武漢城市森林鳥類多樣性概況

劉勤， 彭麗清， 汪琪薇， 萬能， 朱志兵， 牛紅玉， 張洪茂

（1. 華中師范大學生命科學學院進化與生態學研究所，武漢 430079； 2. 武漢市自然資源與規劃局，武漢 430079；3. 武漢市規劃研究院，武漢 430079）

城市森林生態系統可為動物提供生存環境、改善空氣質量等，對生態文明和生態宜居城市建設具有重要作用（McPhersonet al.，1997）。鳥類群落是城市森林生態系統中的重要組成部分，具有防治害蟲、幫助植物傳播花粉和種子等生態功能（Sekerciogluet al.，2004）。此外，鳥類對棲息地結構、人為干擾等變化十分敏感，對生態系統及環境保護起著重要指示作用，常作為城市環境評估的重要指標（Savardet al.，2000；Lepczyk & Warren，2012）。隨著城市化的迅速發展，越來越多的自然土地被高樓大廈和硬化道路所取代，城市森林逐漸破碎化，隔離度增加，破壞了城市森林生態系統，對鳥類多樣性產生了負面影響（Wilsonet al.，2016；Callaghanet al.，2018；Liuet al.，2018）。

對城市鳥類的關注可追溯到20 世紀30、40 年代，但是對鳥類的學術研究較少，主要是論述鳥類的教育、娛樂等社會功能（陳水華等，2000）。隨著鳥類群落生態學的逐漸發展，鳥類群落與棲息地關系研究的焦點開始由自然棲息地轉向城市（Wiens，1989；陳水華等，2000；丁平，2002）。目前城市化背景下鳥類多樣性研究已成為城市生態學研究的熱點（Aronsonet al.，2014；Chen & Wang，2017）。通過對城市鳥類調查，確定鳥類名錄、群落的季節變化等，是城市鳥類群落研究的基礎，可為今后深入研究城市森林生態系統提供基礎資料（Adams，1994；陳水華等，2000）。

武漢市地處長江中游，江漢平原東部，中部6 省唯一的副省級市及超大城市。2015 年末武漢市城鎮化率已達到79.77%，遠高于同期全國城鎮化水平（56.10%），可見武漢城市化發展十分迅速（劉鳳蓮，楊人懿，2021）。目前對武漢市鳥類研究現狀多集中于物種數量及特征描述（胡鴻興等，1980，1981；張洪茂等，2006；顏軍，2020）。2017 年，武漢市觀鳥協會成立，對武漢市的一些重點區域進行了鳥類調查，并結合歷史資料（20 世紀60 年代起），《武漢鳥類圖鑒》（顏軍，2020）記錄鳥類419種。然而，關于武漢城市化背景下森林鳥類多樣性現狀鮮有研究。

因此，本研究在武漢市選取城郊梯度不同的28 個森林斑塊，采用樣線法、樣點法對斑塊內的鳥類群落進行了為期3年的調查，以期探究城市化背景下武漢鳥類多樣性現狀，為武漢市鳥類保護和建設綠色生態城市提出科學依據和建議。

1 研究方法

1.1 研究區域概況

武漢市是長江經濟帶核心城市，地理位置113°41′～115°05′E，29°58′～31°22′N，海拔19.2～873.7 m，多低于50 m；東西寬134 km，南北長155 km，總面積8 569.15 km2，城區面積812.39 km2，人口1 200 余萬；屬北亞熱帶濕潤型季風性氣候，雨量充沛，光照充足，雨熱同季，四季分明。年均氣溫：15.8～17.5 ℃；年無霜期211～272 d，年日照總時數1 810～2 100 h，年總輻射104～113 kcal·cm?2，年降水量1 150～1 450 mm，降雨集中在6—8 月，約占全年降雨量的40%左右。市內江河縱橫、湖港交織，長江、漢水交匯于市境中央，大小湖泊共166 個，水域面積占全市總面積的1/4（武漢市人民政府，2019）。以平原為主，兼有少量低山丘陵及崗地，自然植被以常綠闊葉和落葉闊葉混交林為主（戴菲等，2017；陳珂等，2019）。

根據武漢市城市化發展速度，選取武漢市政府（114.311 754°E，30.598 604°N）為市中心，距市中心距離小于15 km的為市區斑塊，距離15～30 km的為近郊斑塊，距離大于30 km 的為遠郊斑塊。沿城郊梯度選取斑塊邊緣明顯，大小不一的森林斑塊28 個。其中，市區斑塊10 個，近郊和遠郊斑塊各9 個（圖1；表1）。市區和近郊斑塊多為人工林基礎上形成的次生林，遠郊斑塊多為天然次生林（表1）。

圖1 武漢市鳥類調查森林斑塊Fig. 1 Forest patches for bird investigation in Wuhan City

1.2 鳥類調查

鳥類群落調查主要采取樣線法與樣點法相結合的方法。根據斑塊面積，選取3 km 的固定樣線1～5 條，利用GPS 定位樣線，調查強度不低于總面積的5%。各樣線選取6 個定點觀察樣點，每個觀察樣點每次固定觀察20 min，樣點間距離150 m以上避免重復記錄。2019 年6 月—2021 年9 月，按春、夏、秋、冬季分別對這28 個森林斑塊進行2 輪鳥類調查，每輪調查在20 d 內完成，每輪間隔15 d；每天的調查時間為08∶00—12∶00、15∶00—18∶00。調查人員以1.5 km·h?1的速度沿著樣線步行觀察記錄。使用相機（Nikon P900s）和雙筒望遠鏡（SWAROVSKI CL10×30）觀察，并記錄所有觀察到的鳥類種類、數量。總觀察時間超過2 000 h。

參照《中國鳥類野外手冊》（約翰·馬敬能等，2000）鑒定物種種類；參照《中國生物物種名錄（2022 版）》（http：//www.sp2000.org.cn/）編制鳥類名錄；根據野外調查結果并參照《武漢鳥類圖鑒》（顏軍，2020）確定居留型；參照《中國動物地理》（張榮祖，2011）確定區系；參照《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》（https：//www.iuc?nredlist.org）、《中國生物多樣性紅色名錄：脊椎動物》（張雁云，鄭光美，2021）和CITES 公約附錄（https：//cites.org/eng/app/appendices.php）確定瀕危等級；參照《國家重點保護動物名錄》（國家林業和草原局，農業農村部，2021）、《國家保護的有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》（國家林業和草原局，2000）和《湖北省重點保護陸生野生動物名錄》（湖北省林業局，1994）確定保護等級。

1.3 數據分析

采用觀察到的鳥類個體數量占鳥類總數的百分比來確定優勢類群（王魯靜，鮑偉東，2012）：P=Ni/N×100%，式中，Ni為物種i的個體數量，N為全部物種的總個體數量。P≥10%為優勢種，10%>P≥1%為常見種，1%>P≥0.1%為稀有種。

采用Sorensen 相似性系數（SI）計算城郊梯度鳥類組成相似性（陳圣賓等，2010）：SI=2C/（A+B），式中，C為兩群落共有的物種數；A和B分別為兩群落總物種數。

采用Kruskal-Wallis 檢驗法檢驗鳥類多樣性在季節和城郊梯度的差異，再用Kolmogorov-Smirnov檢驗比較兩組別之間差異性；采用PCoA 主坐標分析城郊梯度鳥類物種組成，并采用PERMANOVA（Adonis）分析組間差異。所有數據分析和作圖均在R 4.2.1中進行。

2 調查結果

2.1 森林鳥類多樣性概況

實地調查共記錄森林鳥類17 304 只，隸屬于10 目37 科102 種（名錄見https：//doi.org/10.11984/j.issn.1000-7083.20220312），實地調查武漢市森林鳥類的Shannon-Wiener 多樣性指數為3.217，Pielou均勻度指數為0.694。其中，雀形目鳥類最多，共78 種，占總物種數的76.5%。優勢種為白頭鵯Pycnonotus sinensis、黃腹山雀Pardaliparus venustulus。常見種麻雀Passer montanus、大山雀Parus cinereus、灰喜鵲Cyanopica cyanus等19 種，占18.6%；稀有種黃喉鹀Emberiza elegans、環頸雉Phasianus colchi?cus、樹鷚Anthus hodgsoni等35 種，占34.3%。國家一級重點保護野生鳥類1 種，為白冠長尾雉Syrmaticus reevesii。國家二級重點保護野生鳥類8 種，占7.8%，為小鴉鵑Centropus bengalensis、白胸翡翠Halcyon smyrnensis、藍喉蜂虎Merops viridis、紅脅繡眼鳥Zosterops japonicus、畫眉Garrulax canorus、領角鸮Otus lettia、斑頭鵂鹠Glaucidium cuculoides、鳳頭鷹Accipiter trivirgatus；湖北省重點保護野生動物27 種，占26.2%；列入《國家保護的有重要生態、科學、社會價值的陸生野生動物名錄》的73 種，占70.9%；被IUCN 瀕危物種紅色名錄列為易危（VU）的包括白冠長尾雉、田鹀Emberiza rustica、白頸鴉Corvus pectoralis；在中國生物多樣性紅色名錄中，白冠長尾雉被列為瀕危（EN）；白冠長尾雉、畫眉、領角鸮、斑頭鵂鹠、鳳頭鷹被列入CITES附錄Ⅱ。

實地調查的102 種鳥類中，東洋種51 種，占總物種數的50.0%；古北種29 種，占28.4%；廣布種22 種，占21.6%。從居留型來看，武漢森林鳥類居留型復雜。單一居留型有3 種類型，共68 種，占66.7%，其中留鳥53種、旅鳥7種、夏候鳥7種；復雜居留型有4種類型，共35種，占34.3%。

2.2 季節變化

春季共記錄到鳥類52 種，數量1 747 只，優勢種為黃腹山雀、白頭鵯；夏季共72 種，5 314 只，優勢種為白頭鵯、麻雀；秋季共80 種，6 881 只；冬季共66 種，3 365 只，秋冬季優勢種均為白頭鵯、黃腹山雀。各季節鳥類多樣性均存在顯著差異（P<0.05）。其中，秋季鳥類的物種豐富度和多度均顯著高于其他季節，夏季鳥類的Shannon-Wiener 多樣性指數、Pielou 指數均顯著高于春、冬季。總體上，夏、秋季的鳥類多樣性高于春、冬季（圖2）。

圖2 武漢市城市森林鳥類多樣性的季節變化Fig. 2 Seasonal changes of forest bird diversity in Wuhan city

2.3 城郊梯度差異

本次調查共在市區斑塊記錄到鳥類67 種，近郊斑塊61 種，遠郊斑塊92 種，市區與近郊鳥類相似性指數為0.84，市區與遠郊鳥類相似性指數為0.72，近郊與遠郊鳥類相似性指數為0.74。其中，黑枕黃鸝Oriolus chinensis、暗灰鵑Lalage melas?chistos、紅喉姬鹟Ficedula albicilla、鴝姬鹟Ficedulamugimaki、北灰鹟Muscicapa dauurica、紅脅繡眼鳥6 種僅記錄于市區，白頰噪鹛Garrulax sannio、褐柳鶯Phylloscopus fuscatus僅記錄于近郊區，白冠長尾雉、藍喉蜂虎等27 種僅記錄于遠郊。從主要類群看，市區和近郊斑塊的優勢種均為白頭鵯和黃腹山雀，遠郊斑塊的優勢種為白頭鵯和麻雀。

PCoA 及Adonis 分析結果顯示，城郊梯度鳥類組成差異顯著（P=0.001）。其中，市區與遠郊（P=0.003）、近郊與遠郊（P=0.039）均存在顯著差異，而市區和近郊無顯著差異（P=0.132）（圖3）。遠郊斑塊的物種豐富度、Shannon-Wiener 多樣性指數、Pielou 均勻度指數均顯著高于市區斑塊，而多度無顯著差異。鳥類多樣性隨距市中心距離增加總體呈增加趨勢（圖4）。

圖3 武漢市鳥類群落主坐標分析Fig. 3 Principal coordinate analysis of bird community in Wuhan City

圖4 武漢市鳥類多樣性Fig. 4 Bird diversity in Wuhan City

3 討論

此次調查記錄鳥類10 目37 科102 種，其中雀形目鳥類最多，優勢種為白頭鵯、黃腹山雀；東洋種鳥類占優勢，其次為古北種、廣布種；鳥類居留類型復雜，其中留鳥占據主要地位。鳥類多樣性季節差異顯著，城郊梯度鳥類多樣性分析結果表明，遠郊斑塊鳥類多樣性顯著高于市區斑塊。

《武漢鳥類圖鑒》共記錄野生鳥類21目75科419 種，本研究篩選出了林鳥（12 目49 科205 種），其中國家級重點保護野生鳥類有35 種，湖北省重點保護野生鳥類34 種。此外，本研究在江夏區金崗山發現白鷴Lophura nycthemera，腳上戴有標記環，很可能是飼養種群外逃個體，經核實武漢無白鷴野生種群，因此未將其納入物種計算及名錄。此次調查林鳥種類僅為歷史記載數據的一半（顏軍，2020），且國家級重點保護鳥類與湖北省重點保護鳥類均明顯減少，這可能與調查的時間和范圍有限有關。

武漢地區森林鳥類中，東洋種鳥類占據主要地位，但整體表現出南北混雜的特點，這與先前的研究情況一致（胡鴻興等，1980；張洪茂等，2006）。武漢在動物地理區劃上隸屬于東洋界華中區東部丘陵平原亞區，與古北界的華北區相毗連。由于秦嶺以東地區，華中區與華北區之間沒有高大的自然障壁，所以南北兩方的鳥類均有部分種類在該地繁殖、越冬（張榮祖，2011）。武漢市地處我國南北交界處，同一種鳥，由于不同的亞種和不同的種群，往往會表現為候鳥或留鳥等不同的居留類型，造就了武漢市鳥類復雜居留型的現狀（段海生，趙學訊，2014）。

鳥類多樣性的季節差異，首先可能是候鳥變化引起的。遷徙會引起鳥類種類組成和數量變化，從夏季開始，許多夏候鳥遷入形成遷徙高峰（李紫琦，2021）。其次，食物及生境類型季節性變化也會引起鳥類季節性變化。夏、秋季，植物結果、林內昆蟲豐富，鳥類食物充足，而到了春、冬季，食物相對匱乏，落葉林樹葉掉落，生境單一，引起鳥類多樣性變化（Wardman & Warrington，1997；王魯靜，鮑偉東，2012；吳立新等，2021）。此外，季節性繁殖也會引起鳥類季節性變化，初夏繁殖季時幼鳥出巢、冬季亞成鳥死亡等均會引起鳥類季節性變化（Robinsonet al.，2020）。

城郊梯度上鳥類物種組成差異顯著。其中，市區和近郊分別與遠郊存在顯著差異，而市區和近郊無顯著差異。這可能是由于區域特有種造成的，市區“特有”（僅在該區發現）的鳥類6 種，近郊2 種，而遠郊高達28 種，且國家級重點保護野生鳥類多發現于遠郊。這一定程度上表明了城市化進程對鳥類造成了負面影響。

武漢遠郊斑塊除多度外，其他多樣性指數均顯著高于市區斑塊。這種現象在國內外許多城市鳥類研究均有報道，如在中國的西安、南京、海口和智利的瓦爾迪維亞市均發現，郊區鳥類多樣性顯著高于市區，并認為是由于人為干擾等因素隨城郊梯度變化導致（徐沙等，2013；Silvaet al.，2015；Yanget al.，2020；田璐嘉等，2022）。近年來，武漢市區及近郊城市化發展迅速，隨著建設用地的擴張，原生植被破壞嚴重，棲息地喪失，被人工種植的樟樹Cinnamomum camphora、小葉櫟Quer?cus chenii等次生林代替。而遠郊保有較為完整的天然次生林，人為干擾程度較低（戴菲等，2017）。城市化過程中改變了土地利用格局導致的棲息地喪失以及人為干擾等因素可能是武漢市區鳥類多樣性較低的原因（Filloyet al.，2019；Yanget al.，2020）。鳥類多度在城郊梯度上無顯著差異，這可能與市區中較高的資源可利用性有關，人類產生的垃圾和投喂行為等，使得一些適應城市化的鳥類大量繁殖并逐漸成為優勢種，如白頭鵯等（田璐嘉等，2022）。城市鳥類多樣性對維持城市生態系統穩定至關重要。武漢市城市化發展迅速，對鳥類多樣性造成了一定負面影響。根據以上研究結果，建議減少人為干擾，保護原生植被。

致謝：陳治文、李映燦、趙恒月、彭超、蒙新、程繼銘、陳璐、岳星程、何慧敏、張敏、梁舒宜等參與了部分野外調查工作，在此一并感謝。