廟島群島浮游動物群落種類組成與時空分布

金曉杰　袁廷柱　何健龍等

關鍵詞：廟島群島;浮游動物;時空分布;種類組成;環境因子

中圖分類號：X834;P76 文獻標志碼：A 文章編號：1005-9857（2023）02-0133-10

0 引言

海洋浮游動物作為次級生產者是海洋生態系統的重要生物類群，可以通過捕食調節浮游植物的數量，又可以作為高營養級海洋動物的優質餌料，在海洋初級生產力調節和漁業資源方面起關鍵性作用[1-2]。大多數浮游動物的特征為分布廣、個體較小、繁殖生長快、生活周期短等，對海洋環境的變動敏感[3]，群落特征不僅反映海洋環境狀況，亦是海洋環境評價和漁業資源動態預測的重要指標。很多學者探討渤海海域浮游動物的群落生態特征[4-5]，分析其與多種環境因子的關系，發現其群落結構主要受水溫和鹽度的影響[6-7]。張智鵬等[8]、韋章良等[9]、王媛媛等[10]對廟島群島周邊海域的浮游動物進行群落特征及時空分布等研究。

廟島群島地處黃渤海交匯處，位于山東半島與遼東半島之間。該海域海洋生物資源豐富，生態環境特殊，為國家級重點生態功能區[11]。由于水產養殖、港口運輸及旅游業等海洋產業的快速發展，該海域的生態環境壓力愈來愈大[12]，近年對該區域浮游動物群落時空變化的研究鮮見報道。本研究根據廟島群島周邊海域浮游動物及環境因子的監測數據，對浮游動物群落結構、時空變化及與環境因子的相關性進行分析，旨在為廟島群島生態文明建設及漁業經濟的可持續發展提供基礎性參考。

1 材料與方法

1.1 采樣區域與時間

在廟島群島周邊海域共設置59個采樣站位（圖1），分別于2018年8月（夏季）、2018年10月（秋季）、2019年2月（冬季）、2019年5月（春季）進行4個航次的水質及浮游動物調查。

浮游動物樣品運用淺I浮游生物網從底層至表層進行垂直拖曳采集，用5%的甲醛溶液，在實驗室分別進行分類、鑒定、計數[13]。各監測站位同步在海水表層及底層取樣，調查水溫（WT）、鹽度（salinity）、pH 值、溶解氧（DO）、化學需氧量（COD）、磷酸鹽（DIP）、硅酸鹽（DISi）、無機氮（DIN）及葉綠素a（Chla）等環境參數，均按《海洋監測規范》[14]進行操作。

1.2 數據分析

浮游動物豐度以每立方米中出現的個體數來表示（ind/m³）。

為探究各環境因子對浮游動物的影響，本研究對浮游動物群落的種類數、豐度、生物量以及多樣性指數，與水溫、鹽度等8項環境因子做Pearson相關性分析，并對海區各季節優勢種豐度與環境因子進行典范對應分析（CCA）。

用Excel軟件統計數據，用SPSS19.0軟件對調查數據進行雙因素方差分析（ANOVA），平面分布圖均采用OCEAN DATA VIEW 5.6.3軟件繪制，典范對應分析采用CANOCO4.5軟件完成。

2 結果與分析

2.1 浮游動物種類組成

調查海域共鑒定出浮游動物93種，分屬13大類。橈足類和浮游幼蟲均為25種，共占比53.8%，多出現在夏季;刺胞動物19種，端足類、十足類各4種，糠蝦類、枝角類、被囊類各3種，漣蟲類、毛顎動物各2種，等足類、磷蝦類、櫛板動物各1種。浮游動物的種類數隨季節變化顯著，整體呈現春夏多、秋冬少的趨勢。夏季種類多達81 種，春季36種，秋季28種，冬季29種（表1）。

2.2 浮游動物優勢種

在93種浮游動物中，春季的優勢種僅中華哲水蚤（Calanussinicus），且在調查中占絕對優勢;夏季浮游幼蟲大量繁殖，優勢種數量增加，除中華哲水蚤外，又出現短尾類溞狀幼蟲（Brachyura zoea larva）及五角水母（Muggiaea atlantica）;秋季的優勢種為中華哲水蚤、強壯濱箭蟲（Aidanosagitta crassa ） 與腹針胸刺水蚤（Centropages abdominalis）;冬季的優勢種為中華哲水蚤與強壯濱箭蟲（表2）。

2.3 浮游動物豐度與生物量的時空分布

春、夏、秋、冬四季浮游動物的豐度與生物量時空變化如圖2、圖3所示。經調查，其豐度與生物量在春季達到高峰，這是由于唯一的優勢種即中華哲水蚤大量增加成為關鍵種導致的。豐度與生物量在春、夏兩季分布呈現斑塊狀，站位間的差異較為明顯;夏季溫度升高，中華哲水蚤豐度與生物量減少，不再是關鍵種，而短尾類溞狀幼蟲豐度及生物量大量增加，成為最優勢的物種;隨著水溫的降低，秋、冬兩季浮游動物豐度與生物量均有顯著的下降趨勢，這是由于生物種類數整體減少導致的，各站位趨向均勻分布。韋章良等[9]指出長島海域春季浮游動物豐度最高，明顯大于其他3個季節，并且由西南向東北呈增加的趨勢，本研究結果與之相符。

2.4 浮游動物群落綜合性指數的時空分布

多樣性指數與均勻度指數是探討浮游動物群落結構的重要參數。一般認為，多樣性指數小于1、均勻度指數小于0.3時，群落結構受到其他環境因素的擾動[15]。浮游動物群落綜合性指數的時空變化分布如圖4、圖5、圖6所示。

2.5 浮游動物與環境因子的關系

廟島群島各季節環境因子平均值如表3所示。水溫及硅酸鹽在夏季和冬季分別達到最高值和最低值，鹽度在夏季和春季分別達到最高值和最低值，pH 值及溶解氧在冬季和秋季分別達到最高值和最低值，化學需氧量在冬季和春季分別達到最高值和最低值，無機氮在夏季和冬季分別達到最高值和最低值，磷酸鹽在秋季和春季分別達到最高值和最低值，葉綠素在春季和冬季分別達到最高值和最低值。

浮游動物各項指標與各環境因子的相關性如表4所示。浮游動物種類數與水溫呈極顯著正相關，與鹽度呈極顯著負相關，與溶解氧、無機氮呈顯著負相關。浮游動物豐度與水溫呈極顯著正相關，與鹽度和無機氮呈顯著負相關。浮游動物生物量與化學需氧量呈顯著正相關，與磷酸鹽呈顯著負相關。浮游動物多樣性指數與無機氮呈顯著負相關，與葉綠素a呈顯著正相關。溫度和鹽度是影響浮游動物分布的主要環境因子，水溫與浮游動物種類數相關性最強，而pH 值和硅酸鹽與浮游動物各項指標均無顯著相關性。

典范對應分析（CCA）如圖7所示。從圖中可知，溫度和鹽度是影響浮游動物分布的主要環境因子，這與表4的結果相吻合。

3 討論

3.1 浮游動物種類組成及優勢種

浮游動物的生態類型以廣布性種及溫帶近岸種為主，與黃渤海浮游動物種類組成特點基本一致。隨著溫度升高，浮游動物的幼體開始出現[16]。韋章良等[9]對長島海域浮游動物種類的調查研究發現浮游動物種類為38種，鑒定出13種浮游幼蟲和10種橈足類，為主要類群;張智鵬等[8]在廟島群島小黑山島海域鑒定出浮游動物36種，其中橈足類13種，為主要類群;畢洪生等[4]、劉愛英等[5]、姜會超等[6]發現渤海海域主要浮游動物類群有浮游幼蟲和橈足類;Chen等[17]在調查黃海浮游動物的時空分布時報道了橈足類占據優勢地位。本研究結果與之前報道基本一致，但鑒定出的種類數較之前報道多。

各個季節出現的優勢種不盡相同，具有明顯的季節演替現象，中華哲水蚤在四季當中均為優勢種。王克等[18]指出中華哲水蚤是渤海中南部春季和秋季的優勢種;卜亞謙等[7]發現中華哲水蚤、橈足幼體（Copepoda larva）、小擬哲水蚤（Paracalanus parvus）、強壯濱箭蟲、橈足類無節幼蟲（Copepoda Nauplius larva）和擬長腹劍水蚤（Oithona similis）均是渤海和北黃海水域出現的優勢種;韋章良等[9]2012—2013年對長島海域浮游動物探究分析，顯示腹針胸刺水蚤與中華哲水蚤為春季的優勢種，長腕幼蟲（Ophiopluteus larva）、強壯濱箭蟲與糠蝦幼體（Mysidacea larva）為夏季的優勢種，僅強壯濱箭蟲為秋季的優勢種，除強壯濱箭蟲，中華哲水蚤與腹針胸刺水蚤再次成為冬季的優勢種;王媛媛等[10]在2012—2013年對廟島群島海域進行浮游生物群落調查發現，春季浮游動物的主要貢獻種為中華哲水蚤與腹針胸刺水蚤，夏季為擬長腹劍水蚤、糠蝦幼體及強壯濱箭蟲，秋、冬季均為中華哲水蚤與強壯濱箭蟲;張智鵬等[8]發現中華哲水蚤、強壯濱箭蟲等為廟島群島小黑山島海域的主要優勢種，而在冬季強壯濱箭蟲可能是橈足類群落特征的重要影響種類。本研究中的優勢種與之前調查基本一致，但也有一定的不同，主要與取樣的月份及海洋環境的整體變化有關。

3.2 浮游動物的季節變化

隨著春季水溫的升高，種類數不斷增多，浮游動物大量繁殖，浮游幼蟲數量增長最多[10]。春季水溫適于中華哲水蚤生長，使其數量增多，成為唯一的優勢種，豐度和生物量達到最高值，使其成為生態系統的關鍵種，其數量變動會影響整個生態系統[19];夏季由于溫度過高，不適宜中華哲水蚤的生長[19]，其豐度、生物量及優勢度降到一年之中最低值，并且豐度和生物量低于新出現的優勢種短尾類溞狀幼蟲及五角水母。夏季浮游幼蟲因成為餌料或生長成熟而有所減少;到秋季，第一優勢種強壯濱箭蟲的豐度和生物量與春、夏季的優勢種相比較低，浮游動物種類數整體減少，其豐度有明顯減弱趨勢;冬季豐度與生物量持續下降，為全年的最低水平。

佟 乃興等[20]在研究渤海灣海域浮游動物的群落結構時發現，其平均棲息密度在2.75～64.12ind/m³之間變化，生物量在7.19～193.11mg/m³之間變化;張智鵬等[8]在研究廟島群島小黑山島海域浮游動物群落結構時發現，其豐度在1.5～287.5ind/m³之間波動，平均為68.4ind/m³，生物量在0.3～346.9mg/m³之間波動，平均為51.9mg/m³。對比發現，本研究的浮游動物豐度和生物量數據范圍更大，平均值更高，這與采樣的季節、區域及海洋環境的變化相關。在所調查的廟島群島海域，生物量波動范圍明顯高于以往報道的渤海灣海域。

春季浮游動物的豐富度指數較為正常，大部分站位的群落多樣性指數與均勻度指數偏低，表明該海域大型浮游動物群落多樣性較低，群落結構不夠穩定，生態環境質量有待改善。夏季、秋季、冬季大型浮游動物的豐富度指數、均勻度指數、多樣性指數較為正常，顯示該海域的環境質量狀況較好，其多樣性指數夏、冬季明顯要高。多樣性指數和豐富度指數呈現趨勢均為夏季>冬季>秋季>春季，均勻度呈現趨勢為冬季>夏季>秋季>春季。結果與韋章良等[9]的報道存在較小的差異，可能是秋季采樣月份不一致的原因。

張智鵬等[8]對廟島群島小黑山島海域浮游動物群落結構進行研究時發現，多樣性指數在0.64～2.15之間，平均為1.22，均勻度指數在0.41～1.00之間，平均為0.76。佟乃興等[20]在研究渤海灣海域漲、落潮期浮游動物群落結構時發現，多樣性指數平均為1.60，各站位在1.00～2.41范圍波動。通過對比分析，本研究浮游動物特征指數的范圍均比之前報道大，多樣性指數平均值在二者之間，均勻度平均值差別較大。

3.3 環境因子對浮游動物的影響

由浮游動物與環境因子的相關性可知，影響浮游動物分布的主要環境因子是溫度與鹽度，其中水溫相關性最大，而pH 值和硅酸鹽對浮游動物各項指標的相關性影響均不明顯。典范對應分析結果發現，溫度是影響浮游動物分布的最主要因素，其次是鹽度，影響最小的是硅酸鹽，這與表4所示的結果相吻合。不同浮游動物適于不同的環境，五角水母和短尾類溞狀幼蟲喜好高溫環境，本結果進一步證實中華哲水蚤、強壯濱箭蟲和腹針胸刺水蚤喜好低溫環境[8]。

溫度和鹽度是各環境因子中綜合影響浮游動物分布的重要因子[6，15，21]。姜會超等[2]發現與其他區域對比，黃海辛安河口低鹽區浮游動物的豐度值明顯要大，絕大多數物種的分布與鹽度為負相關;楊璐等[21]和張智鵬等[8]指出浮游動物群落的分布受水溫、鹽度及透明度等因子的影響較大;韋章良等[9]發現廟島群島海域秋季水溫與浮游動物的豐度有極顯著的相關性，冬季水溫與其有顯著的相關性，夏季鹽度與其為顯著負相關。浮游動物尤其浮游幼蟲類趨于營養鹽及有機質豐富的低鹽水域分布[5]。本研究指出影響浮游動物分布的主要環境因子是溫度與鹽度，與之前報道基本一致。除上述各環境因子外，影響浮游動物群落結構的因素還有魚類捕食、浮游植物和水產養殖等人類活動，須在時間與空間上做更大規模的調查研究。

4 結論

（1）調查海域Ⅰ型網采集樣品共鑒定出浮游動物93種，分屬13大類，其中橈足類和浮游幼蟲均為25種，共占比53.8%。其種類數整體呈現春夏多、秋冬少的趨勢。

（2）春季優勢種為中華哲水蚤，夏季優勢種為中華哲水蚤、短尾類溞狀幼蟲及五角水母，秋季優勢種有中華哲水蚤、強壯濱箭蟲與腹針胸刺水蚤，冬季優勢種有中華哲水蚤與強壯濱箭蟲。

（3）全年浮游動物的豐度在3.0～2720ind/m³之間，平均值為122.41ind/m³;生物量在0.25～3106.75mg/m³之間，平均值為172.15mg/m³;多樣性指數介于0.058～3.670，平均值為1.431;均勻度指數介于0.030～0.922，平均值為0.467;豐富度指數介于0.362～7.964，平均值為2.358。

（4）Pearson相關性分析及CCA 分析結果顯示，影響浮游動物分布的主要環境因子是溫度與鹽度，其中水溫的相關性最大。