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馬鈴薯干物質含量、增長率不同年度隨收斂式有效積溫變化的趨勢分析

2023-07-17 07:36:30徐寧張洪亮張榮華許亞坤王維峰
山東農業科學 2023年6期

徐寧,張洪亮,張榮華,許亞坤,王維峰

(黑龍江省農墾科學院經濟作物研究所,黑龍江哈爾濱 150030)

馬鈴薯富含膳食纖維、維生素、礦物質、蛋白質和其它營養素,是重要的糧食和蔬菜作物。 馬鈴薯在世界和中國均為第四大作物,具有抗旱、適應性廣、高產穩產、產業鏈長等優點,在國內起到保證糧食安全的重要作用。 隨著主糧化進程的深入,未來馬鈴薯將逐步成為小麥、玉米、水稻之后重要的主糧作物[1,2]。

溫度是作物生長發育最重要的驅動因子,不僅直接作用于作物,還對光、水、土壤等的利用效率產生間接影響[3]。 一般情況,溫度、光照、降水等因子的數量變化被稱為農作物的氣候適宜度,可通過數學函數轉化為作物生長發育、產量的適宜程度[4]。 但由于多因素互作中可變因子多、系統復雜,現階段研究單因素影響的可行性和實用性更高。 同溫度相比,在水分、營養充足和種植管理合理前提下,其它環境因素的影響相對較小[5],因此積溫因素的重要性更加明顯。 以干物質變化為基礎,用數學方程定量模擬馬鈴薯各個器官干物質的變化趨勢,對干物質積累進行系統分析,實現對其植株生長發育和品質的預測,可用來指導大田生產[6]。

馬鈴薯生長與溫度的相關度高,不同溫度對馬鈴薯生長的影響呈現類似高斯函數分布的規律,溫度過低過高都不利于其生長。 研究表明,決定馬鈴薯生長的主要溫度參數有3 個,其中最低生長溫度(Tb)取值在5 ~7℃,最適宜生長溫度(T0)取值在18~20℃,最高生長溫度(Tm)取值在29~30℃[7,8]。 有效積溫(非收斂式),指的是作物某生育時期內有效溫度的總和[9],能作為分析作物所需熱量的依據,可用于確定一定氣候條件下作物的適宜播期、生育期以及對應的生理生長特征[10-14]。 采用非收斂性函數是現今最為普遍的有效積溫計算方法,即排除低溫對數據的影響,具體計算公式為:Et=∑(Tx-Tb),其中Et代表有效積溫,Tx代表日平均溫度,Tb代表作物生長最低溫度。 有效積溫(非收斂式)和相應關鍵生物物理參數不會因地理位置的差異而產生變化,所以通過了解馬鈴薯生長起始溫度及有效積溫值(非收斂式)便可基本預判作物物候期。 然而,對馬鈴薯而言該計算方法存在明顯缺陷,即溫度越高有效積溫值就越大。 這顯然與其實際需求不符,馬鈴薯是喜冷涼作物,生長過程中并非溫度越高越好。 收斂式有效積溫正好彌補這一缺陷,它是在剔除生物學下限溫度以下和上限溫度以上溫度的基礎上,某個特定作物生育期內逐日溫度累加之和,與有效積溫(非收斂式)相比較有效排除了高溫的影響。 為此,本研究在黑龍江哈爾濱市阿城試驗基地進行馬鈴薯種植,測定不同時期的馬鈴薯物質含量,對年度間收斂式有效積溫與馬鈴薯干物質變化的相關性進行比較分析,尋找馬鈴薯干物質的轉換規律和積累的關鍵時期,以期為馬鈴薯科學養分管理提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況與材料

試驗于2019—2020 年在黑龍江省農墾科學院經濟作物研究所阿城試驗基地(東經126°58′16″,北緯46°31′37″)進行。 該地屬寒溫帶大陸性季風氣候,年均日照2 442.1 h,年均活動積溫2 946℃,年均降水量553.2 mm,無霜期162 天。試驗地土壤為暗棕壤。 供試馬鈴薯品種延薯4 號由北大荒薯業集團有限公司供種。

1.2 試驗方法與田間管理

馬鈴薯常規種植管理,壟長5 m,壟寬65 cm,每壟20 株,株距25 cm,5 壟區,小區面積16.25 m2。 待齊苗后,每隔7 天在不同小區按順序依次采樣,每次采樣20 株,分別測定全株各器官干物質含量。

“單位收斂式有效積溫條件下干物質增長率”(以下稱干物質增長率)是指在單位時間內干物質變化值與收斂式有效積溫增加值的比值,用來判斷該時期干物質增加的速率,從而判定干物質增加的關鍵時期。 計算公式為:ST=(Da-Db)/(Eta-Etb),式中,Da:原始干物質含量;Db:變化后干物質含量;Eta:原始收斂式有效積溫;Etb:變化后收斂式有效積溫。 記錄當地每日最高溫度和最低溫度。 計算收斂式有效積溫,具體計算公式如下:

式中,ET:收斂式有效積溫;Tx:日平均溫度;Tb:生長最低溫度;T0:生長最佳溫度;Tm:生長最高溫度。 根據何英彬[7]、Jefferies[8]等的研究把馬鈴薯生長的最低溫度、最佳溫度和最高溫度設定為5℃、19℃和30℃。

1.3 數據處理與分析

使用Microsoft Excel 2019 進行數據整理、做圖。 使用DPS 7.05 軟件進行相關性分析,采用Duncan’s 新復極差法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 生育期積溫隨日期的變化趨勢

由圖1 可看出,在馬鈴薯整個生育中期,因春季升溫較快,溫度變化幅度較大,導致積溫、收斂式有效積溫和非收斂式有效積溫的數值在前期波動性均較大,生育后期因氣溫變化較小,波動趨于穩定,三者表現出相近的變化趨勢。 兩年度的變化趨同。 其中收斂式有效積溫、非收斂式有效積溫與積溫相比較,計算所得數值更集中在馬鈴薯適宜生長的溫度區間(20℃左右)[5],說明二者與馬鈴薯的實際生長情況較為一致,其數值更符合馬鈴薯生理與環境的互動特征。

圖1 2019(上圖)、2020(下圖)年積溫隨日期的變化趨勢

2.2 不同器官干物質含量隨收斂式有效積溫變化的趨勢分析

2.2.1 葉片干物質含量隨收斂式有效積溫變化的趨勢 由圖2 可知,2019 年收斂式有效積溫達1 903℃時,葉片干物質含量最高(222.7 g/kg),該積溫點與其它積溫點間差異達到顯著水平。 收斂式有效積溫與葉片干物質含量變化呈三次函數相關,對應的函數公式為y =3×10-7x3-0.0008x2+0.8191x-130.94,R2=0.6996,說明y 變量(干物質含量)69.96%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 由預測曲線變化可看出,隨收斂式有效積溫增加,葉片干物質含量先增加后減少又快速增加。 葉片長出后,干物質含量逐漸增高;當收斂式有效積溫達到883℃時開始減少,因此時為塊莖生長期,葉片干物質開始向塊莖轉移;收斂式有效積溫達到1 672.47℃之后,干物質含量開始迅速增加,這與葉片干枯脫水有關。

2020 年收斂式有效積溫值為1 696.86℃時,葉片干物質含量最高(227.4 g/kg),除1 836.27℃外該積溫點與其它積溫點間差異達到顯著水平。收斂式有效積溫與葉片干物質含量變化呈三次函數相關,對應的函數公式為y =10-7x3-0.0004x2+0.4706x-50.392,R2=0.8761,說明y 變量(葉片干物質含量)87.61%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 由預測曲線變化可看出,葉片干物質含量一直呈增加趨勢,前期和后期增加迅速,中期增速緩慢。 從變化趨勢看出,葉片從長出到成熟,干物質含量逐漸積累增高:當收斂式有效積溫達到852.63℃時其增加速率開始變慢,直到1 576.62℃即進入塊莖生長期,葉片產生的干物質開始向塊莖轉移,干物質含量增速變慢;之后,葉片陸續開始干枯,干物質含量增加速率開始增大;后期由于葉片開始干枯脫水,干物質含量增速繼續增大。

兩年度比較,2020 年變化趨勢較為平穩,沒有出現2019 年塊莖生長期干物質含量下降的情況。

2.2.2 莖干物質含量隨收斂式有效積溫變化的趨勢 由圖3 可知,2019 年收斂式有效積溫為1 903℃時,莖干物質含量最高(153.5 g/kg),并與其它積溫點間差異達到顯著水平。 收斂式有效積溫與莖干物質含量變化呈線性相關,對應的公式為y =0.0498x +34.286,R2=0.7566,說明y 變量(干物質含量)75.66%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 由預測曲線可看出,莖干物質含量呈線性平穩增加,無關鍵性變化節點。 從變化趨勢看出,隨著莖生長逐步走向成熟而產生木質化和脫水,其干物質含量一直處于積累增多的過程中。

圖3 收斂式有效積溫條件下莖干物質含量及變化

2020 年收斂式有效積溫為1 696.86℃時,莖干物質含量最高(125.9 g/kg),與其它積溫點間差異達到顯著水平。 收斂式有效積溫與莖干物質含量變化呈線性相關,對應的公式為y =0.0494x+29.615,R2=0.9129,說明y 變量(干物質含量)91.29%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 由預測曲線可看出,2020 年其變化趨勢與2019 年相同。

兩年度比較,莖干物質積累變化規律相同,2019 年莖干物質含量高于2020 年。

2.2.3 根干物質含量隨收斂式有效積溫變化的趨勢 由圖4 可知,2019 年收斂式有效積溫為1 903℃和883℃時,根干物質含量最高(212.8 g/kg)和次高(203.1 g/kg),并與其它積溫點間差異達到顯著水平。 收斂式有效積溫與根干物質含量變化呈三次函數相關,對應的函數公式為y =3×10-7x3-0.001x2+1.137x-274.03,R2=0.6985,說明y 變量(干物質含量)69.85%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 由預測曲線可看出,根干物質含量呈階梯上升,收斂式有效積溫在883℃前快速上升,并在883.89 ~1 672.47℃之間保持平穩,之后較大幅度增加。平穩期受塊莖增長的影響,干物質主要供應給塊莖,根干物質增加受限。

圖4 收斂式有效積溫條件下根干物質含量及變化

2020 年收斂式有效積溫處于1 221.14℃、1 348.57℃和1 696.86℃時,根干物質含量較高(204.5、201.3 g/kg 和208.6 g/kg),并與其它積溫點間差異達到顯著水平。 收斂式有效積溫與根干物質含量變化呈五次函數相關,對應的函數公式:y =4×10-13x5-3×10-9x4+6×10-6x3-0.0066x2+3.826x-767.65,R2=0.7084,說明y 變量(干物質含量)70.84%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 由預測曲線可看出,該年變化趨勢與2019 年相似,收斂式有效積溫在1 348.57℃前快速上升,在1 348.57 ~1 696.86℃之間保持平穩,之后較大幅度增加。

兩年度比較,整體上根干物質含量均呈現出上升趨勢,且兩年間變化趨勢接近,但2019 年進入平穩期的時間早于2020 年,提前464.68℃,且結束時間接近。

2.2.4 塊莖干物質含量隨收斂式有效積溫變化的趨勢 由圖5 可知,2019 年塊莖干物質含量一直在較小范圍內穩定波動,各積溫點間差異不顯著,最高值出現在收斂式有效積溫為1 791.15℃(165.5 g/kg)時。 收斂式有效積溫與塊莖干物質含量變化呈五次函數相關,對應的函數公式:y =6×10-14x5-6×10-10x4+2×10-6x3-0.0028x2+1.964x-357.26,R2=0.4065,說明y 變量(干物質含量)40.65%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 從預測曲線可看出,塊莖干物質含量一直處于穩定狀態,小幅呈現先降后升趨勢。 根據曲線變化趨勢看出,隨著塊莖增大,前期干物質含量有下降趨勢,到達淀粉積累期(收斂式有效積溫1 672.47℃)后開始增加,但受到2019年雨水大的影響,淀粉積累期塊莖干物質含量增加不明顯。

圖5 收斂式有效積溫條件下塊莖干物質含量及變化

2020 年塊莖干物質含量在收斂式有效積溫為1 448.65℃時達到頂峰(215.6 g/kg),并與其它積溫點差異達到顯著水平。 收斂式有效積溫與塊莖干物質含量變化呈四次函數相關,對應的函數公式:y =10-9x4-7×10-6x3+0.0127x2-9.8254x +2828.1,R2=0.8059,說明y 變量(干物質含量)80.59%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 從預測曲線可看出,塊莖干物質含量呈“升-降-升”的變化趨勢:塊莖形成期前處于增加狀態,塊莖增長期(1 348.57℃)開始下降,淀粉積累期(1 696.86℃)又開始上升。

兩年度比較,塊莖干物質含量整體上均處于上升趨勢,但2019 年沒有明顯的區間變化,至淀粉積累期有所上升。

2.3 不同器官干物質增長率隨收斂式有效積溫增加的變化趨勢

2.3.1 葉片干物質增長率隨收斂式有效積溫增加的變化趨勢 由圖6 可知,2019 年收斂式有效積溫與葉片干物質增長率變化呈四次函數相關,對應的函數公式:y =4×10-13x4-2×10-9x3+3×10-6x2-0.0019x+0.4219,R2=0.7656,說明y 變量(干物質增長率) 76.56%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 由預測曲線可看出,葉片干物質增長率經歷兩落兩起后快速增加。 從變化趨勢看出,收斂式有效積溫達到1 000℃以后葉片干物質增長率達到生長期峰值,為干物質增加的最佳時期;收斂式有效積溫達到1 672.47℃以后,植株成熟,葉片逐步轉黃脫水,導致干物質增長率快速增加,但為非正常生理性增長。

圖6 葉片干物質增長率隨收斂式有效積溫增加的變化情況

2020 年收斂式有效積溫與葉片干物質增長率變化呈六次函數相關,對應的函數公式:y =-7×10-18x6+5×10-14x5-10-10x4+2×10-7x3-0.0002x2+0.078x-13.571,R2=0.7232,說明y 變量(干物質增長率) 72.32%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 由預測曲線可看出,葉片干物質增長率經歷三落三起且最后一次為快速增加的變化。 從變化趨勢看出,收斂式有效積溫分別達到700℃和1 200℃時,葉片干物質增長率達到生長期的兩個峰值,為干物質增長的最佳時期;收斂式有效積溫達到1 448.65℃以后,植株成熟,葉片逐步轉黃脫水,導致干物質增長率快速增加,但為非正常生理性增長。

兩年度比較,從變化曲線上看,分別在1 448.65、1 672.47℃之前葉片干物質增長率都呈波動性變化,之后因植株死亡開始快速上升,2020 年死亡早于2019 年。 有數據記錄階段,2019 年干物質增長率并未到達頂點,植株仍在枯死的快速脫水過程中,而2020 年在1 696.86℃到達頂點,之后脫水過程已經減緩。

2.3.2 莖干物質增長率隨收斂式有效積溫增加的變化趨勢 由圖7 可知,2019 年收斂式有效積溫與莖干物質增長率變化呈五次函數相關,相應的函數公式:y =5×10-16x5-3×10-12x4+6×10-9x3-6×10-6x2+0.0032x-0.6211,R2=0.6027,說明y 變量(干物質增長率) 60.27%的變異可以由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 由預測曲線可看出,莖干物質增長率呈“增加-平穩-下降-快速增加”4 個變化階段。 從變化趨勢看出,收斂式有效積溫在640 ~1 378℃之間莖干物質增長率持續在高位期,為干物質增長的最佳時期;之后積累速度變慢并變為負增長,塊莖淀粉積累期的到來使莖的干物質開始流失;有效積溫達到1 672.47℃以后干物質增長率快速增加,這是由于植株成熟后莖脫水所導致,而非實際增加值。

圖7 莖干物質增長率隨收斂式有效積溫增加的變化情況

2020 年收斂式有效積溫與莖干物質增長率變化呈五次函數相關,相應的函數公式:y =-4×10-18x6+3×10-14x5-7×10-11x4+10-7x3-9×10-5x2+0.0386x-6.6212,R2=0.8505,說明y 變量(干物質增長率)85.05%的變異可以由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 由預測曲線可看出,莖干物質增長率呈現三峰二谷的變化。 從變化趨勢看出, 收斂式有效積溫在716. 9 ~1 221.14℃之間時,莖干物質增長率達到實際峰值,為干物質增長的最佳時期;塊莖淀粉積累期的到來使莖的干物質開始流失,之后積累速率變慢并變為負增長;有效積溫達到1 448.65℃以后干物質增長率快速增加,這是由于植株成熟后莖脫水所導致,且于1 696.86℃時達到頂峰,之后逐步下降,并降到負值。

兩年度比較,從變化曲線可以看出,分別在1 448.65、1 672.47℃之前莖干物質增長率都呈波動性變化,兩年度均出現兩次波峰,2020 年較2019 年波動幅度較大。 該積溫點之后因植株死亡干物質增長率開始快速上升,2020 年死亡早于2019 年。 有數據記錄階段,2019 年干物質增長率并未到達頂點,植株仍在枯死的快速脫水過程中,而2020 年在1 696.86℃到達頂點,說明該積溫點后脫水過程已經減緩,后期的變化規律與葉片的變化相似。

2.3.3 根干物質增長率隨收斂式有效積溫增加的變化趨勢 由圖8 可知,2019 年收斂式有效積溫與根干物質增長率變化呈六次函數相關,對應的函數公式:y =2×10-18x6-10-14x5+4×10-11x4-5×10-8x3+4×10-5x2-0.0141x+2.0175,R2=0.2965,說明y 變量(干物質增長率) 29.65%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 由預測曲線可看出,根干物質增長率呈現出明顯的三峰二谷的變化。 從變化趨勢看出,收斂式有效積溫757.31℃之前,根干物質增長率呈快速增加趨勢并于該積溫點達到峰值,為根干物質增加的最佳時期,之后增長率開始波動變化,有效積溫1 672.47℃后增長率快速增加,為成熟后脫水所導致,并非實際增加值。

圖8 根干物質增長率隨收斂式有效積溫增加的變化情況

2020 年收斂式有效積溫與根干物質增長率變化呈六次函數相關,對應的函數公式:y =4×10-18x6- 3×10-14x5+8×10-11x4-10-7x3+0.0001x2-0.0511x+9.1511,R2=0.1213,說明y 變量(干物質增長率) 12.13%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 由預測曲線可看出,根干物質增長率呈現出明顯的“增-減-增”變化。從變化趨勢看出,收斂式有效積溫973.23℃之前,根干物質增長率呈快速增加趨勢,并于該積溫點達到峰值,為根干物質增長的最佳時期,之后增長率開始下降并呈負值,有效積溫達到1 576.62℃后增長率快速增加,為成熟后脫水所導致,并非實際增加值。

兩年度比較,根干物質增長率均呈現出明顯的三峰二谷的變化趨勢,分別在收斂式有效積溫達到757.31、973.23℃之前呈快速增加趨勢并達到峰值,為干物質增加的最佳時期,之后兩年度數值變化基本趨于一致,增長率開始波動變化,并分別于有效積溫達到1 672.47、1 576.62℃后增長率快速增加。

2.3.4 塊莖干物質增長率隨收斂式有效積溫增加的變化趨勢 由圖9 可知,2019 年收斂式有效積溫與塊莖干物質增長率變化呈六次函數相關,對應的函數公式:y =-7×10-18x6+5×10-14x5-2×10-10x4+3×10-7x3-0.0003x2+0.1354x-26.814,R2=0.9863,說明y 變量(干物質增長率) 98.63%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 由預測曲線可看出,塊莖干物質增長率整體上呈先下降后上升再緩慢下降的變化。 從變化趨勢看出,有效積溫達到883.8℃之后塊莖干物質增長率呈下降趨勢并呈現負增長,1 029.44℃之后開始增加并在1 275.86℃時達到頂峰,之后開始下降,直至1 672.47℃淀粉積累期的到來,成為塊莖干物質增加的最佳時期。

圖9 塊莖干物質增長率隨收斂式有效積溫增加的變化情況

2020 年收斂式有效積溫與塊莖干物質增長率變化呈六次函數相關,對應的函數公式:y =10-17x6-10-13x5+4×10-10x4-6×10-7x3+0.0005x2-0.2507x+48.285,R2=0.3875,說明y 變量(干物質增長率) 38.75%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來預測和解釋。 由預測曲線可看出,塊莖干物質增長率呈現先下降后上升再梯度下降的變化。 從變化趨勢看出, 有效積溫達到852.63℃之前塊莖干物質增長率呈下降趨勢并呈現負增長,之后開始增加并在960℃時達到頂峰,為塊莖干物質增加的最佳時期,之后梯度下降,1 696.86℃時到達淀粉積累期,又開始快速上升。

兩年度比較,變化曲線均呈現出3 個波峰,但2020 年變化周期較2019 年有所延后。 第一個波峰出現在塊莖形成期之后,隨著塊莖膨大干物質增長率開始下降,最后一個波峰出現在淀粉積累期,干物質快速積累,增長率也逐漸增加。 有數據記錄階段,2020 年干物質增長率并未到達頂點,收獲時干物質仍在快速積累。

3 討論與結論

本研究中,2020 年馬鈴薯各器官干物質含量和收斂式有效積溫的相關性較好,R2值多在0.8以上,2019 年該數值低于2020 年,但除塊莖的R2值較低(0.4065)外,其余也都在0.7 上下。 葉片干物質含量兩年度均呈現出先增后減(平緩)再快速增加的趨勢,2020 年變化更為平穩,未出現2019 年干物質回流塊莖使葉片干物質含量下降的情況,說明2020 年養分供應充足;莖干物質含量,兩年度均呈線性增加,無關鍵性變化節點,2019 年稍高于2020 年,整體上變化趨于一致;根干物質含量,兩年度整體上呈現出上升趨勢,且變化接近,但2019 年平穩期偏早,較2020 年提前464.68℃,結束時間接近,說明2020 年養分供應較充足,受干物質回流現象影響較小;塊莖干物質含量,兩年度整體上均處于上升趨勢,2019 年較2020 年變化幅度不明顯,僅在淀粉積累期有所上升,這與2019 年全年降水量較大有關,2020 年區間變化明顯,塊莖膨大期干物質含量下降,與干物質積累跟不上生長速度有關。

本研究中,葉、莖干物質增長率與收斂式有效積溫的相關性較好,R2值均在0.6 以上,根、塊莖與收斂式有效積溫的相關性不佳,除2019 年塊莖外,R2值均不到0.4。 葉片和莖干物質增長率,兩年度分別在1 448.65、1 672.47℃之前呈波動性變化,其中莖干物質增長率2020 年波動幅度大于2019 年,數值在該積溫之后開始快速上升,誘因是死亡脫水,且2020 年脫水早于2019 年,2019年數值并未到達頂點即仍處于快速脫水過程中,2020 年在1 696.86℃達到頂點則說明脫水已經減緩;根干物質增長率兩年度均呈現出三峰二谷的變化規律:2019 年和2020 年分別在757.31℃和973.23℃之前快速增加并達到峰值,之后變化趨于一致,增長率開始波動變化,在積溫分別達到1 672.47、1 576.62℃后又快速增加,誘因是成熟后脫水導致;塊莖干物質增長率,兩年度均呈現3個波峰,2020 年周期較2019 年有所延后,首個波峰出現在塊莖形成期之后,且隨著塊莖膨大其數值開始下降,最后一個波峰出現在淀粉積累期即隨著干物質的快速積累其數值也逐漸增加,并在數據記錄區間內2020 年干物質增長速率并未到達頂點,收獲時干物質仍在快速積累中。

從干物質含量及干物質增長率的變化趨勢來看,葉、莖、根兩者均增長較快,植株衰老死亡后器官開始枯萎脫水,導致后期干物質含量增加較多,而塊莖不受植株死亡脫水的影響。

從試驗數據看,當收斂式有效積溫達到852.63~883.00℃時,葉片干物質含量開始下降,并向塊莖轉移,可確定為塊莖生長期的標志點;收斂式有效積溫到達1 672.47 ~1 696.86℃時,塊莖干物質增長率明顯增加,可作為達到淀粉積累期的標志點。

兩年度綜合來看,收斂式有效積溫1 000 ~1 200℃左右為葉片干物質增加的最佳時期。 收斂式有效積溫640~1 378℃為莖干物質增加的最佳時期。 收斂式有效積溫757.31 ~973.23℃之間為根干物質增加的最佳時期;收斂式有效積溫1 672.47~1 696.86℃之間為塊莖干物質增加的最佳時期。

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