四川石渠高原鼠兔對土壤碳氮含量的影響

迪力亞爾·莫合塔爾， 余冰， 楊建， 譚雨， 陳曉娟， 單凱歌， 張太紅， 楊孔

（1. 西南民族大學青藏高原研究院，成都 610041； 2. 王朗國家級自然保護區管理局，四川 綿陽 621000）

青藏高原是“世界第三極”（廖克，1996），是全球碳儲最豐富的地區之一，碳儲量占全球總碳量的2.4%～2.6%（張亞峰等，2018），對生態系統的碳源-碳庫的平衡起著重要的調節作用（Tanget al.，2006）。高寒草甸作為青藏高原地區最主要的生態系統之一（李林芝等，2023），其土壤碳氮含量是高寒草甸植物生長發育的主要元素（Wanget al.，2020；Panget al.，2021）。外界干擾會引起高寒草甸土壤碳氮含量發生改變，進而影響草甸的生產力和植物多樣性（龐曉攀等，2015）。

作為青藏高原關鍵物種，高原鼠兔Ochotona curzoniae的覓食行為會影響地上植被（Sunet al.，2016），其穴居行為會改變微環境并促進生態系統的物質循環（馮峰，2019）。當高原鼠兔干擾強度適宜時，能夠提高高寒草甸生態系統地表植被覆蓋度、豐富度，以及地下土壤動物數量和種類，對于增加草地生物多樣性具有積極影響（陳瑩瑩等，2022）。隨著高原鼠兔干擾強度增加，植物多樣性降低，不可食牧草比例增加（孫飛達等，2010；張興祿，李廣，2015），原有優勢種群的生態位寬度變小，且形成裸斑土壤斑塊（李捷，2022），使高寒草甸土壤碳氮含量發生變化（賈婷婷等，2014）。當高原鼠兔種群密度超過高寒草甸生態系統承受限度，其干擾則會由“適度”轉化為“過度”，從而對草原植被和土壤碳氮含量產生破壞性影響（Gaoet al.，2010）。高原鼠兔的不同干擾強度對土壤養分具有積極（劉偉等，2010）或消極（Zhouet al.，2018）影響。因此，干擾強度是判斷高原鼠兔對青藏高原高寒草甸影響的重要指標之一。目前大尺度范圍有關高原鼠兔干擾是否有利于草地土壤養分含量儲存，以及高原鼠兔適宜種群密度和防控范圍的研究尚無定論。

本研究選擇四川省甘孜藏族自治州石渠縣作為試驗樣地，通過分析高原鼠兔不同干擾強度對高寒草甸土壤碳氮含量的影響，以及利用多項式擬合方程分析其變化規律，綜合討論石渠縣內高原鼠兔的防控閾值，為高原鼠兔防治工作開展提供理論指導。

1 研究方法

1.1 試驗樣地概況

石渠縣位于青藏高原東南緣川、青、藏三省區交界處，境內平均海拔4 200 m，屬大陸性高原寒溫帶季風氣候，年降水量596 mm，平均氣溫?1.6 ℃，具有典型的高寒草甸生態系統（邱成，2008），區域內絕大部分為高山草甸，天然草原面積2.14×106hm2，可利用面積1.91×106hm2，鮮草產量2 857.5 kg·hm?2（劉麗等，2017）。牧草生長期120 d左右，以禾本科Poaceae、莎草科Cyperaceae、毛茛科Ranunculaceae、豆科Leguminosae、菊科Astera?ceae、薔薇科Rosaceae 和蓼科Polygonaceae 等為建群種或主要優勢種，高山嵩草Kobresia pygmaea、四川嵩草Kobresia setchwanens是主要代表植物，草地土壤層薄、再生能力弱（孫飛達等，2018）。

石渠縣是草原鼠害的重要發生區，主要種類有高原鼠兔、旱獺Marmota himalayana和青海田鼠Neodon fuscus，危害最嚴重的是高原鼠兔，危害面積可達1.26×106hm2。據石渠縣農林局估計，石渠縣草場約有15 億只高原鼠兔，有效洞口數高達1 500個/hm2（張緒校等，2019）。

1.2 實驗方法

干擾樣地選擇以現場同時發現高原鼠兔洞口和高原鼠兔出沒為標準（金少紅等，2017），2021 年7 月在石渠縣德榮瑪鄉試驗基地共設置19 個圓形樣地（半徑為28 m），使用堵洞盜洞法確定樣地有效洞口數，按照有效洞口密度將干擾強度劃分為7 個等級：Ⅰ～Ⅶ級（密度分別為2 536 個/hm2、3 168 個/hm2、3 528個/hm2、3 744個/hm2、4 044個/hm2、5 036 個/hm2、5 812 個/hm2）。每個干擾強度設置3組平行重復，共計21個標準樣地。每個標準樣地采用“W”形布設5 個采樣點，用土鉆取0～20 cm 土樣，共收集土樣105份。

土樣去除根系、石塊等雜物，在室溫下自然風干，研磨后過0.25 mm 的尼龍篩。土壤有機碳（soil organic carbon，SOC）采用重鉻酸鉀外加熱法測定（南京農學院，1980）；全碳（total carbon，TC）使用有機元素分析儀（Elementar，德國）測定；全氮（total nitrogen，TN）采用凱式法測定（張曉霞，呂書記，2018）。酸水解有機碳（acid hydrolyzable organic carbon，AOC）和酸不水解有機碳（recalcitrant car?bon pool，RCP）采用H2SO4酸水解法測定（陳小云等，2011）。通過酸水解法測得的AOC 被認為是占SOC 含量20%左右的活性SOC，具有很高的靈敏度，可在TC變化之前反映土壤的微小變化，有助于分析碳的轉化和動態變化，其在高原鼠兔不同干擾下具有穩定性，因此在指示土壤碳庫的有效性和質量方面具有重要意義（趙林林等，2011）。

1.3 統計分析

在SPSS 17.0 中利用單因素方差分析法（One-Way ANOVA）分析高原鼠兔干擾對土壤碳氮含量的影響，多項式擬合方程分析不同干擾強度對土壤碳氮含量的影響。圖片制作使用Origin 2021。顯著性水平設置為α=0.05。

2 結果

2.1 不同高原鼠兔干擾強度下的土壤碳氮含量

根據土樣分析結果，Ⅰ級干擾強度下的TC、TN、SOC、AOC 和RCP 的含量分別為49.25 g·kg?1、2.41 g·kg?1、38.82 g·kg?1、9.73 g·kg?1和29.09 g·kg?1；Ⅳ級干擾強度下的各指標均達到峰值（圖1）。

圖1 不同高原鼠兔干擾強度下的土壤碳氮含量Fig. 1 Soil carbon and nitrogen contents under different disturbance intensities of plateau pika

2.2 不同高原鼠兔干擾強度下的土壤碳氮含量變化規律

多項式擬合方程發現，不同高原鼠兔干擾強度與土壤碳氮含量之間具有顯著相關性：隨著干擾強度的增加，土壤的TC、TN、SOC、AOC和RCP含量呈先增加后減少的變化趨勢，在Ⅳ級干擾強度下均達到峰值（圖2）。

圖2 高原鼠兔不同干擾強度下土壤碳氮含量的多項式擬合分析Fig. 2 Soil carbon and nitrogen contents under different disturbance intensities of plateau pika based on polynomial fitting analysis

擬合干擾極值結果顯示，土壤的TC、TN 和SOC 含量的擬合干擾極值出現在Ⅳ級干擾強度，RCP 和AOC 含量的擬合極大值出現在Ⅴ級干擾強度，而前者的擬合極小值出現在Ⅱ級，后者的出現在Ⅰ級。在Ⅰ級和Ⅳ級干擾強度下，土壤的AOC、RCP 含量分別占SOC 含量的25.06%、74.94%和21.68%、78.32%（圖3）。

圖3 不同高原鼠兔干擾強度影響下的土壤酸水解有機碳與酸不水解有機碳含量Fig. 3 Soil acid hydrolyzable organic carbon and recalcitrant carbon pool contents under different disturbance intensities of plateau pika

3 討論

3.1 高原鼠兔對土壤干擾強度的等級劃分

石渠縣的高原鼠兔危害面積達1.26×106hm2，鼠荒地面積為7.63×105hm2，是高原鼠兔災害發生的重點區域（張緒校等，2019）。根呷羊批等（2022）在若爾蓋縣依據高原鼠兔有效洞口數差異進行干擾強度等級劃分，劃分為4個等級。本研究根據石渠縣鼠害問題的嚴重性，將干擾強度劃分為7 級，通過精細劃分高原鼠兔種群密度跨度，擴大鼠害研究范圍。

3.2 不同高原鼠兔干擾強度對土壤碳氮含量的影響

本研究中高原鼠兔干擾顯著影響土壤的TC、TN和SOC含量。高原鼠兔通過增加未食食物和植物凋落物的沉積速率（Zhanget al.，2016；Panget al.，2020），以及排泄尿液和糞便來增加土壤碳氮的輸入（Yuet al.，2017；Liuet al.，2019），這與高原鼠兔洞口密度對高山嵩草草甸土壤主要養分含量的影響研究結果趨勢相似（張雯娜等，2018）。

通過酸水解法獲得的殘余物被認為是土壤中化學穩定的、周轉較慢的碳庫（Huoet al.，2022）。土壤碳匯可以分成2 個：第1 個碳匯為AOC，主要包括來自植物或微生物的非纖維素多糖和來自植物的纖維素；第2 個碳匯為RCP，主要指不能被酸水解的物質，這些物質很難被土壤微生物降解，包括脂肪、蠟質、軟木脂、樹脂和木質素（Oadeset al.，1970）。本研究中高原鼠兔干擾顯著影響土壤的AOC 與RCP 的含量，說明適宜的高原鼠兔擾動可以提高土壤的SOC含量。

3.3 不同高原鼠兔干擾強度下的土壤碳氮含量變化規律

多項式擬合發現，隨著高原鼠兔干擾強度的增加，土壤碳氮含量均呈先上升后下降的趨勢，土壤碳氮含量的峰值與擬合干擾極值出現在Ⅳ級，這一趨勢與Guo等（2012）的研究結果一致，但是峰值存在差異，青海省瑪沁縣內高原鼠兔種群密度為160～864 個/hm2，隨高原鼠兔干擾強度增加，土壤碳氮含量呈先上升后下降趨勢，峰值出現在544個/hm2。岳方正等（2022）在草原有害生物防治指標制定中提到，高原鼠兔防治指標為有效洞口數180 個/hm2。由此說明防治指標的制定需要因地制宜，當高原鼠兔干擾增加土壤碳氮含量，是否超過峰值再進行防治，是未來需要考慮因地而異進行高原鼠兔精準防治工作的重點。

本研究發現，高原鼠兔干擾會改變SOC，但未對AOC 與RCP 的碳占比產生顯著影響。趙天啟（2022）的研究結果表明，隨著放牧強度增加，AOC占比減少，而RCP 占比增加，這是因為家畜的踐踏行為會增加土壤容重，導致RCP 被封閉在土壤中，而AOC 因易分解和轉化而被消耗。本研究發現，高原鼠兔對土壤的SOC 占比沒有顯著影響，推測高原鼠兔對SOC 影響是整體含量的變化，不消耗土壤的SOC組分，從而對SOC占比無顯著影響。

4 結論

本研究通過劃分7個等級的干擾強度，分析石渠縣高原鼠兔不同干擾強度對土壤碳氮含量的影響以及變化規律，結果表明高原鼠兔干擾強度達到Ⅳ級（有效洞口數3 744個/hm2）時需進行鼠兔防治，必要時可進行化學藥物防治。可以將AOC 和RCP 作為高原鼠兔干擾對SOC 影響的指標，監測土壤質量。本研究的結果是以高原鼠兔有效洞口數為基準，后續研究中需考慮，在不同氣候條件和植被類型時，增加相似的高原鼠兔密度干擾對土壤碳氮的影響。