中國濱海濕地互花米草生物量時空差異的綜述

王壽兵，魏思潔

（復旦大學 環境科學與工程系，上海 200433）

互花米草（Spartina alterniflora）是原產于北美的根莖性多年生落葉C4植物，1979 年被引入中國，用于控制海岸侵蝕和穩定泥沙，雖然互花米草的快速生長極大地穩定了潮灘，但也在本地生態系統的變化方面表現出負面影響[1-4]。互花米草通過種子、根狀莖或營養片段進行繁殖[5]，同時通過取代本地物種（如堿蓬）在我國沿海地區迅速蔓延，到2015 年互花米草的入侵面積已達到545.80 km2左右[6-7]。互花米草在2003 年被原國家環境保護總局列為16 種外來入侵植物之一，但現有技術無法徹底清除互花米草，因此如何有效利用數量極其龐大的互花米草就成為當前的研究熱點。在全球氣候變暖與溫室氣體排放日益嚴峻的背景下，世界各國的碳中和愿景愈發強烈，而生物固碳就是一種提高生態系統碳吸收和儲存能力的方法，可以有效降低CO2在大氣中的濃度[8-11]。互花米草的植株莖稈堅韌直立、根系發達[12]，且具有較高的凈光合作用速率[13]，其固碳作用非常明顯，但需要通過工業加工將其轉化為如生物碳、紙張以及新型材料等生物基產品才能最終固碳。要了解互花米草的固碳量，就必須知道其生物量，因為互花米草通過光合作用吸收CO2用于自身生長和繁殖的部分才是自然生長狀態下固定的碳。因此本文全面收集和整理了關于我國濱海濕地互花米草生物量研究的文獻（圖1），開展了相關文獻數據統計分析工作，旨在了解我國互花米草地上和地下生物量的時空分異特點，為估算互花米草在固碳方面的潛能提供參考。

圖1 文獻篩選與研究流程Fig. 1 Flow chart of literature selection and research

1 互花米草生物量的月份差異

1.1 地上生物量的月份差異

篩選出同一區域有2 個月以上地上生物量數據的文獻，以比較互花米草地上生物量的月份差異，結果如圖2 所示。可以看到，生物量較高的月份是7 月至10 月，其中江蘇濱海縣廢黃河口[14-18]和江蘇王港河口潮灘濕地最高生物量[19-22]出現在10 月，江蘇鹽城國家級珍禽自然保護區[23-26]和福建霞浦縣牙城鎮楊家溪村濕地[27]最高生物量出現在7 月，福建鱔魚灘濕地的最高生物量出現在9 月[28-30]。各地區生物量較低的月份是4、5 月，其中江蘇濱海縣廢黃河口[14-18]、江蘇鹽城國家級珍禽自然保護區[23-26]和江蘇王港河口潮灘濕地[19-22]最低生物量均出現在4 月，而在福建鱔魚灘濕地出現在5 月[28-30]。

1.2 地下生物量的月份差異

同樣篩選出同一區域超過2 個月的地下生物量數據，比較不同月份互花米草地下生物量差異，結果如圖3 所示。福建鱔魚灘濕地生物量的最高值出現在8 月（1.660 kg/m2）[29]，江蘇濱海縣廢黃河口生物量的最高值出現在6 月（3.657 kg/m2）[16-18]，而江蘇王港河口潮灘濕地生物量的最高值出現在10 月（1.202 kg/m2）[19-20,22]。就生物量最低的月份而言，福建鱔魚灘濕地出現在2 月（1.338 kg/m2）[29]，江蘇濱海縣廢黃河口出現在3 月（3.019 kg/m2）[16-18]，江蘇王港河口潮灘濕地出現在4 月（0.934 kg/m2）[19-20,22]。

圖3 同一區域在不同月份的地下生物量（kg·m-2）Fig. 3 Underground biomass of the same region in different months (kg·m-2)

1.3 討 論

綜上所述，互花米草的地上生物量在7 月至10 月較高，4、5 月最低，而地下生物量在6 月至10 月較高，2 月至4 月最低，即互花米草的地上和地下生物量均在夏秋季較高、春季最低。互花米草的繁殖方式分為有性繁殖和無性繁殖，有性繁殖主要通過種子進行遠距離傳播與擴散[12]；無性繁殖的器官主要是分蘗和根莖，分蘗在地上增加植株數，根莖在地下延伸出土形成新的株系[31]。互花米草生物量是通過葉片的光合作用和根的吸收作用兩個生理過程形成的，因此互花米草本身的生命活動規律可能決定了其生物量的季節變化格局。互花米草在生長初期因個體小、生長資源充足和種間競爭小等特點，出現了生物量的早期積累；但由于光合器官小，不論是有性繁殖還是無性繁殖，互花米草對環境均有一個適應的過程，因此生物量處于較低水平并且增長緩慢。4 月末至7 月互花米草進入快速生長期，植株個體大，對資源需求量大，種群通過自疏以適應環境，從而導致種群密度降低[32]；但同時互花米草的光合器官發達，生物量增長的效應大于種群密度降低的效應，因此生物量積累效率較高。8 月和9 月是互花米草種群特征變化最大的時期，8 月進入花期，9 月進入開花盛期，在此時期老植株長勢趨于穩定，新分蘗株也因種內資源競爭而生長緩慢，因此生物量小幅穩定增加。10 月種子成熟，互花米草開始干枯，部分葉片脫落或末端枯萎，10 月中下旬伴隨氣溫不斷下降，新分蘗株緩慢生長，老植株因進入生長末期而逐漸枯萎，至12 月老植株大面積倒伏，植株明顯干枯，生物量因老植株密度降低的效應大于新植株密度及新、老植株地上部分增加的效應而明顯降低。互花米草地上部分在冬季仍生長并且生物量高于春季，是因為互花米草能不斷產生無性分株，且在生長季晚期產生的幼苗（冬性苗）能夠安全越冬進入下一個生長季，從而保持全年增長；同時，到了冬季，幾乎所有新生植株均變成枯立物，但從初春到夏季枯立物逐漸被分解，而春天屬于互花米草的生長初期，新生生物量增長速率低于枯落物分解速率，因此生物量較低。

2 互花米草生物量的地區差異

2.1 地上生物量的地區差異

篩選出同一月份含有2 個以上不同省份互花米草地上生物量數據的文獻[5,14-17,19-25,27-30,33-44]，以比較互花米草地上生物量的地區差異，結果如圖4 所示。發現在7 月，互花米草的地上生物量按照平均值和中位值大小排序均為福建＞上海＞江蘇＞山東；8 月，平均值排序為浙江＞上海＞福建＞江蘇，中位值排序為上海＞浙江＞福建＞江蘇；9 月，平均值和中位值大小排序均為上海＞浙江＞福建＞江蘇；10 月，平均值和中位值大小排序則均為天津＞江蘇＞上海＞福建。從總體來看，江蘇的生物量最低（排在末位4 次，次末位2 次），福建次之（排在末位2 次，次末位4 次）；生物量最高的省份是上海（排在首位3 次，次位3 次），其次是浙江（排在首位1 次，次位3 次）。

圖4 不同省份在同一月份的地上生物量（kg·m-2）Fig. 4 Aboveground biomass of different provinces in the same month (kg·m-2)

同一省份不同區域（n≥2）在相同月份的互花米草地上生物量如圖5 所示。江蘇省各區域生物量[14-17,19-25,34]在7 月、8 月和10 月的排序均為鹽城國家級珍禽自然保護區＞濱海縣廢黃河口＞王港河口潮灘濕地，在9 月排序為濱海縣廢黃河口＞濱海縣陶灣灘涂；上海市各區域生物量[38,40,42-43]排序在8 月為九段沙＞崇明東灘＞南匯，在10 月崇明東灘＞崇明北灘；浙江省各區域生物量[35]排序為杭州灣＞象山灣＞樂清灣；福建省各區域生物量[27-30]排序在7 月為霞浦縣牙城鎮楊家溪村＞鱔魚灘濕地，在8 月和9 月均為鱔魚灘濕地＞霞浦縣牙城鎮楊家溪村。還有研究測量同一區域不同生境下的生物量，發現在廣西合浦山口紅樹林保護區的淤泥質、泥沙質和沙質三種生境中，互花米草的生物量分別為0.411、0.301 和0.120 kg/m2，即在同一區域不同的生境中互花米草生物量也會存在一定的差異[45]。

圖5 同一省份不同區域在同一月份的地上生物量（kg·m-2）Fig. 5 Aboveground biomass in different regions of the same province in the same month (kg·m-2)

2.2 地下生物量的地區差異

同樣選擇在同一月份有2 個及以上不同省份的文獻數據進行比較[16-20,22,26,29,37,41,43,46]，由于篩選出的地下生物量數據較少，中位值、最大值和最小值與平均值的差異不大，因此僅使用平均值進行比較，結果如圖6 所示。發現在5 月、8 月和11 月江蘇的地下生物量均大于福建，分別是福建生物量的2.319、2.013 和2.951 倍；在3 月江蘇生物量是浙江生物量的6.465 倍；在9 月上海生物量高于江蘇，在10 月江蘇生物量高于上海，但在9 月上海僅高出江蘇0.353%，而在10 月江蘇高出上海42.516%，因此總體來說江蘇的地下生物量高于上海。同時，對比江蘇的地上和地下生物量（圖4～圖6），發現其地下生物量總體大于地上生物量。篩選同一省份相同月份下不同區域的地下生物量數據[16-19,22]并計算其均值如圖7 所示。由圖7 可以看出每個月江蘇濱海縣廢黃河口的地下生物量均高于江蘇王港河口潮灘濕地，并且最低相差0.902 倍，最高相差12.157 倍，表明即使在同一省份，地理位置不同其地下生物量也會不同。

圖6 不同省份在同一月份的地下生物量Fig. 6 Underground biomass of different provinces in the same month

圖7 同一省份不同區域在同一月份的地下生物量Fig. 7 Underground biomass in different regions of the same province in the same month

2.3 討 論

綜上分析可知，在不同省份、同一省份不同區域以及同一區域不同生境情況下，互花米草的地上或地下生物量均會有不同表現，總結出地上生物量大小排序為：上海＞浙江＞福建＞江蘇，但江蘇的地下生物量卻最高，此外還發現江蘇的地下生物量高于其地上生物量。導致不同地區互花米草生物量差異的原因，主要有以下幾個方面：①潮汐作用。非生物因子如鹽度、淹水時長與頻率、沉積物性質、海水礦物質、土壤顆粒度、氧化還原電位、溶氧度和pH 等往往都與潮汐密切相關[47]。如受潮水沖刷作用的影響，低潮位的互花米草須根易被沖斷，需要發展出長長的主根以不被潮汐沖走[48]，因此低潮位主根比重較大。其次，海水潮汐作用越強土壤鹽度就越高，潮汐帶來的營養元素也越豐富，在一定鹽分范圍內，互花米草長勢隨鹽分含量升高而增強，生物量也相應增大[49]。此外潮水淹沒可直接導致互花米草缺氧與光合作用降低，因此淹沒時間越長、頻率越高，互花米草生物量就越低。②緯度差異。植物對環境因子的適應性往往隨緯度發生變化，特別是克隆植物常常表現出較強的表型可塑性[50]。互花米草在分子水平上具有較高的遺傳多樣性[51]，表明不同緯度地理種群之間可能會在自然選擇壓力的作用下發生適應性遺傳分化，因此我國沿海不同緯度地區間互花米草生物量存在顯著差異。③根際土壤微生物。入侵互花米草在生長過程中通過產生的分泌物或者化學信號分子對根際土壤微生物群落產生影響，改變了土壤微生物群落和提高了根際微生物豐富度[52]；而高多樣性和豐富度的根際微生物能促進土壤有機質的分解和養分的轉化[53]，最終通過促進互花米草對養分的吸收使其快速生長[54]。④種群入侵年限。根莖是互花米草最重要的貯能器官，根莖貯能的多少將直接影響互花米草的再生力，對已經建立的互花米草種群，局部的擴張主要依賴無性繁殖[47]。互花米草種群入侵時間的增長，不僅可以使無性繁殖體營養增高，還有利于土壤養分的積累[55]，因此可促進互花米草的生長發育。⑤引種。我國于1979 年從原產地美國進口了3 種不同生態型的互花米草個體[56]，不同的互花米草種類可能有不同的生物量表現。目前，根據植株稈高將互花米草分為高稈（tall form）和矮稈（dwarf form）兩個生態型。高稈型互花米草分布在高程較低的灘涂前沿，具有較高的生產力，矮稈型互花米草則生活在高程較高的灘涂，生產力較低[12]。

江蘇的地上生物量低于上海、浙江和福建，而地下生物量卻最高，同時其地下生物量高于本省的地上生物量。這種生物量分配格局反映了互花米草在生長發育過程中對環境的響應規律和資源分配對策，也是植物種群克服環境異質性與增強入侵能力的重要途徑[47]。在不同環境條件下，植物總是在生長、繁殖和維持等功能間進行資源分配來適應環境[57]，最大效率地利用資源來提高其生存適合度和與其他植物間的競爭能力，使其各功能分配達到最佳狀態。在同一環境條件下，植物可利用的資源是一定的，分配到生殖構件的生物量多，就必然導致分配到營養構件的生物量少。在環境壓力下，互花米草通常將更多的資源投入到繁殖生長來適應逆境環境，為了貯存較多的營養物質，互花米草會將大量的光合作用產物積累于地下，因此導致地下生物量大于地上生物量。

3 結 論

本文通過全面收集和整理我國濱海濕地互花米草生物量研究的文獻，開展了相關文獻數據統計分析工作，得到中國濱海濕地互花米草生物量具有如下時、空分異特征。

1） 互花米草的地上生物量在7 月至10 月較高，4 月、5 月最低；地下生物量在6 月至10 月較高，2 月至4 月最低，即互花米草的地上和地下生物量均在夏秋季較高，春季最低，互花米草生物量的這種季節變化格局可能是由互花米草本身的生命活動規律決定的。

2） 在不同省份、同一省份不同區域和同一區域不同生境，互花米草的生物量均存在差異。互花米草生物量的空間差異可能與潮汐作用、緯度差異、根際土壤微生物作用、種群入侵年限和互花米草種類有關。

3） 江蘇的地上生物量低于上海、浙江和福建（上海＞浙江＞福建＞江蘇），而地下生物量卻最高；此外江蘇的地下生物量高于本省的地上生物量。這種生物量分配格局可能是由于江蘇的生長條件不利所造成的，互花米草需要將更多的資源投入到繁殖來適應逆境環境，并且在相同環境條件下，植物可利用的資源是一定的，分配到生殖構件的生物量多，就必然導致分配到營養構件的生物量少。

本文的研究結果對估算我國濱海濕地互花米草生物量以及綜合評估互花米草凈碳匯功能具有一定的參考價值。但本文結論發現互花米草的生物量在不同時、空差異較大，若要獲得精確的互花米草生物量數據，則需要在采樣地進行實地實驗。此外，僅有互花米草生物量數據尚不足以評估互花米草凈碳匯功能大小，后續還需要知道互花米草重要溫室氣體如甲烷的排放量，同時互花米草需要成為產品才能最終固碳，因此還需要獲得互花米草產品生產階段的碳足跡和最終產品固碳量，才可以更全面準確地估算互花米草的凈碳匯潛力。