深地空間光照和水分對2種常綠觀賞植物生長和光合特性的影響

丁樂樂

（中鐵第一勘察設計院集團有限公司，陜西 西安 710043）

0 前言

隨著城市化進程的加快，用地資源日趨緊張，城市發展逐漸由水平轉向縱深空間發展，且開發深度逐漸加深［1］。城市深地空間的合理開發關系到未來城市的可持續發展［2］。深地空間遠離自然生態環境，存在諸多客觀限制因素，而植物具有促進物質循環、維持碳氧平衡等重要生態作用，因此植物有望在改善深地空間環境、構建深地空間穩定的生態圈中發揮重要作用［3］。光照和水分是植物生命歷程的重要影響因子，其對植物生長形態、生物量積累、光合作用等均產生一定影響［4-5］。深地空間的光照和水分受人工設備、資源能耗等因素的限制，具有一定的特殊性。深地空間光照和水分的供給在很大程度上依賴于人工調控，但從降低資源能耗的角度出發，對大部分植物而言，深地空間環境條件可能會使植物受到弱光、干旱以及弱光干旱交互作用的影響。

有研究顯示，植物能夠通過重塑形態來主動適應不利的光照環境。例如，在一定光強范圍內，光照減弱會使植物株高、葉面積有所增加，以便植物獲得更多的光能［6］。但在弱光條件下，植物光合作用減弱，大部分植物CO2同化量減少，引起植株生物量減少［7］。干旱通常通過影響植物光合作用進而對植物的生長形態產生影響，干旱會使植物氣孔關閉，則植物進行光合作用的必要因子水和CO2減少，引起光合作用減弱，有機物積累減少，從而導致植物長勢減弱，而過度干旱則可能引起植物光合結構損傷，從而導致植物光合能力下降，使得植株生長減弱。此外，有研究表明，部分植物生長還會受弱光干旱交互作用的影響，主要表現為在一定范圍內光照減弱能夠緩解干旱對植物的不利影響，反之可能會加劇干旱帶來的負面效應。不同植物對光照的響應不同可能與植物種類及其自身耐陰性有關［8］。因此，研究環境因子對植物不同指標參數的影響有利于判斷不同環境下植物的生長狀況，從而了解植物對不同環境的適應能力。

橡皮樹(Ficus elastica)為桑科榕屬常綠喬木，綠蘿(Epipremnum aureum)為天南星科綠蘿屬常綠藤本植物。橡皮樹和綠蘿是室內應用較多的觀賞植物，具有耐陰性強，觀賞價值高的特點。相較于室內環境空間，城市深地空間光照較弱，水分也依賴于人工，生長于其中的植物可能會受到一定程度的弱光和干旱脅迫，因此本試驗以橡皮樹和綠蘿為研究對象，通過設置不同的人工光照和水分條件，研究橡皮樹和綠蘿在不同光照和水分處理下的生長和光合特性的變化情況，探究這2種植物對深地空間光照環境的適應性，以期為將其應用于深地空間提供有益參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為于花卉市場同一批購入的橡皮樹和綠蘿1年生盆栽幼苗。2022年5月，將生長良好、長勢相近的橡皮樹和綠蘿1年生幼苗統一進行換盆，更換相同的栽培基質和花盆后，放入地下人工氣候室中緩苗1個月。

1.2 試驗設計

2022年6月，挑選生長健壯、長勢一致的橡皮樹和綠蘿幼苗作為試驗材料，并于地下人工氣候室中開展試驗。光照處理下設置L1（強光強）和L2（弱光強）2個水平。其中，水平L1配置8根燈管，光照強度約為7500 lx；水平L2配置2根燈管，光照強度約為1500 lx。光照周期為每天16 h。水分處理下設置2個水平，W1（基質最大持水量的65%～75%)和W2（基質最大持水量的35%～45%)。試驗共4種處理，分別為L1W1、L1W2、L2W1、L2W2，每種處理3株重復，處理3個月后測定植物各項指標。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 形態指標的測定 株高使用有刻度的卷尺進行測量，測量每一處理下每株植物土痕處至植物頂端的距離。地徑使用電子游標卡尺測量，測量每一處理下每株植物土痕處最大直徑。葉厚度使用電子游標卡尺測量，每盆隨機選取3片中上部成熟葉片測量，每片葉測量上中下3個部位的葉厚度并取其平均值。葉面積的測定借助方格紙，將待測定葉片平展于方格紙上并拍照記錄，借助AutoCAD軟件描圖并計算葉面積數值。

1.3.2 生物量的測定 植物生物量采用稱重法測定，收獲試驗材料，將不同處理下的植株根部充分沖洗干凈并擦干水分，在根莖處用園藝剪刀剪斷，再將各部分分裝并做好標記，隨后放入烘箱，105 ℃殺青15 min，85 ℃烘至恒重，再使用電子天平稱取植物各部分生物量。

1.3.3 光合參數的測定 植物光合參數使用便攜式LI-6800光合儀進行測定，選擇每株植物中上部成熟葉片3片進行測量，并取其平均值。使用光合儀實際測得L1、L2水平環境光強分別為150、50 μmol/(m2·s)的條件下，測量植株葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、蒸騰速率(Tr)和胞間二氧化碳濃度(Ci)。

1.3.4 葉綠素含量的測定 每個處理下的每株植物選擇3片成熟葉片，稱取被提取待測部分葉片質量，并取其平均值。采用丙酮法進行葉綠素浸提［9］，待浸提完成后，使用酶標儀測定663、645 nm處的吸光值A663和A645，植物葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)、葉綠素總量(Chl a+b)和葉綠素a/b(Chl a/b)的計算公式分別為：

其中，V為樣品體積(mL)，W為待測葉片質量(g)。

1.3.5 葉綠素熒光參數的測定 植物葉綠素熒光參數使用便攜式LI-6800光合儀測定，測量前將植物放于暗處，暗適應30 min，然后測量植物的初始熒光(Fo)、最大熒光(Fm)和最大光化學量子產量(Fv/Fm)。測量時選擇植物中上部成熟葉片進行測量，每個處理測量3片葉。

1.4 數據分析

采用SPSS 26軟件對數據進行統計分析，使用Excel軟件進行數據整理和圖表繪制。

2 結果與分析

2.1 光照和水分對植株形態的影響

由圖1可知，光照減弱和水分減少均對橡皮樹株高產生了顯著影響。與L1W1處理相比，橡皮樹株高在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下均顯著減小，分別降低了13.09%、15.34%和12.09%，且這3個處理組間橡皮樹株高無顯著差異。綠蘿株高受光照減弱和水分減少的影響較小，不同處理下綠蘿株高變化幅度不同。與L1W1處理相比，綠蘿株高在弱光、弱光干旱交互作用下分別增加了8.69%和4.00%；而在干旱處理下，綠蘿株高降低了6.90%。橡皮樹地徑受光照和水分的影響顯著，且光照相較水分影響更大。光照減弱和水分減少使得橡皮樹地徑均呈下降趨勢，且弱光干旱交互作用加劇了弱光或干旱單一因素對橡皮樹地徑的不利影響。與L1W1處理相比，橡皮樹地徑在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下分別減少了15.60%、5.40%和23.40%。綠蘿地徑受光照影響顯著，受水分的影響較小，弱光、干旱和弱光干旱交互處理下的綠蘿地徑均有所減小。與L1W1處理相比，在弱光、干旱和弱光干旱交互作用下，綠蘿地徑分別降低了20.52%、6.55%和13.54%。

圖1 光照和水分對橡皮樹和綠蘿株高和地徑的影響

2.2 光照和水分對葉片形態的影響

由圖2可知，橡皮樹葉面積受光照減弱和水分減少的影響顯著。與L1W1處理相比，橡皮樹葉片葉面積在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下均顯著減小，分別降低了13.97%、9.16%和14.36%。隨著光照減弱和土壤水分減少，綠蘿葉面積均有所增加，與L1W1處理相比，在弱光、干旱及弱光干旱交互作用下，綠蘿葉面積分別增加了12.00%、12.19%和23.70%。橡皮樹和綠蘿葉厚度受光照減弱和水分減少的影響較小，4個處理組間橡皮樹和綠蘿葉厚度均無顯著差異，且橡皮樹和綠蘿葉厚度均在弱光干旱交互處理下最小。

圖2 光照和水分對橡皮樹和綠蘿葉面積和葉厚度的影響

2.3 光照和水分對生物量的影響

如表1所示，受光照減弱和水分減少的影響，橡皮樹地上生物量、地下生物量、總生物量均呈現下降趨勢，其中光照和水分對橡皮樹地上生物量和總生物量影響較為顯著，且光照對地下生物量影響較為顯著，水分對其影響較小。與L1W1處理相比，在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下橡皮樹地上生物量均分別顯著減少了38.19%、33.66%和42.07%，地下生物量分別減少了32.65%、17.74%和44.73%，總生物量分別顯著降低了36.05%、27.51%和43.10%，兩者的交互作用加劇了弱光或干旱單一因素對橡皮樹地下生物量的影響。光照對綠蘿地上生物量、地下生物量和總生物量的影響較為顯著，水分對其影響較小，受光照減弱和土壤水分減少的影響，綠蘿各部分生物量和總生物量均呈下降趨勢。與L1W1處理相比，在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下，綠蘿地上生物量分別降低了44.16%、9.13%和45.44%，地下生物量分別降低了50.79%、34.55%和60.73%，總生物量分別降低了46.07%、16.47%和50.00%。42.00%和61.07%。

表1 光照和水分對橡皮樹和綠蘿生物量的影響 g

2.4.3 光照和水分對胞間二氧化碳濃度的影響 如

2.4 光照和水分對植物光合參數的影響

2.4.1 光照和水分對凈光合速率的影響 如圖3a所示，橡皮樹凈光合速率受光照減弱和水分減少的影響顯著。弱光、干旱以及弱光干旱交互作用均使橡皮樹凈光合速率顯著降低。與L1W1處理相比，橡皮樹的凈光合速率分別降低了30.26%、69.62%和85.21%。綠蘿凈光合速率受光照減弱和水分減少的影響顯著，光照減弱和土壤水分減少均使綠蘿凈光合速率有所降低，與L1W1處理相比，在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下，綠蘿凈光合速率分別降低了47.26%、38.98%和61.82%。

圖3 光照和水分對橡皮樹和綠蘿光合參數的影響

2.4.2 光照和水分對氣孔導度的影響 如圖3b所示，橡皮樹氣孔導度在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下均降低，弱光和干旱交互作用下橡皮樹氣孔導度降低顯著。與L1W1處理相比，橡皮樹葉片氣孔導度分別降低了37.25%、25.49%和75.51%。綠蘿氣孔導度受光照減弱和水分減少的影響顯著，綠蘿氣孔導度在弱光、干旱及弱光干旱交互作用下均顯著降低，與L1W1處理相比，分別降低了43.83%、圖3c所示，在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下，橡皮樹胞間二氧化碳濃度均升高。相較于L1W1處理，橡皮樹的胞間二氧化碳濃度分別上升了8.65%、5.42%和20.82%，且不同處理間均無顯著差異。在弱光及弱光干旱交互作用下，綠蘿胞間二氧化碳濃度有所增加，較L1W1處理分別增加了20.67%和6.26%；而在干旱處理下，綠蘿胞間二氧化碳濃度有所降低，與L1W1處理相比減小了6.22%；不同處理之間的綠蘿胞間二氧化碳濃度差異均不顯著。

2.4.4 光照和水分對蒸騰速率的影響 如圖3d所示，橡皮樹蒸騰速率受光照減弱和水分減少的影響不顯著。在弱光、干旱以及弱光和干旱交互作用下，橡皮樹蒸騰速率均呈下降趨勢，與L1W1處理相比，橡皮樹的蒸騰速率分別降低了16.26%、31.93%和80.72%，其中弱光和干旱交互作用顯著降低了橡皮樹的蒸騰速率，加劇了弱光或干旱單一因素對橡皮樹葉片蒸騰速率的影響。綠蘿蒸騰速率受光照的影響顯著，但水分對其影響較小。在弱光、干旱及弱光干旱交互作用下，綠蘿蒸騰速率均呈下降趨勢，與L1W1處理相比，綠蘿蒸騰速率分別降低了44.89%、37.68%和62.68%，其中弱光及弱光干旱交互處理顯著降低了綠蘿的蒸騰速率。

2.5 光照和水分對植物葉綠素含量的影響

如表2所示，橡皮樹葉綠素a含量受光照減弱和水分減少的影響較小，不同處理下橡皮樹葉綠素a含量相同；而其葉綠素b含量、葉綠素總量和葉綠素a/b值受光照影響顯著，但水分對其影響較小。與L1W1處理相比，弱光及弱光干旱交互處理下橡皮樹葉綠素b含量分別降低了6.36%和7.69%，葉綠素總量分別降低了4.20%和3.75%，葉綠素a/b值分別增加了5.18%和9.46%。綠蘿葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量受水分影響較大，光照對其影響較小，葉綠素a/b值受光照和水分影響較小。與L1W1處理相比，弱光下綠蘿葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量相差較小；而在干旱及弱光干旱交互處理下，綠蘿葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量有較為明顯的下降，葉綠素a含量分別降低了18.56%和6.86%，葉綠素b含量分別降低了27.24%和13.47%，葉綠素總量分別降低了21.62%和9.22%。

表2 光照和水分對橡皮樹和綠蘿葉綠素含量的影響 mg/g FW

2.6 光照和水分對植物葉綠素熒光參數的影響

如表3所示，橡皮樹葉片Fo在弱光、干旱以及弱光干旱交互作用下均升高。與L1W1處理相比，弱光、干旱和弱光干旱交互處理下橡皮樹Fo分別增加了4.08%、2.03%和7.19%。與L1W1處理相比，綠蘿葉片Fo在弱光、干旱及弱光干旱交互處理下均顯著增加，增幅分別為10.85%、14.02%和14.41%。橡皮樹和綠蘿葉片Fm受光照減弱和水分減少的影響較小，各處理間Fm無顯著差異。橡皮樹Fv/Fm在弱光、干旱和弱光干旱交互處理下均維持在0.825～0.833之間。與L1W1處理相比，綠蘿葉片Fv/Fm在弱光、干旱及弱光干旱交互處理下均顯著下降。

表3 光照和水分對橡皮樹和綠蘿葉綠素熒光參數的影響

2.7 光照對橡皮樹和綠蘿長勢的影響

如表4所示，在弱光條件下橡皮樹和綠蘿的整體長勢減弱。隨著光照減弱，橡皮樹株高、地徑、葉面積、葉厚度、生物量均降低，與L1水平的相比分別減少了5.31%、17.09%、10.04%、1.39%、29.95%；綠蘿株高和葉面積有所增加，與L1水平的相比分別增加了10.16%和11.07%，而地徑、葉厚度、生物量則分別下降了14.86%、2.94%和43.42%。在弱光條件下，橡皮樹和綠蘿光合作用減弱。隨著光照減弱，橡皮樹的Pn、Gs、葉綠素總量、Fv/Fm均減小，分別減少了35.10%、51.11%、3.61%、0.49%；橡皮樹的Ci、Fo、Fm均上升，分別增加了11.71%、4.57%、2.02%；綠蘿的Pn、Gs、Tr、Fm、Fv/Fm均下降，較L1水平分別降低了43.54%、39.78%、43.08%、1.84%和2.01%，而Ci、葉綠素總量和Fo有所增加，分別較L1水平分別增加了17.11%、9.30%、5.25%。

表4 光照對橡皮樹和綠蘿長勢的影響

2.8 水分對橡皮樹和綠蘿長勢的影響

如表5所示，在干旱條件下，橡皮樹和綠蘿整體長勢均減弱。干旱脅迫使得橡皮樹的株高、地徑、葉面積、葉厚度、生物量均降低，與W1水平相比分別減少了7.67%、7.13%、5.14%、1.77%、21.13%；綠蘿的株高、葉厚度和生物量均降低，與W1水平相比分別減少了5.55%、2.12%、13.20%，而其地徑和葉面積分別增加了0.24%和11.26%。在干旱條件下，橡皮樹和綠蘿的光合作用均減弱。隨著含水率的降低，橡皮樹的Pn、Gs、Tr、Fv/Fm均減小，與W1水平相比分別減少了73.41%、38.97%、52.51%、0.14%；橡皮樹的Ci、Fo、Fm均上升，與W1水平相比分別增加了8.42%、2.52%、1.83%；綠蘿的Pn、Gs、Ci、Tr、葉綠素總量、Fv/Fm均減小，較W1水平分別減小了35.05%、37.94%、9.35%、35.76%、0.46%和1.82%，而其Fo和Fm分別增加了8.34%和1.64%。

表5 水分對橡皮樹和綠蘿長勢的影響

3 討論

光照對植物生長發育和形態建成具有重要影響［10-11］。弱光環境下植物可以通過增加株高和葉面積來提高對弱光的利用能力，而當弱光脅迫較重時，植物生長受到影響，株高和葉面積會降低［10，12］。本試驗結果顯示，綠蘿株高、葉面積在弱光處理下有所增加，說明綠蘿通過增加株高和葉面積以獲取更多光能，來增強其自身適應不利環境的能力；而橡皮樹的株高、葉面積在弱光處理下均顯著降低，這可能與其生長受到脅迫抑制有關。還有研究指出，弱光環境會影響植物地徑的加粗生長［13］，并使葉片變薄［14］。在本試驗中，橡皮樹和綠蘿的地徑在弱光處理下均顯著減小，這與前人的研究結果相符，而2種植物的葉厚度受弱光影響不顯著。此外，有研究表明光照減弱還會使植物光合作用減弱，有機物積累減少，植物生物量下降［15］。本研究結果表明，在弱光處理下，橡皮樹和綠蘿的地上生物量、地下生物量以及總生物量均減少，說明弱光不利于橡皮樹和綠蘿生長。干旱脅迫同樣會影響植物株高和地徑的生長及生物量的積累。祖麗皮耶·托合提麥麥提等［16］通過對黑果腺肋花楸幼苗的研究中指出，在干旱脅迫下，植物的株高、地徑、葉面積、生物量均呈下降趨勢。在本研究中，橡皮樹的株高、地徑、葉面積和綠蘿的株高、地徑受干旱影響均降低，說明干旱會抑制橡皮樹和綠蘿的正常生長。綠蘿葉面積在干旱處理下增大，可能與其在正常水分下葉量較多單葉面積較小有關。另有研究表明，紫斑牡丹在干旱脅迫下葉厚度顯著下降［17］，而本試驗中橡皮樹、綠蘿葉厚度受干旱影響均不顯著。

光照和水分能夠通過影響植物的光合作用和蒸騰作用，進而影響植物生長發育。在較強光照條件下，植物凈光合速率和蒸騰速率通常較高［18］。本試驗中，綠蘿和橡皮樹的Pn、Gs和Tr均在L1W1處理下達到最大值，說明在試驗所設置的光照和水分處理下，較高的光照強度和基質含水量更有利于2種植物進行光合作用，而在弱光、干旱及弱光干旱交互處理下，2種植物的Pn、Gs和Tr均有所下降，且在弱光和干旱交互處理下有最小值，其中橡皮樹的Gs和Tr在弱光干旱交互作用下顯著降低，說明弱光和干旱交互處理加劇了弱光或干旱單一變量對橡皮樹Gs和Tr的不利影響。逆境下植物光合作用受氣孔因素和非氣孔因素的影響，有研究指出，當植物凈光合速率、氣孔導度和胞間二氧化碳濃度均呈下降趨勢時，說明植物光合速率下降受到氣孔限制的影響，而當三者變化不一致時，說明植物光合速率下降是由于非氣孔限制影響，其原因可能是植物葉肉細胞活性有所降低［19］。橡皮樹胞間二氧化碳濃度在弱光、干旱及弱光干旱交互處理下均有所增加，而Gs和Pn變化趨勢與之相反，均有所下降，說明在弱光、干旱及弱光干旱交互處理下，橡皮樹凈光合速率降低受非氣孔限制的影響。弱光、干旱及兩者交互作用下，橡皮樹光合機構受到損傷，進而導致橡皮樹光合速率下降。綠蘿的Pn、Gs在弱光、干旱及弱光干旱交互處理下均有所下降，而Ci在弱光及弱光干旱交互處理下有所增加，說明在弱光和弱光干旱交互處理下綠蘿凈光合速率下降受非氣孔限制影響，此時綠蘿凈光合速率下降可能是由于干旱及弱光干旱交互作用損傷了綠蘿的光合機構或使綠蘿細胞葉肉活性降低，進而造成綠蘿光合速率下降。

葉綠素能夠吸收、傳遞和轉化光能，對植物光合作用具有重要作用，當光照環境發生變化時，植物葉綠素的構成和含量會改變從而使植物適應光照環境的變化，測量植物葉綠素含量可以衡量植物對不同光環境的適應性［20］。有研究指出，在弱光環境下植物會通過增加葉綠素含量，同時降低葉綠素a/b值來提高對光能的吸收和利用，從而增強植物對弱光環境的適應能力［21］。干旱脅迫同樣會影響植物的葉綠素含量，具有較強抗旱性的植物在干旱脅迫下其葉綠素含量會有所增加［22］。干旱脅迫會造成植物葉綠體結構破壞，使植物葉綠素含量下降，光合作用因此受到抑制［23］。不同植物在干旱脅迫下其葉綠素含量變化不同，可能與植物本身的抗旱性有關。本研究中橡皮樹的葉綠素含量受光照影響較大，其中葉綠素a含量在不同處理下變化較小，葉綠素b含量和葉綠素總量均在弱光及弱光干旱交互作用下顯著降低，其原因可能是弱光脅迫使得橡皮樹葉綠素合成受阻，進而導致其含量下降；葉綠素a/b值在弱光及弱光干旱交互處理下有所增加，說明弱光及弱光干旱交互作用使得橡皮樹利用弱光的能力減弱。綠蘿的葉綠素含量和葉綠素a/b值受水分影響更加顯著，在干旱及弱光干旱交互作用下，綠蘿葉綠素a含量、葉綠素b含量和葉綠素總量均有所下降，而葉綠素a/b值均有所增加，其原因可能是干旱脅迫影響了綠蘿葉綠素的合成，并且加劇了其分解，從而造成綠蘿葉綠素含量下降，使植物利用光能的能力減弱。

初始熒光Fo是PSⅡ反應中心全部開放時的熒光產量，PSⅡ反應中心受到損傷或破壞時植物初始熒光值Fo會增加；Fm是PSⅡ反應中心完全關閉時的熒光產量，可以反映通過PSⅡ反應中心的電子傳遞情況［24］；Fv/Fm能夠反映植物PSⅡ反應中心光能轉化效率，是研究植物對逆境響應的重要指標［25］。有研究指出，在正常條件下，植物Fv/Fm維持在0.80～0.85之間［26］，在逆境條件下，該值顯著降低，其常被用來評估逆境脅迫下植物PSⅡ反應中心受脅迫程度［27］。本研究中在弱光、干旱及弱光干旱交互作用下橡皮樹和綠蘿Fo均有所增加，說明弱光、干旱及弱光干旱交互作用對橡皮樹和綠蘿光合機構造成了一定損傷，降低了2種植物PSⅡ反應中心原初電子受體的還原能力，而Fm受其影響較小。橡皮樹在弱光、干旱及弱光干旱交互作用下Fv/Fm均維持在0.80～0.85之間，說明橡皮樹PSⅡ反應中心尚未受到不可逆的損傷，而綠蘿的Fv/Fm在弱光、干旱及弱光干旱交互處理下顯著降低至0.80以下，說明弱光、干旱及弱光干旱交互處理降低了綠蘿的光能轉化效率，對綠蘿PSⅡ反應中心造成了一定損傷。

4 結論

本研究表明，不同光照和水分條件會對橡皮樹和綠蘿的生長與光合特性產生重要影響。當光照、水分條件不利于其生長時，植物會通過調整自身生長形態、光合能力來適應逆境。但植物自身調節適應能力有限，當植物長期處于較重脅迫環境時，其生長、光合特性均會受到嚴重抑制，同時弱光和干旱交互處理也會加重對2種植物生長和光合特性的影響。因此，如若要將這2種植物應用于深地空間，則需要提供較為充足的光照和水分條件以維持植物的正常生長。