不同修枝強度對樺樹生長的影響

李 艷

甘肅省白龍江林業生態監測和調查規劃院，甘肅 蘭州 730030

0 引言

白樺為樺木科樺木屬植物，主要分布于北半球，是甘肅省林區優良的原料樹種之一［1］。白樺生命力頑強，生長速度快，品質優良，形態優美，是園林綠化的重要樹種［2-3］；白樺干形良好、材質堅硬、紋理致密、色澤潔白，是制造膠合板、人造纖維和造紙的良好原材料，處理后可制成精美家具、工藝品等［2］。此外，白樺樹汁可入藥，具有很好的藥用及保健價值［3-5］。

修枝是指人為去除樹冠下部瀕死枝、已死枝及部分無價值枝葉等，以幫助植株健康生長［6］。目前，合理修枝已經受到人們的高度重視，在楊樹［7］、福建柏［8］、紅松［9］等人工林經營管理中得到了廣泛應用。研究表明，適度修枝可提高林間通風透光率，利于林下植被生長；可減少樹體不必要的養分消耗，提高光合效率［10-11］。為探究不同修枝強度對樺樹生長的影響，筆者以白樺幼樹為試驗對象，分析不同修枝強度對白樺生長、生理特性及光合特性的影響，希望能夠為白樺人工林培育提供理論依據。

1 試驗材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于甘肅省蘭州市白龍江林區，屬溫帶大陸性氣候區，年平均氣溫為10.3℃，年平均日照時間為2 446 h，無霜期為180 d，年平均降水量為327mm。

1.2 試驗方法

試驗林為2017年營造的白樺人工林，栽植密度為2 250株/hm2。2021年3月，選擇苗木規格一致、長勢基本一致的白樺幼樹進行修枝試驗。此試驗共設置4個處理，分別為CK處理（對照處理，不修枝）、T1處理（輕度修枝，剪去活枝冠層1/4的下層枝條）、T2處理（中度修枝，剪去活枝冠層1/3的下層枝條）、T3處理（重度修枝，剪去活枝冠層1/2的下層枝條），每個處理重復3次。共12個試驗小區，各試驗小區采取完全區組設計，每個試驗小區面積均為400m2。

修枝6個月后，于各個試驗小區隨機選擇10株代表性植株，測量白樺胸徑、樹高等指標。其中，胸徑采用鋼卷尺測量，樹高采用測高器測量，并按照公式（1）計算單株積材［12］。

式（1）中：f為樹干形數（取0.5），π為圓周率，h為樹高，D為胸徑。

選擇晴朗天氣，用Li-6800型光合作用測定儀測量不同處理白樺（上述10株代表性植株）成熟葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等光合指標。其中，白樺水分利用效率（WUE）、瞬時羧化效率（CE）的計算公式分別為

收集不同處理白樺幼樹相同方位葉片各50片，測量各處理白樺的生理指標：采用Solarbio檢測試劑盒測定超氧化物歧化酶（SOD）活性、過氧化物歧化酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）含量，采用蒽酮比色法測量可溶性糖含量，采用分光光度法測量總葉綠素含量［13］。

1.3 數據處理

采用Excel 2019軟件整理調查數據，采用SPSS 25.0軟件對試驗數據進行差異顯著性分析。

2 試驗結果與分析

2.1 不同修枝強度對白樺生長的影響

由表1可知，不同修枝強度對白樺胸徑、樹高及單株積材均存在顯著影響。白樺胸徑以T1處理為最高（3.21 cm），其次為CK處理、T2處理、T3處理，其中CK處理與T1處理的白樺胸徑差異不顯著。隨著修枝強度的增加，白樺樹高呈先升高、后降低趨勢。不同處理白樺單株積材由高到低排序依次為T1處理、CK處理、T2處理、T3處理，其中T1處理、T2處理、T3處理白樺單株積材分別較CK處理增加了23.08%、-7.69%、-23.08%。

表1 不同修枝強度對白樺生長的影響

2.2 不同修枝強度對白樺光合特性的影響

由表2可知，T1處理白樺凈光合速率Pn最高，達到了7.24μmol/（m2·g），其中T1處理與CK處理、T2處理凈光合速率差異不顯著，T1處理白樺凈光合速率顯著高于T3處理；隨著修枝強度的增加，白樺蒸騰速率Tr呈現出先升高、后降低的趨勢，由CK處理的0.32μmol/（m2·g）增長至T1處理的0.45μmol/（m2·g），后降低至T3處理的0.25μmol/（m2·g）；T1處理白樺氣孔導度Gs最大［0.57 mol/（m2·g）］，顯著高于其余3個處理（CK處理、T2處理、T3處理白樺氣孔導度差異不顯著）；隨著修枝強度的增加，白樺胞間CO2濃度Ci整體呈降低趨勢，由CK處理的499.35μmol/（m2·g）降低至T3處理的430.55μmol/（m2·g），其中CK處理與T1處理白樺胞間CO2濃度差異不顯著，T1處理與T2處理白樺胞間CO2濃度差異不顯著；不同處理白樺水分利用效率WUE在16.03～20.08；T1處理白樺瞬時羧化效率CE顯著高于其余3個處理，但CK處理、T2處理、T3處理白樺瞬時羧化效率差異不顯著。

表2 不同修枝強度對白樺光合特性的影響

2.3 不同修枝強度對白樺生理變化的影響

由表3可知，隨著修枝強度的增加，白樺SOD活性逐漸升高，由CK處理的1 513.24 U/g逐漸升高至T3處理的4 767.65 U/g；T1處理白樺POD活性最高，達到了128.44 U/g（與T2處理差異不顯著），顯著高于T3處理和CK處理；白樺CAT活性變化趨勢與SOD活性變化趨勢基本一致，隨著修枝強度的增加，白樺CAT活性由CK處理的400.02 U/g逐漸增加至T3處理的999.65 U/g；白樺總葉綠素含量由高到低排序依次為T1處理、T2處理、T3處理、CK處理，其中T2處理與T3處理白樺總葉綠素含量差異不顯著；CK處理白樺可溶性糖含量最高（20.04mg/g），T1處理、T2處理、T3處理白樺可溶性糖含量差異不顯著；隨著修枝強度的增加，樺樹MDA含量呈降低趨勢，由CK處理的23.98μmol/g降低至T3處理的16.35μmol/g。

表3 不同修枝強度對白樺生理特性的影響

3 結論與討論

此次研究比較了不同修枝強度對白樺生長的影響，發現修枝后白樺樹高顯著高于不修枝處理，這與尚富華等［14］的研究結果一致。這可能是因為將活冠層部分下部枝條疏除后，林木樹干基部及根系可獲取足夠的養分，直接影響樹干的生長。光合作用決定著植物的生產力，影響著植物的生長及發育。此次研究發現，適當修枝可顯著增加白樺葉綠素含量，增強白樺的光合作用。另外，修枝可優化林間光照環境，有助于白樺進行光合作用［15］。

在植物處于正常生長狀態時，其細胞內活性氧的產生和保護酶等的清除作用處于動態平衡狀態。在植物遭受外界脅迫后，其細胞內會迅速積累大量的活性氧，導致穩定狀態失衡，產生膜脂過氧化物，從而破壞細胞的完整性，同時植物會利用體內儲存的非結構性碳轉化成抵抗損傷的應急產物［16］。此研究發現，在修枝后，白樺保護性酶活性、總葉綠素含量明顯提升，但是丙二醛、可溶性糖這兩種滲透調節物質含量有所降低，表明修枝作為一種機械損傷會對白樺產生脅迫效果。為應對脅迫，白樺會迅速提升體內保護酶活性，利用這些保護酶清除多余的活性氧以適應環境脅迫。這樣有助于減少膜脂過氧化產物的積累，同時消耗白樺體內所儲存非結構性碳用于細胞組織重建，增加白樺體內葉綠素含量以提高光合效率，從而逐步減弱機械損傷對白樺造成的影響［17-18］。

綜上所述，適度修枝有利于白樺的生長，可增加總葉綠素含量，提升白樺光合特性。輕度修枝，即剪去活枝冠層1/4的下層枝條時，白樺生長效果最佳，是最適宜蘭州市的白樺修枝強度。