顯著性差異(F=2.385,P=0.077>0.05)。天然林和次生林的物種數、個體數、Shannon多樣性指數和Margalef豐富度指數顯著高于人工林和農田(P<0.05),人工林的Pielou均勻度指數顯著高于天然林(P<0.05),農田的Berger-Parker優勢度指數顯著高于次生林和天然林(P<0.05)(圖3)。

圖3 河南南太行山區不同生境蝴蝶群落多樣性指數Fig.3 Diversity index of butterfly communities in different habitats in the Southern Taihang Mountains of Henan注:同一張圖中不同字母代表在0.05水平差異顯著(P<0.05)。Note: Different letters in the same figure represented significant differences at the 0.05 level (P<0.05).

2.5 不同生境蝴蝶的相似性分析

不同生境蝴蝶群落的相似性分析結果表明:天然林和次生林、天然林和復合生境、次生林和復合生境、復合生境和人工林、復合生境和農田、人工林和農田的相似性系數在0.25～0.5之間,為中等相似;天然林和人工林、天然林和農田、次生林和人工林、次生林和農田的相似性系數在0.25～0.5之間,為中等不相似。相似度最高的是天然林和次生林(0.6849),最低的是天然林和農田(0.3971)。復合生境的與其他生境類型的相似度系數均在0.5～0.75之間,為中等相似(表2)。

2.6 河南南太行山區蝴蝶的區系分析

河南南太行山蝴蝶區系分析結果表明:該區域蝴蝶區系是以古北種為主導,南北種類過渡交叉為特色的,廣布種有47種,占比59.49%;古北種有24種,占比30.38%;最少的東洋種有8種,占比10.13%。東洋種、古北種和廣布種均以蛺蝶科的物種最多(表3)。

表3 河南南太行山區蝴蝶區系成分分析Table 3 Analysis of fauua composition of butterflies in the southern Taihang Mountains of Henan

3 結論與討論

3.1 河南南太行山區蝴蝶群落構成

2020-2021年,共觀測到蝴蝶2 688頭,隸屬于5科55屬79種。鳳蝶科4屬11種,粉蝶科 8屬 12種,蛺蝶科32屬44種,灰蝶科7屬7種,弄蝶科4屬5種。蛺蝶科從屬級、種級和個體數上,均占有絕對優勢,為該地區的優勢科。優勢種有5種,分別為碧鳳蝶、菜粉蝶、黃鉤蛺蝶、綠豹蛺蝶和酢漿灰蝶。

連續兩年樣線觀測共記錄蝴蝶79種,這一數據與《河南蝶類志》(王治國,1990)中記載的125種和《太行山山獼猴自然保護區科學考察集》(宋朝樞,1996)中記載濟源地區有151種蝴蝶報道有差異,由于本研究僅為兩年期幾個月的監測結果,還需要通過長期監測才能調查到更多種類,其次20多年來該地區生境的變化可能影響一些蝴蝶種類的發生。在本次調查中,監測到原來文獻未記載的蝴蝶種類有1種,為玉斑鳳蝶。玉斑鳳蝶主要分布于中國黃河以南,至臺灣島、海南島(朱建青等,2018),《河南昆蟲志:鱗翅目:蝶類》中記載信陽雞公山地區也有分布,該物種在河南南太行山區僅發現1頭,其在南太行山區的物種種群現狀以及分布范圍還有待進一步研究。

3.2 影響蝴蝶分布的因素

影響蝴蝶物種分布的因素除受自身的生物學特性外,還與植被類型、非生物因素和人類活動有著很重要的關系(黃敦元等,2020)。不同生境的蝴蝶的差異最主要與植被類型有關,蝴蝶是一種重要的傳粉昆蟲(Rdssetal.,2020),植被既是蝴蝶生存的棲息環境,也是其食物的主要來源,植被的變化會導致蝴蝶的分布發生相應的變化(Mastersetal., 2010),特別是在一些特定的灌木和草本植物地區,蝴蝶幼蟲和成蟲依靠特定的寄主植物獲取樹葉、花蜜和花粉作為食物,因此,蝴蝶的多樣性反映著植被的多樣性(Silambarasanetal.,2016)。有研究結果顯示,蝴蝶的種類構成、數量與各生境類型的復雜程度、植被多樣性有關,植被多樣性越高,蝶類越豐富(李雷雷等,2019),而森林系統蝴蝶的多樣性要高于其他生境類型(Kalarusetal.,2013)。本研究結果顯示,不同生境蝴蝶群落多樣性存在差異。天然林和次生林生境,植被類型豐富,林分結構復雜,蝴蝶能夠取食的蜜源植物種類繁多,而人工林和農田生境由于植被結構單一,蝴蝶的豐富度遠低于其他生境的豐富度。研究發現,天然林、人工林和復合生境中均有單獨分布的物種,這些物種的寄主植物和蜜源植物有可能只分布在這幾類生境中,具體有關不同蝴蝶物種對棲息地的要求還有待進一步研究。

不同程度的人為干擾會對蝶類群落產生正面或者負面的影響(洪雪萌等,2018),適度的干擾會提高蝶類群落的多樣性和豐富度(Bhardwajetal., 2012; Rivaetal., 2018),但過度的人為干擾會導致生境結構的簡單化,大大降低蝴蝶的多樣性(Ceballosetal., 2015)。本研究結果顯示,農田和人工林受到較強的人為干擾,因此這兩種生境中蝴蝶多樣性低于其他3種生境;而遭受一定干擾的次生林,蝴蝶的多樣性指數高于天然林,該結果支持中度干擾假說理論,即適度的干擾會增加生境的物種豐富度(Connell,1978)。有研究結果顯示,隨海拔的升高,生境破碎化和植被破壞程度較輕,因此高海拔地區的蝴蝶的物種數、多樣性指數、豐富度指數和均勻度指數要高于低海拔地區(徐志峰等,2020)。這一結果與本研究相似,即天然林生境的樣線均存在于較高的海拔范圍內,處于保護區的核心區域內,動植物資源的保護力度大,受人類活動的干擾程度較低,在該生境類型中單獨分布的物種數最多,因此天然林的物種豐富度高于其他生境類型。

總體而言,河南南太行山區整體生態結構比較穩定,適宜蝶類的生存發育,但部分區域由于受到人類活動的干擾,不利于蝴蝶生存。此外,在兩年期調查中發現蝴蝶的種類較前人報道的少了很多。因此,要重視蝴蝶資源的本底調查,長期持續地對當地的蝴蝶資源進行監測,找到蝴蝶物種減少的原因,改善當地生態環境,以期對蝴蝶資源進行有效保護。

附錄Ⅰ 河南南太行山區蝴蝶群落的物種組成Appendix Ⅰ Species composition of butterfly community in the southern Taihang Mountains of Henan